烟草高钾新品系的遗传效应分析

戴林建， 黄德文， 钟　军， 戴　彬， 覃　潇

(1.湖南农业大学农学院烟草系，湖南长沙 410128； 2.张家界市烟草公司桑植县分公司，湖南张家界 427100)

杂种优势利用是烤烟育种工作的重要手段之一，而高配合力亲本的选配作为杂种优势利用的基础，一直是烤烟遗传研究的重点[1]。大量研究表明，烤烟的产质量性状遗传以加性效应为主，杂种后代的产质量性状大多表现出中亲优势。不同的亲本组合，其杂交后代的优势表现不尽相同。配合力的研究表明，不同亲本的不同性状之间，配合力的差异较大[2-7]。尽管前人对烤烟的配合力及遗传效应研究较多，但大多都着眼于K326、云烟87、NC82等常规品种及其杂种后代的普通农艺、化学性状，而对我国烤烟产质量的主要限制因子黑胫病和钾含量的研究较少[8-15]。本试验选取了3个烤烟高钾新品系为父本，3个抗黑胫病表现较好的烤烟品种为母本[16-19]，采用不完全双列杂交方法组配出9个杂交组合，并分析其农艺、化学性状及黑胫病病情指数的遗传特性，为高钾抗黑胫病烤烟新品种的选育提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　材料

以戴林建选育出的高钾新品系GK8、HKDN2、HKDN5为父本，以抗黑胫病表现较好的台烟8号、安烟2号、Coker371为母本。

1.2　试验设计

本试验于2016年在湖南农业大学耘园试验基地进行，6个亲本按不完全双列杂交设计配制成9个组合。采用随机区组设计，3次重复，共27个小区，株行距为1.2 m×0.5 m。

试验材料于2016年1月9日播种，4月8日移栽。植烟土壤肥力中等，田间管理均按当地优质烤烟管理规范进行，烟叶均按烤烟三段式烘烤工艺标准进行。

1.3　调查项目及方法

农艺性状调查：烤烟打顶1周后，每个小区随机选取5株调查烤烟的株高、叶片数、上部最大叶面积、中部最大叶面积、下部最大叶面积。调查方法参照YC/T 142—1998。

化学成分调查：烤后烟叶以小区为单位，每个小区随机选取上、中、下部位烟叶10张，并计算各部位化学成分含量均值。其中，氯、还原性糖、总氮含量按照YC/T 159～162—2002烟草及烟草制品化学成分连续流动法测定；钾含量按照YC/T 173—2003标准，采用火焰分光光度计测定。

黑胫病病情指数调查：利用于海芹等的方法，选取大小一致的烟株接种黑胫病，采用5点取样法，在团棵期后每隔 10 d 定点定株调查各组合的发病情况，每个组合调查30株，共计270株[20]。

黑胫病病情指数=∑(各级病株数×各病级)×100/(调查总株数×最高病级)。

所有数据均用EXCEL与DPS软件进行整理分析，配合力按NCII设计分析方法估算。

2　结果与分析

2.1　烤烟配合力的方差分析

从表1可以看出，10个指标在各组合间都存在显著性差异，说明各杂交组合之间存在着真实的遗传差异，其中上、中部最大叶面积和总氮含量的遗传差异较为突出。株高、叶片数、还原性糖含量、总氮含量及黑胫病病情指数在亲本中的差异显著，说明受基因的加性效应影响较大，不同亲本的选择对其性状遗传较为重要，而各部位最大叶面积和钾、氯含量在亲本组合中的差异较为明显，说明受非加性效应的影响较大，亲本组合的选配对这些性状的影响较为突出。

2.2　遗传效应分析

从表2可以看出， 不同性状的基因效应不同。各部位最大叶面积和钾含量的组合特殊配合力方差明显高于亲本一般配合力方差，说明这些性状主要受非加性效应控制，但下部叶最大叶面积和钾含量的一般配合力方差也达到30.40%和27.94%，说明加性效应对其影响也较为重要。

