不同气候类型下植物物候的影响因素综述

李晓婷，陈 骥，郭 伟

1.西安交通大学 地球环境科学系，西安 710049 2.中国科学院地球环境研究所 黄土与第四纪地质国家重点实验室，西安 710061 3.西北工业大学 生态与环境保护研究中心，西安 710072

植物物候是指植物的营养生长和繁殖生长适应其生长环境的季节性变化而呈现的规律性变化。植物物候期的改变可以作为环境变化对植物生理活动影响的指示；同时，植物物候所涉及的物质循环和能量流动过程也对全球环境有重要影响（Richardson et al，2013）。近几十年，物候变化成为植被与全球变化领域的研究热点之一。全球学者结合不同层次、运用不同方法开展了广泛的物候研究。

气候变暖背景下，大多数植物展叶期和开花期提前，且越早开花的植物春季物候期对温度升高的响应更为强烈（Cleland et al，2012）；然而，植物秋季物候期如叶黄期对气候变化响应无明显一 致 性 趋 势（Menzel et al，2001；Jeong et al，2011）。国外学者在北极地区和北方温带高山地区展开增温实验发现，环低北极植物比高纬度北极地区和高山植物的营养生长对升温的响应更强烈和持续，植物营养生长在更温暖的环低北极地区更好，而有性生殖在更冷的高纬度北极地区更好（Arft et al，1999）。在我国青藏高原，根据预测的降水和温度的升高（Diffenbaugh and Field，2013；Su et al，2013），预计气候变化将以积极的方式影响高原植被的生长。不同气候类型下植物物候对气候变化的响应差异在我国也被证实。余振等（2010）研究中国东部南北样带主要植被类型物候期变化发现，随气候类型的变化，区域内温度和降水变化趋势不同，植物返青起始期、休眠起始期和生长期长度变化也不同。如：大部分植物的返青期都呈现不同程度的提前趋势，且返青期提前较显著的植物较多分布在亚热带和温带气候区；就休眠起始期来看，大部分植物此物候期出现推迟，推迟较明显的植物主要分布在亚热带区域和温带寒温带区域，但热带亚热带植物休眠起始期波动较大。研究还发现，不同气候类型下主要植物对温度和降水响应的敏感性各异，但温度对植物物候起着关键控制作用。由此可见，气候变化下的植物物候响应随气候类型呈现出不一致性，不同气候类型下影响植物物候的关键因素也不同。

本文搜索了2017年2月之前Web of Science（http://apps.webofknowledge.com/）和中国知网（http://www.cnki.net/）收录发表的期刊文章。用于文献搜索的关键词和短语包括：植被、物候、各气候区（热带亚热带气候、温带气候、寒带气候、高原山地气候）、气象要素（温度、降水、光照、冰雪等）、增温实验等等。文章选取标准如下：（1）每个气候区选择中文和外文文献，选取分析了植被物候与影响因素之间的关系的文献；（2）选取基于实地观测、遥感监测、实验变量分析等研究方式的文章，且物候变化与相关影响因素的关系清楚，研究样地所在气候区可以获得。基于如上文献选取标准，本文选取了42篇已发表的文献，并整理文献列表（附件1）。

1 全球植物物候地域性特征

基于AVHRR和MODIS卫星数据的全球植被物候空间特征分析可得，植物物候的发生存在地域性特征；并且，各个气候区内开展的植物物候研究也表明，不同地域内植被物候关键影响因素不同。例如：刘玲玲等（2012）分析2005年全球植被物候空间分布得出，植被返青较晚的地区为俄罗斯的大部分地区、美国阿拉斯加州、加拿大的西北部和北部、还有中国青藏高原地区；植被返青较早的地区为中国南部地区、美国的东南部、南欧的保加利亚等地；植被返青呈现出纬度差异，在北半球中高纬度即40°N以北的地区，植被返青期从南到北呈现推迟趋势（图1）。而就植被枯黄期来看，植物枯黄相对较早的地区为俄罗斯大部分地区、阿拉斯加的中部地区、中国的南部地区和东欧的乌克兰地区。然而，枯黄期发生较晚区域集中在南半球，比如巴西南部、澳大利亚南部和非洲南部，并且枯黄期的差异主要受降雨影响（图2）。

