温如斯,蔡 娅,周招娣,张日清
(1.中南林业科技大学 经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室,湖南 长沙 410004;2.广西壮族自治区林业科学研究院a.广西特色经济林培育与利用重点实验室;b.广西油茶良种与栽培工程技术研究中心,广西 南宁 530002)
油茶Camelliaspp.是山茶属植物中种子含油率较高,且有一定栽培经营面积的树种的统称[1],原产并主栽于中国,其主要产品茶油的不饱和脂肪酸含量超过80%,有“东方橄榄油”的美誉[2]。
广西是我国三大油茶重要产区之一,目前通过国家或省级审(认)定的良种有29 个,全部是从普通油茶C.oleifera中选育[1]。近年来,随着油茶造林工作的推进,普通油茶嫁接苗早期生长慢、树冠难形成等问题严重制约了广西油茶产业的发展[3-4]。选育理想的砧木是解决该问题有效手段之一,但有关油茶砧木的研究报道主要集中在愈合过程和嫁接亲和机理上[5-6],针对普通油茶嫁接苗早期生长慢的问题开展砧木选育的相关研究鲜见报道,笔者研究了不同砧木对普通油茶‘岑软3 号’定植早期生长发育的影响,旨在为筛选普通油茶优良砧木提供理论依据。
试验点地位于广西南宁市北郊的广西壮族自治区林业科学研究院油茶种质资源收集圃(22°56′N,108°21′E),属湿润的亚热带季风气候,阳光充足,雨量充沛,年均降雨量达1 304.2 mm,平均相对湿度为79%,年均温度在20~21 ℃,1月均温11.8 ℃,7月均温27.6 ℃,极端最高气温40.4 ℃,极端最低气温-2.4 ℃[5]。
参试油茶砧木物种包括陆川油茶C.vietnamensis、广宁红花油茶C.semiserrata和香花油茶C.osmantha,以普通油茶本砧作为对照。2012年10—11月,从广西壮族自治区林业科学研究院油茶种质资源收集圃内采集以上砧木种子。经催芽后,于2013年2月芽苗嫁接普通油茶优良品种‘岑软3 号’,嫁接后苗木常规管理[7]。参试品种‘岑软3 号’是广西壮族自治区林业科学研究院从普通油茶优良农家品种‘岑溪软枝’油茶中筛选出来的高产无性系,2008年通过国家林业局林木品种审定委员会审定,是广西目前种植面积最大的油茶品种。
2014年3月,从繁育好的嫁接苗中选择生长相对一致的苗木,按照林业行业标准[8]采用完全区组设计按照1 m×3 m 株行距进行种植,每小区随机种植不同砧木物种嫁接苗各8 株,3 次重复。造林后常规抚育管理,不进行整形、修剪。
2017年,对已定植4年的以普通油茶、陆川油茶、广宁红花油茶和香花油茶为砧木的‘岑软3号’嫁接苗的生长、发育情况以及脂肪酸含量进行调查、测定和分析。
1.4.1 生长指标测定
7月份,使用卷尺测量株高和冠幅,使用游标卡尺测量地径。采用计数法调查植株春梢数量,从每株植株东南西北4 个方位各挑选生长适中的3 个春梢,使用直尺测量春梢长度,使用游标卡尺测量春梢1 cm 处的粗度,采用计数法调查春梢的叶片数和节间数。
10月初,每个处理选择生长适中的植株连根挖起,洗净后从根际处截断,将根系分为主根和侧根,将地上部分为茎和叶片,采用称重法和烘干法分别称量各部分鲜质量和干质量,3 次重复。每处理随机取100 张成熟叶片称重,使用Yaxin-1241 叶面积仪测量叶片面积,计算单片叶片质量和叶面积指数,统计叶片总数量,采用丙酮提取-分光光度计测量法测定叶绿素含量[9],采用凯氏常量定氮法、钼蓝比色法和火焰光度法分别测定N、P 和K 的含量[10-12]。
1.4.2 果实经济性状指标测定
10月8日,采用计数法调查植株的果实数量。以单株为单位,将果实全部采收,称量单株果实产量,然后将小区内同砧木的植株果实混合后随机挑选30个果实,采用称量法测定单果质量和鲜籽质量,使用游标卡尺测定果高、果径、果皮厚度,采用计数法调查单果籽粒数,烘干后称量籽粒干质量[13]。
1.4.3 籽脂肪酸含量及组成分析
将烘干后的籽粒送至广西粮油质量检验站进行种仁含油率和油脂组分的测定与分析[14-26]。
所得数据经Excel 计算平均值后,用SPSS17.0软件采用Duncan新复极差法进行单因素方差分析。
将植株株高、冠幅、叶面积和鲜果产量等32个与生长相关的指标进行主成分分析,然后以不同砧木的主成分综合得分值作为砧木促进接穗生长、发育状况的评价标准[14,19-20]。公式为Si=Σλjuij,其中Si为第i个居群的主成分总得分值,λj为第j个主成分的贡献率,uij为第i个居群第j个主成分值[15]。