表1　各性状的方差及配合力方差分析

注：“*”和“**”分别表示在0.05和0.01水平上显著。

株高、叶片数、还原性糖含量、总氮含量及黑胫病病情指数的亲本一般配合力方差大幅高于组合特殊配合力方差，说明这些性状受加性效应的控制。

氯含量组合的特殊配合力方差和亲本一般配合力方差差距不大，说明氯含量受到加性效应和非加性效应的共同控制。同时，株高、叶片数、还原性糖含量、总氮含量的父本基因型方差值较高，说明这些性状受父本的一般配合力效应影响更大。

由遗传力数据可知，10个指标的遗传力变幅较大，且广义遗传力和狭义遗传力差值变幅在0～46.63百分点之间。其中变幅最小的是叶片数和还原性糖含量，最大的是中部最大叶面积。广义遗传力较大的有中部最大叶面积、钾含量、还原性糖含量、总氮含量以及黑胫病病情指数，基本达到了50%以上，狭义遗传力较高的有株高、叶片数、还原性糖含量、总氮含量和黑胫病病情指数，但除了还原性糖含量和黑胫病病情指数外，都低于50%。

表2　各性状遗传参数

2.3　一般配合力效应分析

从表3可以看出，同一性状在不同亲本中的变幅较大。GK8的中部最大叶面积、氯含量的GCA效应较高，上部最大叶面积、黑胫病病情指数和还原性糖含量的GCA效应最低，其余性状的GCA效应居中，说明GK8是一个适合提高中部叶产量，提高烟叶吸湿性，降低烤烟刺激性的亲本。

HKDN2除在株高、上部最大叶面积、还原性糖含量以及黑胫病病情指数的GCA效应为正效应外，其余的GCA效应都为负效应，说明HKDN2不利于烤烟农艺性状和黑胫病抗性的改良，但可用于改善烤烟浓度、吃味等问题。

HKDN5除了株高、还原性糖含量和黑胫病病情指数的GCA效应为负效应外，其他性状的GCA效应表现突出，尤其是钾含量的GCA效应较高，表明HKDN5是一个改良高钾抗黑胫病育种的理想亲本。

台烟8号和Coker371农艺性状的GCA效应整体偏低，化学性状的GCA效应除钾含量外相对偏高，说明这2个品种在农艺性状上利用价值不高，但可用于烤烟化学性状的改良。

安烟2号下部最大叶面积、氯含量及黑胫病病情指数的GCA效应最低，其余性状的GCA效应居中，说明安烟2号在改良烤烟燃烧性、香吃味和抗黑胫病方面具有一定利用价值。

2.4　特殊配合力效应分析

从表4可以看出，各部位叶面积和钾、氯含量以及黑胫病病情指数的SCA效应差异较为明显，表明基因的非加性效应对这几个性状的影响较大。上部最大叶面积变幅为-10.80～9.59，SCA效应较高的组合是HKDN5×安烟2号、HKDN2×台烟8号。中部最大叶面积变幅为-10.71～9.69，SCA效应较高的组合是HKDN5×Coker371、GK8×安烟2号。下部最大叶面积变幅为-6.10～7.23， SCA效应较高组合是GK8×台烟8号。钾含量变幅为-17.43～15.46，其中GK8×台烟8号、HKDN5×安烟2号的SCA效应较优。氯含量变幅为-13.59～16.26，HKDN5×台烟8号、GK8×Coker371的SCA效应较优。黑胫病病情指数变幅为-13.00～20.45，HKDN5×台烟8号，GK8×安烟2号的抗黑胫病SCA效应较优。

表3　亲本一般配合力效应

其余性状的SCA效应差异虽然不明显，但株高、还原性糖含量和总氮含量变幅较大，分别达到23.07、18.65、32.92。株高的SCA效应较高的有HKDN5×台烟8号、GK8×安烟2号。还原性糖含量的SCA效应较高的有HKDN2×台烟8号、GK8×安烟2号。总氮含量的SCA效应较高的有GK8×台烟8号、HKDN5×安烟2号。叶片数的SCA效应则是以GK8×安烟2号、HKDN2×台烟8号较为突出。

表4　杂交组合特殊配合力效应

2.5　配合力与性状表现的关系

为了进一步分析配合力与性状表现的关系，将不同基因效应控制的性状与表现列出(表5、表6、表7)。可以看出，不同基因效应控制下的性状，其表现受到配合力的影响差异较大。