一般认为，植物冬季休眠以避免霜冻损害，需要一定量低温累积和热量累积打破休眠并恢复生长（Körner and Basler，2010），且低温和热量需求量是按照顺序满足的，植物首先满足低温需求量，再进行热量累积。若植物低温积累阶段温度升高，可能会使得植物恢复生长延迟，从而影响植物物候期，如秋末冬初温度升高使板栗（Castanea mollissima Blume）开花延迟（Guo et al，2013）。除植物物候期早晚本身存在地域性差异外，影响植物物候期的重要生理因素——植物生长所需低温累积量，也存在气候类型差异性，最新研究运用不同模型估算和对比果树低温需求量（Luedeling and Brown，2011）发现，需冷量较高值集中分布在海洋性气候区域（欧洲北海、太平洋沿岸的俄勒冈州、华盛顿、哥伦比亚、新西兰南岛）；需冷量中等值在北半球集中分布在美国大陆区域和加拿大南部，横跨欧洲大陆到亚洲中部，在南半球分布在南美南部，澳大利亚东南部；需冷量较低值主要分布在副热带地区。因此，分析植物物候对气候变化的响应需要充分考虑气候类型差异性。

图1 2005年全球植被返青期空间分布格局（GIMMS AVHRR NDVI）（引自刘玲玲等（2012））Fig.1 Map of the remotely sensed global SOS in 2005 (GIMMS AVHRR NDVI) (cited from Liu et al (2012))

图2 2005年全球植被枯黄期空间分布格局（GIMMS AVHRR NDVI）（引自刘玲玲等（2012））Fig.2 Map of the remotely sensed global EOS in 2005 (GIMMS AVHRR NDVI) (cited from Liu et al (2012))

就不同气候区下植物物候的影响因素来看，夏富才等（2012）对温带森林中木本植物物候特征归纳指出，光照和积温是影响木本植物展叶及繁殖物候的关键因素。然而，在高纬度和高海拔气候区，冰雪融化日期和随后温度变化通常被认为是影响该气候区植被物候变化的两大关键因素。通过增温和除雪的实验方法对亚高山草甸植物开花物候进行考察（Dunne et al，2003）发现，对大多数物种，开花物候期随雪融日期提前、土壤温度升高、土壤积温降低而提前；就开花季长度来看，三种较早开花的植物生长季长度随雪融日期提前或春季土壤温度升高而延长。四种较晚开花的植物开花期温度和土壤积温是影响开花季长度最重要因素。由此可见，全球植物物候存在空间分布差异，且不同气候区植物物候关键影响因素不同。

2 不同气候类型下植物物候对气候变化的响应

2.1 热带、亚热带气候区

热带气候区为赤道南北两侧5° — 20°的区域，根据年均温、年降水量和夏冬两季降水量可细分为四个气候类型：热带雨林气候、热带草原气候、热带沙漠气候、热带季风气候。热带草原气候植被以稀疏树林和广阔的草原为主，植物随旱季和雨季的变化会有所不同。热带沙漠气候由于降水极少而且气温极高，因此植被以稀疏草地和沙漠特有的耐旱植物为主。亚热带气候区主要包括位于大陆西部的地中海气候和大陆东部的亚热带季风气候。地中海气候由于夏季高温少雨，冬季温和湿润，因此植物为常绿硬叶林。由上述气候区基本特征和植物类型可见，热带和亚热带气候区降雨及雨量的季节性变化，干旱强度及持续时间成为限制热带、亚热带气候区植物生长的重要因素，水分条件和温度均对物候期影响强烈。

许格希等（2014）研究我国热带地区常绿阔叶乔木对气候变化的响应规律，发现几乎所有的热带乔木展叶始期和开花始期均受气温和降水的共同影响。其中，气温对展叶始期影响最为强烈，并且作用主要发生在展叶始期临近前的气温变化时段；开花始期受降水的影响比气温影响更为强烈，尤其是上一年秋季与当年春季降水的变化显著影响着树种的开花与展叶。宋福强（2007）对热带植物长期物候变化研究中也发现，植物物候期的变化和气候因素的回归关系很明显，但是十分复杂，远非温度因素可以解释，没有一个主要的影响因子，一个物种的物候期可能有多个气候因子决定。例如，气温和降雨对萌叶期和开花期的影响强烈，并且对开花影响大的气温和降雨都出现在开花前几个月；热带植物落叶物候格局主要受当月的光照和8个月前的气温的负影响，以及1个月前的降雨正影响。由此可得，温度和降水是影响热带气候区植物物候的重要因素。

