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(西藏农牧学院, 西藏 林芝 860000)
江孜沙棘(Hippophaerhamnoidessub sp.Gyantsens),产于中国和锡金,在西藏拉萨、江孜、亚东生于海拔3 500~3 800 m的河床石砾地或河漫滩,多呈天然林分布[1-3]。江孜沙棘喜光,耐寒,耐酷热,耐风沙及干旱气候,对土壤适应性强。江孜沙棘速生、根系发达、萌糵强,具有良好的生态和经济效益,为西藏“一江两河”河谷地带造林首选乡土树种之一,既可营造防护林、薪炭林,又可发展经济林。目前,对江孜沙棘生长状况调查、资源品质鉴定、苗木栽培管理、种子果试色素提取及良种选育等发面的研究均有开展,但就江孜沙棘种子萌发特性的研究相对较少[4-9]。
1.1试验材料
本试验所用江孜沙棘种子于2015年10月采自拉萨。供试种子充分成熟、大小均匀、卵圆形、棕褐色、颗粒饱满光滑、坚硬。种子长约4.1 mm,宽约2.1 mm,厚约2 mm。
1.2试验方法
试验预选颗粒饱满,大小均匀的江孜沙棘种子放低温低湿种子储存柜待用,于2016年4月27日开始进行发芽试验。
1.2.1千粒重的测定
千粒重的测定采用了百粒法。将净种后的江孜沙棘种子随机抽取100粒,称其重量,4次重复,计算千粒重,取其平均值。后用千粒法进行了对比验证[10]。
1.2.2种子活力测定
将待测的江孜沙棘种子用温水浸泡24 h,待种子充分吸胀后用刀片沿胚中线纵切为两半,切开时随时记下空粒、腐烂粒及明显没有生活力的种子,切开后其中一半用于测定。将准备好的种子置于培养皿中,加入0.5%的四唑(TTC)溶液,以浸没种子为度。放在黑暗处,保持温度25~30 ℃,染色时间2 h。之后用清水反复冲洗种子,至冲洗液无色便可观察种子胚的情况。凡种胚染成红色者,即表示种子具有较强的生活力,没染成红色者即为无生活力。如一部分染色,则视胚,胚乳染色位置及比例大小来判断。染色浓度主要说明细胞组织生活力的强弱。用TTC染色法测定种子生活力,具有简单方便、快速准确的优点,较可靠的判断种子生活力的强弱[11-12]。
1.2.3不同温度下种子萌发
将去皮洗净的江孜沙棘种子用0.3%的KMnO4消毒15 min,冲洗干净备用。将处理后种子随机分6组,每组100粒,每个处理设3个重复,放入垫有滤纸的消毒培养皿中,滴加蒸馏水至完全浸湿滤纸,盖上培养皿盖,分别置于0~5、5~10、10~15、15~20、20~25、25~30 ℃(取中值2.5、7.5、12.5、17.5、22.5 ℃和27.5 ℃)6个梯度温度的人工气候培养箱中培养,在光照条件下萌发, 每天统计种子发芽数,然后计算出不同温度条件下江孜沙棘种子的发芽率和发芽势,测定不同的温度对种子萌发的影响[13]。
1.2.4不同光照条件下种子萌发
选用准备好的江孜沙棘种子,在适宜的温度(22.5 ℃)条件下进行光培养和暗培养,观察种子萌发情况。
1.2.5不同基质对种子发芽的影响
选用准备好的江孜沙棘种子,分别置于纸质和沙质2种基质上,在适宜的温度(22.5 ℃)和光照条件下进行萌发试验。
2.1种子千粒重
千粒重是衡量种子质量的重要指标之一,一般种子千粒重越大,种子发育越好,空粒、坏死粒越少,发芽率也越高。大粒种子具有较充实的贮藏物质,可为种子萌发提供充足的营养及能量,保证幼苗有充足资源尽大可能的生长[14]。试验测得江孜沙棘种子千粒重为7.359 g。种子中有一定比例的空粒、病虫害粒及腐坏粒存在,但总体种子质量较好。
2.2江孜沙棘种子生活力
试验分4组用四唑(TTC)染色法测定江孜沙棘种子的活力,结果表明:有生活力的种子比例较高,最低一组为87%,最高比例达到94%,平均生活力为91%。另外,腐坏粒,空粒及病虫害粒所占比率较低,可见江孜沙棘种子自然发育良好,这也可能是江孜沙棘自然繁殖能力较高的一个主要因素(见表1)。