在加性效应控制下的性状，其表现主要受到亲本的GCA效应的影响，当亲本的GCA效应较高时，虽然组合的SCA效应较低，但仍有较好的表现，如叶片数中的HKDN5×安烟2号，还原性糖含量中的HKDN2×Coker371，黑胫病病情指数中的HKDN2×台烟8号。而当亲本的GCA效应较低时，尽管组合的SCA效应较高，其表现还是较差，如株高中的HKDN5×台烟8号，叶片数中的HKDN2×台烟8号，总氮含量中的HKDN2×Coker371，黑胫病病情指数中的GK8×安烟2号。

在非加性效应控制下的性状，其表现虽然受组合的SCA效应控制，但亲本的GCA效应对性状表现的影响较大。当组合的SCA效应较高时，尽管亲本的GCA效应较低，其表现仍高于平均值，如上部最大叶面积中的HKDN5×安烟2号，下部最大叶面积中的HKDN2×安烟2号，钾含量中的GK8×台烟8号。而当组合的SCA效应表现一般并与亲本的GCA差异较大时，性状表现则主要受到亲本的GCA效应的影响，如上部最大叶面积中的GK8×安烟2号，中部最大叶面积中的HKDN2×Coker371，下部最大叶面积钟的HKDN5×台烟8号，钾含量中的HKDN2×台烟8号。

当性状表现受到加性效应和非加性效应共同控制时，虽然氯含量中GK8×台烟8号和HKDN5×Coker371组合亲本的GCA效应较高，但由于组合的SCA效应较低，其性状表现仍低于平均值。

以钾含量和黑胫病病情指数为主要选择因素，HKDN5×Coker371和HKDN5×安烟2号2个组合表现最为突出，钾含量分别高于平均值23.70%和75.14%，黑胫病病情指数低于平均值37.27%和51.81%，且其农艺性状表现较好，是最佳的抗黑胫病的高钾育种亲本组合。

3　讨论

黑胫病和钾含量作为烤烟的毁灭性病害和“品质元素”，直接影响着我国烟叶产质量的提高。高钾抗病育种可通过品种自身的优势，有效提高杂交后代的钾含量和抗病性，从根本上解决我国烤烟的低钾抗病问题[21-25]。但由于非加性效应的存在，导致某些性状优势只能通过某些组合才能表现出来，因此， 一般配合力基础上的特殊配合力育种成了亲本选配工作中的重点[26-29]。杨跃等研究表明，不同烤烟亲本组合对F1代农艺性状的影响不同，其中叶片数、叶长、茎围受基因的加性效应主导，株高、叶宽、叶面积受基因的加性效应和非加性效应共同控制[30]。本试验结果与其基本一致。许健等利用双列杂交法研究云烟87等品种同样认为不同组合的亲本对F1代农艺、化学性状的作用不同，烤烟的农艺、化学性状的广义遗传力均超过了80%[6]。本试验所研究性状的广义遗传力均低于70%，这可能是因为基因的加性和非加性效应对不同组合的影响差异较大，也可能是由于烤烟品种受环境的影响较大，利用表型方差估算广义遗传力往往过小所造成的[31]。刘仁祥等研究显示烤烟烟碱含量、糖碱比、总糖含量和还原性糖含量受到加性效应的控制，全钾含量受非加性效应控制，化学性状的广义遗传力普遍低且差异不大，说明化学性状更适宜在后代选择[9]。蔡长春等的研究同样显示烤烟化学性状的广义遗传力较低，但烟碱、总氮、总糖、氯含量以及糖碱比受到基因的非加性效应主导，钾含量受基因的加性效应主导，与刘仁祥等的研究结果有所不同，这可能是因为不同组合的表现型差异较大，导致遗传力的估算差异较大[26]。黄文昌等通过研究抗黑胫病烤烟品种的遗传效应发现，黑胫病抗性的广义遗传力较高，其表达受环境影响较大，黑胫病抗性的遗传主要受非加性效应的控制[32]。本试验的研究结果基本与其一致，但黑胫病抗性的遗传主要受加性效应的控制，这可能是因为黑胫病抗性受环境影响较大且试验组合的不同所造成的[33]。