此外，通过与温带、寒带气候区植物物候变化强度对比，也可以证实降水成为热带地区植物物候关键影响因素。宋福强（2007）对比中高纬度欧洲栽培作物和果树开花初期和生长季物候变化、地中海植物物候变化发现，研究中热带植物物候期变化速率大于中高纬度地区植物。低纬度地区气候变化不如高纬度地区剧烈，而热带植物物候同样发生显著变化，且呈现较高的变化速率，可能由于温带或寒温带气候区四季分明，年均温相差较大，植物生长主要受季节性温度变化影响；而热带地区环境优越，降雨比气温和光照条件更具节律性，同时热带植物可以通过落叶、储水等方式应对降雨的季节性不足，因此热带气候区植物生长发育受干旱影响的强度降低，具有较长的生长适宜时间，则物候期在生长发育年内可能出现较大的波动。

亚热带植物物候变化的研究同样表明，水分条件和温度均对物候期影响强烈。地中海区域对三种欧洲橡树进行的增温和减少降水实验（Morin et al，2010）表明，增温实验使幼苗生长物候提前，生长季延长，存活率降低。展叶期提前速率随温度升高而降低。仅温度对生长季长度有影响，土壤湿度对幼苗物候和存活率无明显影响。长时间序列（1943 — 2003年）多年生植物物候观测（Gordo and Sanz，2009）结果显示，展叶、开花、结果等关键物候期分别提前 4.8 d ∙ (10a)-1、5.9 d ∙ (10a)-1和3.2 d ∙ (10a)-1，落叶期自1970年后呈现推迟趋势，延后1.2 d ∙ (10a)-1。夏季干旱是地中海气候显著特征，植物可利用水分条件控制其生长，且大部分植物生长发生在凉爽湿润的季节，因此水分条件成为影响植物物候的关键因素之一。如在地中海气候区开展的干燥实验表明，水分减少使得晚春开花的植物开花期提前（Matesanz et al，2009），另一实验表明干燥使秋季开花的植物开花期延后（Prieto et al，2008）。

综上，热带、亚热带（地中海气候）气候区降雨及雨量的季节性变化，干旱强度及持续时间导致的水分条件变化是除温度外，影响植物物候的重要因素。

2.2 温带气候区

温带气候区主要分布在35° — 60°N的区域，温带气候区主要特点为冬冷夏热，四季分明，根据地区和降水特点的不同，可分为温带季风气候、温带海洋性气候、温带大陆性气候、温带沙漠气候几种类型。相比热带亚热带气候，温带气候有着明显的四季变化，因此温带气候区植物生长主要受到季节性温度变化控制；同时越来越多的研究表明，光照对温带植物的营养生长和生殖生长起到重要作用；温带气候区内不同的降水差异导致降水也可能成为限制植物生长的重要因素。因此，研究温带气候区植物物候变化应充分考虑温度、光照、降水等因素。

北美高草草原12种植物（Sherry et al，2007）对温度变化的不同响应方向和强度，造成生殖期延长或缩短，改变了生殖阶段时间上的重叠量，进而群落结构发生改变。实验增温下，9种开花较早的植物生殖物候期提前，3种开花较晚的植物生殖物候期推迟。物候期响应变化最剧烈的是在盛夏开花的物种，升温下柳枝稷（Panicum virgatum）开花期提前17天，结实期提前12天；大须芒草（Andropogon gerardii）开花期延后10天，结实期延后12天。同时增温增雨，除了Panicum，其它物种物候期变化与仅升温时物候期变化相似。仅增加降雨对物种物候期无明显影响。研究分析得出，春季升温有利于提高较早开花植物的生长发育速度，而在夏季高温下，温度再增加，可能超过植物生长发育的最佳温度范围，使得较晚开花的植物生长速度减缓甚至停止。同样对草原植被物候进行研究的还有内蒙古内蒙古克氏针茅（Stipa krylovii）草原植物物候期对气候变化的响应（张峰等，2008）。对7种草原植物各个物候期长时间序列分析可得，返青期普遍呈推后趋势，而除返青期以外发生在夏季高温期间及其后的其它物候期普遍呈提前趋势。与气候因素相关分析可得，冬季最寒冷1月温度的升高与2、3月光照的增强能促进春季返青期的推后，而夏季最热月7月温度的显著性升高与7、8月的强光照则是非返青物候期，包括花序形成、抽穗、开花、结实和枯黄期普遍提前的主要原因，此外，内蒙古克氏针茅草原的部分植物物候期对前1 — 2个月的降水响应敏感，这是由降水的滞后效应所引起的，秋季降水的减少在一定程度上也促进了枯黄期的提前结束。与热带亚热带气候区相似，温带气候区植被物候对物候期发生临近几月的温度和降水响应敏感。