定植4年后,以不同油茶物种为砧木的‘岑软3 号’植株的生长情况见表1。由表1可知,‘岑软3 号’本砧嫁接植株株高117.02 cm,地径17.10 cm,冠幅5 620.02 cm2,以陆川油茶和香花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株株高、冠幅均显著高于对照,显著促进了接穗生长。以香花油茶为砧木的‘岑软3 号’当年抽生的春梢数量和长度均显著高于以其它物种为砧木的植株,表明以香花油茶为砧木可以显著促进接穗新梢的生长,以陆川油茶为砧木的植株春梢抽生数量也显著高于对照,表明以陆川油茶为砧木,也可促进接穗抽生春梢。而以广宁红花油茶为砧木,株高、冠幅、春梢数量和长度均显著低于对照,植株的生长受到明显抑制。
表1 以不同油茶物种为砧木的‘岑软3号’植株的生长情况†Table 1 Growth status of ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks
植株生长量指标称量结果如表2所示,本砧嫁接的‘岑软3 号’植株根系、茎和叶片的干质量分别为64.33、112.23 和77.27 g,以香花油茶为砧木的植株根系、茎和叶片的干质量均显著高于对照和其它砧木的植株,以陆川油茶为砧木的植株根系、茎和叶片的干质量也均显著高于对照。而以广宁红花油茶为砧木的植株虽然根系干质量与对照差异不显著,但茎和叶片的干质量均显著低于对照。叶面积指数方面,以普通油茶、陆川油茶和广宁红花油茶为砧木的植株之间差异不显著,而以香花油茶为砧木的植株显著高于以其它物种为砧木的植株。因此,从植株的生长量来看,以香花油茶、陆川油茶为砧木的‘岑软3 号’植株根系发达,能显著促进地上部分茎和叶片的生长,以广宁红花油茶为砧木的植株,根系生长与普通油茶砧木植株并无显著差异,但地上部分的生长受到明显抑制。
表2 以不同油茶物种为砧木的‘岑软3号’植株各器官的生长量 Table 2 Increments of different organs in ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks
叶片的大小易受营养和水分供应等外因的影响,但叶片的形状受外界环境的影响较小。以不同油茶物种为砧木的‘岑软3 号’植株叶片形状差异如表3所示,以陆川油茶、广宁红花油茶和香花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株叶面积、叶长、叶宽和周长与普通油茶本砧嫁接植株均无显著性差异,但以陆川油茶为砧木的植株叶片宽长比显著小于本砧嫁接植株,叶片细长。
表3 以不同油茶物种为砧木的‘岑软3号’植株叶片形状Table 3 Leaf shapes of ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks
以不同油茶物种为砧木的‘岑软3 号’植株叶片营养元素和叶绿素含量见表4。由表4可知,以陆川油茶、香花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株叶片N、P、K 含量与‘岑软3 号’本砧嫁接植株无显著性差异,而以广宁红花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株叶片P 元素含量显著低于普通油茶本砧嫁接植株。
以香花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量,均显著大于‘岑软3 号’本砧嫁接植株,而以陆川油茶和广宁红花油茶作为砧木的‘岑软3 号’植株叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量与对照无显著性差异,表明以香花油茶为砧木可以增强叶片的光合能力(见表4)。
表4 以不同油茶物种为砧木的‘岑软3号’植株叶片营养元素和叶绿素含量Table 4 Leaf nutrient element and chlorophyll contents in ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks
以不同油茶物种为砧木的‘岑软3 号’植株果实经济性状指标见表5。由表5可知,以香花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株定植4年后平均单株鲜果产量达到1.29 kg,单位冠幅面积产量为1.37 kg/m2,均显著大于对照‘岑软3 号’本砧嫁接植株。从果实经济性状和形态来看,以香花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株除籽粒数达到5.55 粒,显著大于‘岑软3 号’本砧嫁接植株外,其他指标均与对照无显著性差异,以陆川油茶和广宁红花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株在果实经济性状和形态上与对照均无显著性差异(见表5)。