表5　基因加性作用控制性状的配合力与性状表现的关系

注：GCAP1为父本一般配合力效应，GCAP2为母本一般配合力效应，SCA为特殊配合力效应，Eη为各性状表现的标准化离差。下表同。

表6　基因非加性作用控制性状的配合力与性状表现的关系

表7　基因加性、非加性作用控制性状的配合力与性状表现的关系

本试验所测的10个性状的广义遗传力较低，这与前人的研究有所差异，可能是因为不同亲本的选择和环境的影响[8，26，34-35]。组配的9个组合的产质量性状和黑胫病病情指数表现差异显著，且受到了一般配合力和特殊配合力的共同作用，说明不同遗传效应在不同性状上的作用存在着差异，这与前人的研究结果基本一致[36-37]。

4　结论

对6个亲本及9个F1组合的产质量性状和黑胫病病情指数的配合力研究表明，HKDN5和安烟2号的钾GCA效应突出，黑胫病病情指数的GCA效应较低，其他性状的GCA表现较好，是理想的抗黑胫病的高钾育种亲本。其他亲本虽然在农艺性状及化学指标的表现上突出，但钾含量GCA效应均为负值，且黑胫病病情指数的GCA效应较高，不利于烤烟的抗黑胫病的高钾育种。组合中，HKDN5×Coker371和HKDN5×安烟2号的钾含量和黑胫病病情指数表现突出，且农艺性状表现较好，是理想的抗黑胫病的高钾育种组合。

遗传力研究表明，黑胫病病情指数的广义遗传力最大，达到66.56%，说明亲本的选配对黑胫病的抗病育种影响较大。化学性状的广义遗传力普遍大于农艺性状的广义遗传力，且总氮含量(65.07%)>还原性糖含量(61.39%)>钾含量(50.28%)，说明这3个性状在组合中的改良相对于其他性状的改良效果更好。狭义遗传力中，株高、叶片数、还原性糖含量、总氮含量以及黑胫病病情指数较高且占广义遗传力的60%以上，说明这些性状主要受到加性效应的控制，在早代的选择中较为理想，而各部位叶面积和钾、氯含量则应该通过多代选育，使性状稳定之后再加以选择。

参考文献：

[1]陈顺辉，巫升鑫，倪金应，等. 烤烟主要数量性状的配合力研究[J]. 中国烟草学报，2004，10(3)：25-28.

[2]曾慕衡，马守才，刘景春. 烤烟品种间杂种优势及其配合力研究[J]. 西北农业大学学报，1994，22(4)：75-78.

[3]李国明，田峰，李鸣，等. 烤烟产量及品质性状的双列杂交分析[J]. 中国烟草学报，1998，4(2)：22-28.

[4]肖炳光，张燕春，卢秀萍，等. 烤烟产质性状的双列杂交分析[J]. 烟草科技，2000(6)：36-38.

[5]巫升鑫，潘建菁，陈顺辉，等. 烤烟若干农艺性状的杂种优势及遗传分析[J]. 中国烟草学报，2001，7(4)：17-21.

[6]许健，杨德，张锦伟. 烤烟亲本配合力的双列杂交分析[J]. 烟草科技，2004(1)：29-32.

[7]周应兵. 烤烟主要农艺性状、经济性状和烟叶主要化学成分的遗传研究[D]. 南京：南京农业大学，2004.

[8]徐航，刘仁祥，徐如宏，等. 烤烟主要农艺性状的遗传分析[J]. 中国烟草科学，2013，34(5)：62-66.

[9]刘仁祥，韩孝六，代飞，等. 烤烟自育DH系主要农艺性状的配合力分析[J]. 湖南农业科学，2011(11)：15-18.

[10]潘著，戴林建，吴成林. 不同供钾水平下烤烟高钾新品系钾含量的配合力[J]. 烟草科技，2012(7)：76-78，90.

[11]谢永辉，张永贵，朱利全，等. 烟草黑胫病综合防治研究进展[J]. 生物技术进展，2015，5(1)：41-46.

[12]李强，李章海，陈琴，等. 我国主要烟区、主要烤烟品种烟叶钾含量分析[J]. 湖北农业科学，2006，45(4)：441-444.