光照作为温带气候区植物物候影响的重要因素，对植物生长物候和繁殖物候存在强烈影响。Augspurger（2008）对温带落叶林幼苗进行遮光实验，结果表明：光叶七叶树（Aesculus glabra）实验组和对照组春季物候无明显差异，而实验组衰老期和叶落期比对照组显著提前，因此，实验组生长期显著缩短；糖槭（Acer saccharum）实验组发芽期和展叶期仅在第二年稍微提前，叶落期仅在第三年稍微推迟，其它物候期与对照组无异。就幼苗存活率来看，三年后光叶七叶树实验组幼苗存活率显著降低，而对照组幼苗存活率100%；三年后糖槭实验组幼苗存活3株，对照组存活11株，无复萌现象。因此，验证了假说：在实验遮光下，幼苗生长期缩短，存活率降低。

此外，通过研究，植物物候对温度变化的影响机制更加清晰，温度主要作用时段更加透彻。Jeong et al（2011）对 1982 — 2008年北半球植被物候分析发现，1982 — 1999年植被返青提前的幅度和衰落推迟的幅度均大于2000 — 2008年，主要是由于返青前的增温幅度和植被结束生长前的增温幅度的区别造成。Guo et al（2013）关注果树物候对气候变化的响应，通过分析影响板栗物候期的相关时期，综合评估板栗物候期（开花、叶黄、生长期）在相关时期内对温度变化的响应。研究发现，1963 — 2008年板栗开花时间提前1.6 d ∙ (10a)-1，叶黄时间无明显变化，生长期长度增加4.3 d ∙ (10a)-1；开花期提前主要由于春夏两季温度升高，春末夏初温度升高板栗的叶黄期呈现微弱提前趋势，叶黄期延后主要由于9月温度升高，冬末和春季温度升高使得生长期长度显著延长。温度对植物物候变化还存在延续效应（Fu et al，2014），冬季温度升高对夏橡（Quercus robur L.）和欧洲水青冈（Fagus sylvatica L.）植物物候期的影响不仅在本年生长季度，前冬季、春季温度升高存在延续效应，2010年前冬季和春季增温使得展叶期提前，也导致下一年新生长季展叶期提前。此外，越来越多研究发现，特定时期内尤其是物候期临近前的温度变化（Luedeling and Gassner，2012），强烈地影响着植物物候期，且昼温对春季物候期的影响更大，更具指示作用（Piao et al，2015），而在青藏高原日最低温度对植被返青期的影响更加强烈（Vitasse et al，2014；Shen et al，2016）。

综上，温带气候区温度且主要是返青期上年度冬季和本年度春季温度对植物开花物候影响强烈，植物返青低温需求累积量的满足与否影响着植物返青期的早晚；光照强度也会显著影响到植物营养生长物候和生殖物候；降水情况在一定程度上也会影响植物物候。

2.3 寒带气候区

寒带气候区是位于地球的极圈以内，并有极昼、极夜现象的地带。北极圈以北为北寒带，南极圈以南为南寒带。寒带气温较低，终年寒冷。寒带气候的主要特征是夏季短暂且阴冷，冬季漫长而严寒，降水量稀少，以降雪为主，太阳辐射弱，地面辐射强。特殊的气候条件使得冰雪融化日期和温度成为研究寒带气候区植被物候变化时的关键因素。

