新入侵害虫椰子织蛾的3种本地寄生蜂

吕宝乾， 陈俊吕， 彭正强*, 金启安， 温海波， 蔡 波， 阎 伟， 何 杏

1农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室/中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海南 海口 571101； 2海南省定安县林业局，海南 定安 571200； 3海南出入境检验检疫局，海南 海口 570311； 4中国热带农业科学院椰子研究所，海南 文昌 571339

椰子织蛾OpisinaarenosellaWalker，又名椰子木蛾，属鳞翅目Lepidoptera，原产印度和斯里兰卡，现已扩散到中国、缅甸、泰国、孟加拉国、马来西亚、印度尼西亚和巴基斯坦等国家(吕宝乾等，2013)。椰子织蛾是椰子、槟榔等棕榈科植物上的主要害虫，危害方式主要为幼虫啃食寄主叶片背部叶肉组织，取食后在叶片吐丝构筑虫道，影响寄主生长，严重时可导致寄主死亡。2013年，椰子织蛾入侵中国海南。根据前期调查结果，椰子织蛾已在中国海南、广东、广西定殖，并在多地暴发成灾。基于椰子织蛾在国内外的分布状况、潜在危害性、受害栽培寄主的经济重要性、传播扩散的可能性及管理难度5个方面开展的风险性分析结果，该虫在中国的风险等级为高风险性有害生物(阎伟等，2013)。

目前海南防治椰子织蛾主要依赖化学药剂喷雾。化学喷雾虽然见效快，但因树木高大、害虫躲避等因素导致防治效果差，且防治后出现害虫的再猖獗(resurgencn)，长期施药会造成害虫的抗药性(resistance)，且药剂残留(residue)会污染环境、杀死天敌、破坏生态平衡。天敌的保护利用是可持续控制害虫发生的重要措施(Huffaker,2012)。吕宝乾等(2013)总结了国外椰子织蛾的天敌种类及其利用措施。为挖掘本地天敌资源、改变防治椰子织蛾过度依赖化学药剂的现状，笔者自2013年椰子织蛾发生以来，在其主要发生区调查收集椰子织蛾天敌，以期通过保护利用天敌，控制椰子织蛾的发生，恢复健康稳定的生态系统。

1 材料与方法

1.1 天敌寄生蜂的收集和鉴定

野外采集椰子织蛾幼虫、蛹(每个虫态不少于2000头)，带回实验室用养虫盒饲养(25 cm×14 cm×7 cm，盒盖封有300目纱网)。不同虫态分开饲养管理，每天观察是否有寄生蜂出现，并收集制作标本。在带有测微尺的体视显微镜(Nikon SMZ1500)下观察记录标本的形态特征。

经初步鉴定，获得的3种寄生蜂1种为幼虫寄生蜂(茧蜂)，另2种为蛹寄生蜂(大腿小蜂和啮小蜂)。茧蜂由福建农林大学宋东宝教授鉴定；大腿小蜂由福建农林大学的刘长明研究员鉴定；啮小蜂由中国科学院动物所的朱朝东研究员和曹焕喜博士鉴定。啮小蜂鉴定为周氏啮小蜂，但形态与报道的周氏啮小蜂稍有差异。为获得进一步的支持，以线粒体细胞色素氧化酶Ⅰ亚基(mtDNA COⅠ)基因片段为分子标记，对该种类进行分子鉴定，具体方法参考Lietal. (2010)。实验以北京和海南两地标本各取2个样本(即2头寄生蜂)，所用引物为FWPTF1 (5′-CCTGGTTCTTTRATTGGTAATGATC-3′) 和Lep-R1 (5′-TAAACTTCTGGATGTCCAAAAA-3′)。扩增后进行测序，用MEGA6分析周氏啮小蜂不同样本间COⅠ序列变异率(Tamuraetal.，2013)。

1.2 寄生蜂的基础生物学特性

在(26±2) ℃、(75±10)% RH条件下，用30支指形管(直径1.1 cm，长7.6 cm)分别装入1头寄主，接入新羽化的寄生蜂1对，24 h后取出寄主，另管单头盛放(补充10%蜂蜜水)。记录寄生蜂发育历期(从卵到成蜂)、每头寄主出蜂量、子代成蜂雌雄比和寿命(吕宝乾等，2006)。实验重复5次。