[13]肖炳光，朱军，卢秀萍，等. 烤烟主要农艺性状的遗传与相关分析[J]. 遗传，2006，28(3)：317-323.

[14]李国明，田峰，李鸣. 烤烟产量及品质性状的双列杂交分析[J]. 中国烟草学报，1998，4(2)：22-28.

[15]杨铁钊，丁永乐，吴军. 烤烟主要性状的杂种优势及优势相关性分析[J]. 北京农业大学学报，1993，19(增刊)：139-143.

[16]夏凯，徐双红，王翔，等. 高钾基因型烤烟新品系在不同生态区的适应性研究[J]. 湖南农业科学，2013(3)：10-13.

[17]戴林建，徐双红，王翔，等. 施钾对烤烟高钾新品系生长发育及含钾量的影响[J]. 中国农学通报，2011，27(30)：152-158.

[18]Xu M L，Xiao B G，Jiao F C，et al.Characterization of 124 flue-cured tobacco germplasm resources[J]. Agricultural Science & Technology，2013，14(2)：286-294，383.

[19]屈霞，李爱国，颜合洪. 烟草黑胫病研究进展[J]. 作物研究，2007，21(5)：725-728.

[20]于海芹，焦芳婵，李德团，等. 烟草品种黑胫病抗性鉴定及不同接种方法间的相关性分析[J]. 内蒙古农业科技，2007(6)：48-51.

[21]张晨东，张燕春，肖炳光. 烤烟亲本配合力及杂种优势分析[J]. 河南农业大学学报，1999，33(4)：389-391.

[22]孙计平，李雪君，吴照辉，等. 河南烤烟重要亲本间产量的杂种优势和配合力研究[J]. 河南农业科学，2013，42(10)：41-45.

[23]张亚芳，潘存红，冯凡，等. 5个不同卷曲程度的卷叶近等基因系配合力和育种价值评价[J]. 吉林农业大学学报，2014，36(6)：645-652.

[24]洪丽芳，苏帆. 烤烟钾素营养的研究进展[J]. 西南农业学报，2001，14(2)：87-91，104.

[25]刘世亮，刘中阳，化党领，等. 烤烟钾素营养及提钾技术研究进展[J]. 河南农业科学，2005(6)：18-22.

[26]蔡长春，邓环，程玲，等. 烤烟化学成分的遗传效应分析[J]. 烟草科技，2015，48(1)：1-6.

[27]刘中华，祁建民，陶爱芬，等. 烟草种质资源分子标记与配合力遗传效应研究进展[J]. 中国烟草学报，2007，13(5)：65-70.

[28]谢留杰，潘晓飚，黄善军. 6个晚粳不育系主要经济性状配合力分析[J]. 浙江农业学报，2013，25(6)：1173-1176.

[29]许明辉，王孟宇，龙文虹. 烟草主要数量性状的遗传效应分析[J]. 遗传，2000，22(6)：395-397.

[30]杨跃，王毅，尹天水. 烤烟常用亲本农艺性状的配合力分析[J]. 云南农业大学学报，2003，18(3)：264-269.

[31]刘来福. 作物数量遗传[M]. 北京：农业出版社，1982：163-168.

[32]黄文昌，王毅，蔡长春，等. 烟草黑胫病抗性遗传分析[J]. 中国烟草科学，2009，30(增刊)：69-74.

[33]马国胜，高智谋，陈娟. 烟草黑胫病研究进展[J]. 烟草科技，2001(9)：41-47.

[34]张兴伟，王志德，任民，等. 烤烟几个重要植物学性状的遗传分析[J]. 中国烟草科学，2012，33(5)：1-8.

[35]杨春华，李仕贵. 籼型三系杂交水稻主要品质性状在不同生态地区的配合力及遗传力分析[J]. 中国稻米，2006，12(2)：14-17.

[36]Amarnath S，Subrahmanyam G S.Combining ability for seedling traits in chewing tobacco(NicotianatabacumL.)[J]. Annals of Agricultural Research，1992，13(4)：330-334.

[37]陈绍凯，刘洋，丁飞. 烟草中性致香物质的配合力研究[J]. 中国烟草科学，2014，35(4)：6-10.