Bjorkman et al（2015）在北极苔原生态系统开展增温实验，对4种北极植物物候变化进行研究，发现其中3种北极植物（北极罂粟（Papaver radicatum）、仙女木（Dryas integrifolia）、山蓼（Oxyria digyna））的开花期在增温实验下显著提前，响应强度随物种和地点变化各异。如：增温实验下，Papaver在干燥地区提前2 —5 d而在湿润地区响应并不强烈。就环境因子来看，对于4种物种，当冰雪融化推迟时，开花物候期均延后。Dryas、Oxyria和Papaver春季温度越高，开花越早；而Papaver冬季温度越高，开花越晚。前夏季温度对4种物种物候均无明显影响。冰雪融化日期是影响北极和高原植被物候的关键因子，植被开花早晚的特性也对植物物候响应气候变化有重要影响。上述实验中，开花较早的植物仅受冰雪融化日期影响，而开花较晚的植物在增温条件下开花期提前。最新研究发现，北极升温造成海冰消融对北极陆地生态系统具有十分重要的影响，内陆苔原植被物候期提前，食草动物繁殖性能下降（Kerby and Post，2013）。Sedlacek et al（2015）通过实验改变冰雪融化日期，发现高原矮灌木矮柳（Salix herbacea）物候期和叶面积对冰雪融化时间响应十分明显，若是长期春季冰雪消融加速，会导致植物生长季延长，叶面积减少，植物开花数量减少。

宋春桥等（2012）运用遥感数据，采用动态阈值方法定义植物物候期，分析4种典型高寒植被返青期、枯黄期和生长季长度对气候变化的响应。研究结果表明，4种植被物候返青期均表现出不同程度的提前，高寒灌丛草甸和高寒荒漠草原的提前幅度最大；4种植被枯黄期差异不大，且年际变化无明显趋势；从生长季来看都有延长趋势，高寒荒漠草原生长季延长幅度最大。就气象因素作用来看，前一年秋季的降水量是影响高寒灌丛草甸植被返青时间最关键的因素，降水越多，返青时间越早。然而，对于高寒草甸、高寒草原及高寒荒漠草原，春季平均气温均是植被返青期最主要的影响因子。这也反映了由东南到西北的水平地带性，气温逐渐降低，而春季温度的升高有利于地表冰雪融化和土壤解冻，使植被返青时间提前。

综上，寒带气候区植物物候变化的影响因素主要为冰雪融化日期和温度。冰雪融化日期与雪被厚度和春季温度紧密相关，若雪被厚度较浅且融化较早，植物可能过早因寒冷空气影响减缓生长，并增大其遭受霜冻的风险（Wipf et al，2006）。

2.4 高原山地气候区

在中纬度地区的高原地区，如青藏高原、安第斯山脉等地区，由于海拔较高，终年低温，形成了高原山地气候。其基本气候特点为：气温随海拔高度增加而降低，降水量和降水日数随山地海拔高度增加而增加，风速随山地海拔升高而增大。高原山地因其特殊的地理和气候特征，对全球温度变化响应敏感，因此研究高原山地气候区典型植被物候变化影响因素主要从温度着手。

Zhang et al（2013）整合 GIMMS NDVI 1982—2000年和 SPOT-VGT NDVI 2001 — 2011年数据集，分析青藏高原植被1982 — 2011年返青期变化和趋势发现，植被返青时间呈现出提前趋势，总体速率为1.04 d ∙ (10a)-1。就温度来看，平均温、平均最高温、平均最低温均呈现显著增高的趋势。相关分析可得，冬季和春季温度升高是青藏高原植被返青期提前的主要驱动因素。在青藏高原高寒草甸区开展的增温实验（徐满厚和薛娴，2013）表明，升温一般能使高寒地区植物物候始期提前，延长其生长季，促进植物生长发育。其中，矮嵩草草甸物候期对增温效果响应强烈，植物种群生长期平均延长4.95 d，营养生长期物候始期提前，开花期增温物候末期延迟。科罗拉多洛矶山脉亚高山草甸60种典型植物的开花物候（Caradonna et al，2014）表明，41种物候发生变化的植物内，17%（7种）植物开花物候均提前；56%（23种）植物初次开花提前，但峰值和末期变化各异；27%（11种）初次开花无明显变化，而峰值和末期发生显著改变。研究期内，夏季气温增加 (0.4 ± 0.1)℃ ∙ (10a)-1，春季冰雪融化时间提前 (3.5 ± 2.0) d ∙ (10a)-1。上述两因素均与物候时间改变强烈相关。同样的，群落层次开花物候变化与气温和冰雪融化时间有关。孔冬冬等人（2017）利用遥感数据和偏最小二乘回归（PLS）方法综合分析了青藏高原植被物候变化及其气象影响因素，发现温度对物候的影响占主导地位，上年秋季、初冬温度升高使得来年植被返青推迟。近来还有学者就太阳辐射对青藏高原植被返青期的影响进行研究，发现太阳辐射仅对很少一部分区域植被物候产生影响，温度对高原植被返青物候起主导作用（Wang et al，2015a）。Chen et al（2015）对青藏高原23个站点22种草本植物物候变化研究发现，晚冬到初春温度和降雪的相互作用决定了植被物候的时空变化，预测全球气候变化对植被生长和碳平衡反应时应综合考虑温度和降雪变化。