2 结果与分析

2.1 寄生蜂种类及鉴别特征

2.1.1 幼虫寄生蜂——麦蛾柔茧蜂Habrobraconhebetor(Say) 雌虫：体长2.8 mm。体褐黄色。触角黑色；单眼区、后头、脸中部、中胸背板、中胸侧板、并胸腹节暗褐色；翅透明，基半暗褐色，翅痣与翅脉褐色。腹部第3背板及后背板黄褐色；产卵管鞘黑褐色。体具细致的革质状纹，生有白色短柔毛。触角短，14节，亚念珠状，柄节圆筒形，鞭节第1节比第2节稍长；侧单眼间距较单复眼间距近。胸部无刻点，盾纵沟弱，平滑；并胸腹节无中纵脊。前翅r脉(径脉第1段)比3-SR脉(径脉第2段)稍短或等长，r-m脉(第2肘间横脉)垂直，无色。腹部第一背板宽等于长，向基部渐窄。端部有一拱起的三角区；第2背板长为第3背板的1.3倍；产卵管约为腹长的1/3。雄虫似雌，触角细长，19～21节，丝状，鞭节第1节比第2节略长。腹部第1、2节(除第1节拱起的三角部分)灰黄色(图1)。

2.1.2 蛹寄生蜂——金刚钻大腿小蜂BrachymerianosatoiHabu 雌虫：体长5.5～6.5 mm。体黑色。触角黑色或黑褐色；翅基片黄色；前翅略呈烟褐色，翅脉褐色。前足和中足腿节基部黑色，端部黄色，胫节基部和端部黄色，中部黑褐色；后足腿节端部具黄斑；后足胫节基部和端部黄色，中部黑色或暗褐色；各足跗节均为黄色。体具银色毛。头宽与胸宽接近或略窄于胸；头背面具清晰的刻点，刻点间隙窄，不光滑；下脸及颊区的刻点较弱，有些模糊。触角窝下方具光滑中区；触角洼较深，表面光滑发亮，周缘脊起，上端达中单眼，其最宽处约占复眼间距的3/5；眶前脊明显，向上接近头顶；眶后脊发达，向后伸达颊区后缘；触角间突较窄；触角窝向下接近复眼下缘连线；触角柄节伸达中单眼；唇基光滑，近上缘处具一排刻点。柄节近基部略膨大，长约为最宽处的4.2倍，为鞭节的1/2左右，稍长于1～4索节之和；梗节短于第1索节；环状节很短；索节各节宽度相近，第1、2、3、4索节长度接近，长宽约等，第7索节长宽比为0.7；棒节与前一节等宽，长度为前一节的2.4倍左右，末端近平截。胸部背面具密集刻点，刻点间隙隆起，具明显的粗糙刻纹；中胸盾侧片的刻点相对较小较浅，刻点间隙较大，小盾片刻点较大；小盾片长宽相等，后部1/3向后倾斜，后缘平展，端部齿突不明显或很弱且无密毛，后缘平直；并胸腹节较垂直，气门后侧齿弱。前翅亚缘脉与缘前脉相交处缢缩、略透明，后缘脉较短，痣脉为后缘脉的2/3。后足基节腹面刻点和绒毛较密，刻点小，间隙光滑，背面无刻点，腹面内侧无瘤突；后足腿节长为宽的1.6倍，外侧刻点较基节更小更密，毛密，具刻纹；后足腿节内侧的刻点较外侧疏，光滑；后足腿节腹缘内侧近基部无齿突；腹缘外侧一般具10齿左右，以基部第一齿最大，越后端齿越小。腹部较长，明显长于胸，向后渐尖细；第1腹节背板光滑发亮，后端平直；第2腹节背板中部无明显刻纹，光滑，后端为凹缘；第3～5腹节背板背面密布细微刻点；第6腹节背板刻点较大较浅，网纹明显，粗糙(图2)。

雄虫：体长4.3 mm。与雌虫相似，腹部略短于胸。

图1 麦蛾柔茧蜂的成虫(♀)Fig.1 Bracon hebetor adult(♀) A:背面观；B:侧面观。A: Dorsal view; B: Lateral view.