以不同油茶物种为砧木的‘岑软3 号’植株种仁含油率和脂肪酸各组分含量差异见表6。由表6可知,以各物种为砧木的‘岑软3 号’植株果实干仁含油率为38.09%~40.48%,差异不显著,但折算单株产油量,香花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株达到50.23 g,显著高于‘岑软3 号’本砧嫁接植株,而陆川油茶和广宁红花油茶为砧木的‘岑软3 号’植株与对照无显著性差异。
脂肪酸组成方面,以其它物种为砧木的‘岑软3 号’植株种仁脂肪酸各组分含量均与对照无显著性差异,说明以其它物种作砧木对接穗‘岑软3 号’果实脂肪酸的组成影响不显著。
将植株株高、冠幅、叶面积、鲜果产量等与生长发育相关的32 个性状指标进行主成分分析,可排除统计信息的重叠,起到降维的作用,结果见表7。由表7可见,前3 个主成分因子累计贡献率达到100%,能够较好地反映植株生长发育的全部信息。
表5 以不同油茶物种为砧木的‘岑软3号’植株果实经济性状指标Table 5 Fruit economic character indexes of ‘Cenruan No.3’ plants grafted by using different Camellia species as rootstocks
表7 主成分分析特征值和贡献率Table 7 Eigenvalues and contribution rates of principal components
续表7Continuation of Table 7
将4 种砧木3 个主成分因子的得分值与主成分贡献率相乘,得到每种砧木的综合得分如表8所示。由表8可知,各物种根据综合得分由高到低排序依次是香花油茶、陆川油茶、普通油茶、广宁红花油茶,香花油茶作为砧木的得分最高,即促进接穗生长的作用最明显。
表8 不同砧木主成分综合得分值与促进接穗生长评定Table 8 Comprehensive scores of principal components of different rootstocks and evaluation of promoting scion growth action
随着油茶产业的发展,生产上大量推广嫁接苗,导致生产中对油茶砧木的需求十分迫切,寻求理想的油茶砧木已经成为全国油茶生产和科研工作中的一个重要内容。目前,90%以上通过国家或省级审(认)定的油茶良种是从普通油茶中选育,但在我国尚未进行相关油茶抗性砧木选育的深入研究,生产中大范围使用的普通油茶嫁接苗均为本砧嫁接,其它物种所特有的抗逆性和速生性尚未得到有效开发和利用。
普通油茶属灌木,嫁接苗定植早期生长慢、树冠难形成等问题严重制约了广西油茶产业的发展[3-4]。已有的研究结果表明,砧木的长势与地上部分的生长密切相关,砧木生长越旺盛,越能促进接穗的生长和发育[17],因此,文中筛选了华南地区生长较旺盛的油茶物种陆川油茶、广宁红花油茶和香花油茶进行研究。早期的研究结果表明,以香花油茶、陆川油茶作为砧木,在苗期促进接穗生长的作用并不明显[7],但定植4年后的调查结果表明,以香花油茶、陆川油茶作为砧木能明显促进接穗树冠的扩大和结实,其原因还有待于进一步研究。而以广宁红花油茶为砧木抑制了‘岑软3 号’的生长和结实,是否与苗期表现出的不亲和性相关[7],也有待于进一步研究。
使用不同砧木嫁接的植株对旱、涝、寒、酸、碱、盐等自然环境的适应能力不同[16]。油茶园艺化栽培是油茶产业提升的重要途径,而园艺化发展较好的大宗果树均较好地利用了砧木,如:桃树常用砧木毛桃,苹果常用矮化砧木M 系,柑橘类常用砧木枳、枳橙等[17]。香花油茶、陆川油茶为华南地区所特有的油茶物种,其中香花油茶为2012年在广西南宁发现的新物种[18],根系发达,抗逆性强[19-23],而早期研究结果表明以香花油茶为砧木的普通油茶嫁接苗,抗旱性明显优于本砧嫁接苗[23],表现出了较好的砧用特性。但本研究只是在定植4年后刚进入结果期研究了砧木对接穗生长发育的影响,研究时间短,且并未涉及砧木选育过程中的重要环节——嫁接亲和性,因此,要将香花油茶、陆川油茶等物种作为砧木应用于生产,还有待于进一步的观察和研究。