综上，高原山地植物物候主要受温度影响，冬季和春季的温度对物候影响最为强烈，冰雪融化时间在一定程度上也影响植物物候。

2.5 小结

本节基于不同气候区内的植物物候研究，总结了植物物候对环境变化的响应，并分析了不同气候区内影响植物物候的关键气候因素。热带亚热带气候区植物物候变化主要受到温度和降水的影响；温带气候区植物物候除温度和降水外，还受光照这一因素强烈影响；温度和冰雪融化日期是影响北极和高原植被物候的关键因子；高原山地植物物候主要受温度影响，冰雪融化时间在一定程度上也影响植物物候（表1）。

3 基于气候类型的植物物候研究意义与展望

3.1 理解不同气候类型下植物物候影响因素的意义

气候变暖背景下，全球学者在不同气候类型下开展了广泛的植物物候响应环境变化的研究。本文综述全球范围内植物物候变化表明，不同气候类型下植物物候对气候变化的响应存在差异，且不同气候区植物物候的关键影响因素不同，通过把握更准确、更详尽的区域植物物候关键影响因素可以更好地分析和评估植物物候对环境变化的响应，预测和调控植物未来生长发育，从而间接影响和参与植物生长和环境介质间的物质循环、能量流通过程。更完善的植物物候影响因素研究，有利于从植物生长的生理机制分析物候对环境要素变化的响应，把握植物物候变化规律，对评价区域生态系统平衡、提高气候变化预测精度和评估地气系统物质与能量交换、植被生产力等具有重要的指导作用。因此，研究工作需要结合植物生长的气候类型和区域特性，探究更详尽、具体的植物物候影响因素。

在今后的田间观测和实验研究中，结合植被生长所在的气候类型，可以集中记录和分析其关键影响因素对植被物候的影响，从更细致的时间尺度、空间尺度或影响因素的性质等方面深入分析植被物候与关键影响因素的关系。例如，Shen et al（2016）研究发现在青藏高原日最低温度而非日平均温度对植被返青期的影响更强烈，更深入探究了温度对高原山地气候区植被物候的影响，给高原山地气候类型下的植被物候研究提供了宝贵的成果。结合气候类型，可以通过观测结果分析物候与相关关键影响因素的变化趋势，再通过实验手段控制变量分析物候与影响因子的相关性，从而实现物候预测模型中影响因素的优化。

此外，Marchin et al（2015）测试实验增温导致的物候变化与年际间温度变化导致的物候变化是否相同时发现，根据物候年际变化进行趋势预测可能会高估未来物候改变值。长时间序列观测所得的物候期变化强度在未来可能无法持续，变化强度会减弱，甚至出现相反的变化（Wang et al, 2015b）。因此，简单通过物候变化时间趋势进行预测是不准确的。而研究物候变化与关键影响因素间关系，准确分析和预测影响因素变化趋势，在物候预测模型中优化影响因子和拟合参数，能提高物候预测的准确性，从而能更准确预测未来气候变化下植物物候的响应、陆地生态系统生产力和物质循环等变化。

3.2 研究局限和展望

目前国内外学者在不同气候类型、不同空间尺度上对植物物候现象做了大量观测、分析和模拟预测工作，但由于不同气候类型地理环境差异，热带地区植物物候研究工作还不够全面，其影响因素探究仍需加强。高寒气候类型植被有限，研究区域也有所限制。利用卫星遥感监测获得的植被生长信息划分的物候期与实地观测所得物候现象存在差异，且结合不同遥感数据类型分析区域植被物候变化甚至出现完全相反的结论（Zhang et al，2013；Yu et al，2010）。在物候影响因素调节植物生长繁殖等活动的解释机制方面，目前大多研究主要从植物物候变化与环境因子关系讨论这一角度进行，而从植物生理过程解释响应机制的研究较少。针对以上问题，今后的研究建议从如下方面进行：

（1）全面收集物候现象的实地观测资料和完善处理遥感监测资料，建立更加全面综合的植物物候观测记录网。加强地面观测和遥感监测物候的同时性，比对验证不同遥感数据的可靠性和准确性；