图2 金刚钻大腿小蜂的成虫(♀)Fig.2 Brachymeria nosatoi adult(♀)A:背面观；B:侧面观;C:腹面观。A: Dorsal view; B: Lateral view; C:Ventral view.

2.1.3 蛹寄生蜂——周氏啮小蜂ChouioiacuneaYang 海南种群周氏啮小蜂雌虫体长0.9～1.2 mm，头部、腹部色深，几乎呈黑色，但前胸色淡、黄色(图3A)，北京种群周氏啮小蜂前胸褐色，且体长略长于海南种群，1.3～1.5 mm(图3B)。触角各节褐黄色;触角11节，较长，梗节约与第1索节等长；环状节小，3节，分节很不明显；索节3节，各节长宽约相等，鼓形；棒节3节，整个触角至棒节处最粗，棒节第3节甚为细小，端部具一明显的端刺；头部正面观宽大于高，触角窝中部位于复眼下缘的连线上；触角洼下缘下延达唇基基部，脸部在唇基基部处隆起最高。唇基基部两侧角各具一小陷孔；两侧单眼间距是侧单眼至中单眼距离的2倍；颚眼距明显小于口宽；下领、下唇复合体均为污黄色(图3C)。前胸背板除后缘有一排鬃毛外，其他部分也生有较密的黑色短毛，贴伏。中胸背片中叶上散生着30根左右刚毛；两侧叶上的刚毛也较密，但三角片上无毛。中胸小盾片上的浅而细的网状刻纹比较明显，在中部处刻纹明显较密且小，似乎形成一纵线；中胸小盾片略呈八边形，长宽近相等,但两后侧角明显向外延伸，显得小盾片后部较宽(图3D)。翅透明，翅脉色同触角，前翅长为宽的2倍，基室正面在端部的中部生有毛2根；基室外方区域内的纤毛比翅面其他区域的纤毛稍稀；基脉上有毛，肘脉及亚肘脉上在基室长度的1/2前后开始生有一排整齐的纤毛(图3E)。3对足的腿节外方、胫节及跗节上生有密的刚毛。腹部圆形，长宽基本相等，背观腹部宽度明显比胸部大，腹部长度比胸部略小。腹部在第2节后缘及第3节前缘处最宽，向前向后逐渐变窄；第7节最小，圆锥形位于腹末。

雄虫：体长1.0 mm。与雌虫相似，腹部略短于胸。

分子鉴定结果显示，北京和海南标本COⅠ序列差异都低于2%(表1)，因此，结合基于形态特征的鉴定结果，可认为所检测标本是同一种，即周氏啮小蜂。

图3 周氏啮小蜂成虫(♀)Fig.3 Chouioia cunea adults(♀)A:海南周氏啮小蜂;B:北京周氏啮小蜂;C:海南周氏啮小蜂头部;D:海南周氏啮小蜂胸部;E:海南周氏啮小蜂翅。A: Hainan C. cunea; B: Beijing C. cunea; C: Head of Hainan C. cunea; D: Thorax of Hainan C. cunea; E: Wing of Hainan C. cunea.

标本Sample变异率Mutationrate/%标准误差Standarderror/%北京周氏啮小蜂1海南周氏啮小蜂11.80.6BeijingC.cunea1HainanC.cunea1北京周氏啮小蜂1海南周氏啮小蜂21.80.6BeijingC.cunea1HainanC.cunea2海南周氏啮小蜂1海南周氏啮小蜂20.00.0HainanC.cunea1HainanC.cunea2北京周氏啮小蜂1北京周氏啮小蜂20.00.0BeijingC.cunea1BeijingC.cunea2海南周氏啮小蜂1北京周氏啮小蜂21.80.6HainanC.cunea1BeijingC.cunea2海南周氏啮小蜂2北京周氏啮小蜂21.80.6HainanC.cunea2BeijingC.cunea2

2.2 寄生蜂的基础生物学特性

表2显示3种寄生蜂的基础生物学特性。麦蛾柔茧蜂为体外寄生，寄生虫态为幼虫；金刚钻大腿小蜂和周氏啮小蜂体内寄生，寄生虫态为蛹。麦蛾柔茧蜂的发育历期(从卵到成虫)显著短于金刚钻大腿小蜂和周氏啮小蜂。金刚钻大腿小蜂每头僵蛹仅出1头寄生蜂，而周氏啮小蜂每头僵蛹可出80多头寄生蜂，显著高于其他2种寄生蜂。周氏啮小蜂子代雌性个体较多，雌蜂占比接近90%，而其他2种寄生蜂雄性个体较多，雌蜂占比低于50%。金刚钻大腿小蜂成蜂寿命20 d左右，显著长于其他2种寄生蜂。周氏啮小蜂成虫寿命很短，约为3 d。每种寄生蜂雌虫寿命均显著长于雄虫。