用与四唑(TTC)染色法测种子生活力同一种批的种子做萌发试验结果相比较,结果差异很小。可见,四唑(TTC)染色法可以很好地测得江孜沙棘种子生活力。
表1江孜沙棘种子生活力测定
组号测定种子数腐坏粒病虫害粒空粒无生活力有生活力生活力(%)110021378787210021129494310011149393410021259090合计4007471836491
2.3种子萌发特性
2.3.1不同温度对种子发芽率的影响
光照条件下,江孜沙棘种子在2.5、7.5、12.5、17.5、22.5 ℃和27.5 ℃ 6个温度梯度下的发芽试验结果(图1、图2)表明,温度条件是江孜沙棘种子发芽的主要影响因素,虽然不同温度的发芽率差别不大,但发芽势差异显著。由图2可以看出,不同温度条件下种子发芽进程差异很大。2.5 ℃条件下江孜沙棘种子一直无萌动现象,7.5 ℃条件下第39天开始有萌动现象,说明温度太低不利于种子发芽或种子发芽较晚。12.5 ℃条件下,种子于第12天开始发芽,发芽曲线21 d后趋于平稳,第30天发芽结束。而温度在17.5、22.5 ℃和27.5 ℃时,初始发芽时间较早,第3天开始发芽,发芽率于第9天达到最大值且集中在后面4 d内发芽结束。其中,22.5 ℃时发芽率最大值为93%,发芽势最高达到48%。综合发芽率、发芽势表明,江孜沙棘种子最适发芽温度为22.5 ℃。7.5 ℃和22.5 ℃温度条件下种子发芽约有15 d的时差,这半个月的时差这对于西藏极端环境条件下森林培育具有重要实践意义。
图1 不同温度对江孜沙棘种子发芽率、发芽势的影响
图2 不同温度下江孜沙棘种子发芽进程
2.3.2不同光照对种子萌发的影响
由图3、图4可以看出,在适宜温度下,光照条件对江孜沙棘种子发芽影响不大,发芽势有一定差异并不明显,对发芽率无差异。可见,无论是光培养还是暗培养,最初发芽时间及最终平均发芽率差异不大,均集中在10 d内发芽结束,这说明光照条件对江孜沙棘种子发芽不是必须条件。从发芽的时间来看,暗培养条件下江孜沙棘种子发芽时间较光照条件下提前,这说明遮荫条件比较适合江孜沙棘种子萌发。
2.3.3不同基质对种子萌发的影响
由图5和图6可以看出,在纸质基质和在沙质基质上,江孜沙棘种子都是在第3天开始发芽,且整个发芽进程和发芽结果差异不是很大。但在沙质基质上的发芽势(63%),发芽率(93%)均高于纸质基质上发芽势(50%)和发芽率(92%)。可见沙质基质更有利于江孜沙棘种子萌发。
图3 光照对江孜沙棘种子发芽率、发芽势的影响
图4 光培养和暗培养条件下江孜沙棘种子发芽进程
图5 基质对江孜沙棘种子发芽的影响
图6 不同基质江孜沙棘种子发芽进程
3.1江孜沙棘种子千粒重为7.359 g。平均生活力为91%。另外腐坏粒,空粒及病虫害粒所占比率较低,江孜沙棘种子自然发育良好。
3.2江孜沙棘种子萌发最适温度为20~25 ℃,温度过低5 ℃以下或温度过高30 ℃以上均不利于江孜沙棘种子发芽。
3.3光照条件和基质对江孜沙棘种子最终发芽率无显著差异,对初始发芽时间和发芽势有一定影响,建议在生产中,适当遮荫并采用砂质基质促萌发。
3.4江孜沙棘是西藏高寒地区“一江两河”主要乡土造林树种,其种子不同温度条件下发芽进程差异很大。5~10 ℃,江孜沙棘种子初始发芽时间是第39天,25~30 ℃时种子第3天就开始萌发,发芽时差有36 d,温度成了制约江孜沙棘种子发芽的主要因素。了解江孜沙棘种子萌发特点,对于西藏极端环境条件下林木育种具有重要实践意义。
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