表2 3种寄生蜂的基本生物学特性(平均值±标准差)Table 2 Basic biological characteristics of the three parasitic wasps (mean±SD)

实验中所用蛹为椰子织蛾初蛹，幼虫为椰子织蛾6龄幼虫。每一列不同字母表示经Turkey′s HSD检验差异显著性(P<0.05)。

The experiments used the coconut moth pupae and the coconut moth 6th instar larvae. Different letters within a column indicates significant differences based on a Turkey′s HSD test (P<0.05).

3 讨论

椰子织蛾天敌种类多，国外报道种类主要包括寄生蜂(茧蜂类、大腿小蜂类、赤眼蜂类)、捕食性天敌(鸟类、壁虎、花蝽、草蛉、步甲)和病原微生物(核型多角体病毒)(吕宝乾等，2013)。国内黄山春等(2017)报道在海南发现了椰子织蛾的一种天敌褐带卷蛾茧蜂。通过调查采集，笔者获得3种椰子织蛾本土天敌寄生蜂：麦蛾柔茧蜂、金刚钻大腿小蜂和周氏啮小蜂。麦蛾柔茧蜂，国内很多文献也称为麦蛾茧蜂(黄衍章等，2016； 田秋等，2006; 张少波等，2017)，属于茧蜂属团Bracongroup中的柔茧蜂亚属Habrobracon，拉丁名为BraconhebetorSay；但有的分类专家认为该亚属应为独立属，拉丁名为Habrobraconhebetor(Say)(王义平，2006)。麦蛾柔茧蜂世界分布，寄主相对广泛，记载的寄主有螟蛾科、卷蛾科、麦蛾科、织蛾科和夜蛾科(王义平，2006)。麦蛾柔茧蜂是体外寄生蜂，产卵于体表褶缝处，幼虫在体外取食，并在寄主附近结茧。Landgeetal. (2009)报道,麦蛾柔茧蜂寄生椰子织蛾。文中虽没有明示温度， 研究显示麦蛾柔茧蜂从卵到出蜂的时间为11 d，与本研究结果相近。Landgeetal. (2009)研究还显示，麦蛾柔茧蜂偏雄性，雌蜂占比约为40%，比本研究的雌蜂率高，可能是因为麦蛾柔茧蜂性比受多种因素影响，存在波动性。金刚钻大腿小蜂属小蜂科Chalalcididae大腿小蜂属Brachymeria，寄生鳞翅目金刚钻等害虫，该蜂国内研究较少。Sathiammaetal. (1996)在印度的喀啦啦邦发现该蜂对椰子织蛾有很好的控制作用。杨忠岐(1989)从美国白蛾Hyphantriacunea(Drury)蛹上采集周氏啮小蜂。周氏啮小蜂在美国白蛾上寄生率高，在中国北方已广泛应用。海南发现的椰子织蛾周氏啮小蜂形态上不同于报道的周氏啮小蜂，生物学上也存在差异，总体而言，海南种群周氏啮小蜂较北京种群个体小,出蜂量多,成蜂寿命短(李紫成等，2013)。

本土天敌适合当地气候等生态环境，利用本地天敌进行生物防治可能更易成功(Cornell & Hawkins，1999)。当一种害虫入侵新栖息地，科研工作者首先考虑是否存在有效的本土天敌。2013年在海南万宁首次发现椰子织蛾后，已开展本土天敌的调查研究。目前已在海南发现3种本土天敌(麦蛾柔茧蜂、金刚钻大腿小蜂和周氏啮小蜂)，并能进行继代培养，相关生物学、生态学研究正在开展，以期能大量扩繁并释放利用。

致谢: 福建农林大学刘长明研究员、宋东宝教授，中国科学院动物研究所朱朝东研究员和曹焕喜博士对相关标本进行鉴定,特表谢意!

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