（2）开展和加强关于植物物候与生理活动过程的研究。数学分析方法中影响因素的增多和综合，物候模拟预测模型参数的优化等，使分析和预测物候变化的准确性增强，但均未能从根本机理上解释植物物候响应气候变化的行为调节。基于植物生理过程的研究，能为正确解释影响因素对植物物候作用提供依据；

表1 不同气候类型下植物物候变化及影响因素Tab.1 Changes of plant phenology and inf l uencing factors under different climate types

（续表1 Continued Tab.1）

（3）基于气候分区下物候分析研究还应考虑生物因素对植物物候的影响，如营养养分变化、群落种间关系对植物物候的调节。还应考虑植物特性分析不同植物应对环境变化的物候响应差异，如早晚开花特性、耐受性、植物生长所需低温积累量差异等。

4 总结

本文通过综述4大主要气候类型下植物物候对气候变化的响应和影响因素，总结出不同气候类型下，植物物候期对气候变化响应各异，且主要影响因素也存在很大差异。因此，研究植物物候变化时需结合地域气候特性明确影响因素。热带气候干旱半干旱区域内，除温度影响外，水分条件对植物开花、结果等生殖物候影响强烈，降雨模式也显著影响植物的开花时间。低纬度热带地区气候变化不如高纬度明显，四季气温无明显差异，旱季水分限制是影响植物生长发育的主要因素，因此许多热带植物物候变化主要取决于水分条件。基于降水的滞后性假说，水分条件需重点考虑上年度秋季降水量和本年春季降水量对植被物候的影响。温带气候下，温度且主要是返青期上年度冬季和本年度春季温度对植物开花物候影响强烈，夏季温度对植物物候也存在影响；同时温带地区光照干涉实验表明，光照对植物生殖物候期会造成显著影响；根据地区降水情况，降水量少的干燥区域，水分也会成为植物物候现象变化的关键因子。寒带气候区物候主要影响因素为温度和冰雪融化日期，而冰雪融化日期又与温度和雪被厚度紧密相关，且会受降水量影响。高原山地植物生长发育受到温度的强烈限制，对高纬度高海拔地区温度变化响应最为敏感，因此高原山地植物物候主要受温度影响，冬季和春季的温度对物候影响最为强烈，冰雪融化时间在一定程度上也影响植物物候。

就植物自身特性来看，早晚开花特性会使植物应对温度变化出现不同方向的物候期变化，水分耐受性特性不同会使植物响应水分变化呈现不同的物候变化强度，植物冬季低温需求量的差异也会使植物对温度变化有不同的响应，从而影响休眠进程和物候。

刘玲玲, 刘良云, 胡 勇. 2012. 基于AVHRR和MODIS数据的全球植被物候比较分析[J]. 遥感技术与应用, 27(5): 754 – 762. [Liu L L, Liu L Y, Hu Y. 2012.Comparative analysis of global vegetation phenology based on AVHRR and MODIS [J]. Remote Sensing Technology and Application, 27(5): 754 – 762.]

孔冬冬, 张强, 黄文琳, 等. 2017. 1982—2013年青藏高原植被物候变化及气象因素影响[J]. 地理学报, 72(1):39 – 52. [Kong D D, Zhang Q, Huang W L, et al. 2017.Vegetation phenology change in Tibetan Plateau from 1982 to 2013 and its related meteorological factors [J].Acta Geographica Sinica, 72(1): 39 – 52.]

宋春桥, 游松财, 柯灵红, 等. 2012. 藏北高原典型植被样区物候变化及其对气候变化的响应[J].生态学报,32(4): 1045 – 1055. [Song C Q, You S C, Ke L H, et al.2012. Phenological variation of typical vegetation types in northern Tibet and its response to climate changes [J].Acta Ecologica Sinica, 32(4): 1045 – 1055.]

宋福强. 2007. 热带引种植物物候和生长量特征及对气候变化的响应[D]. 北京: 中国科学院研究生院. [Song F Q. 2007.Characteristic of phenology and growth for tropical introduced plants and their responses to climate change [D]. Beijing:Graduate University of Chinese Academy of Science.]

夏富才, 潘春芳, 赵秀海. 2012. 温带落叶林的植物物候特征及其对气候变化的响应[J]. 生态环境学报, 21(5):793 – 799. [Xia F C, Pan C F, Zhao X H. 2012. Temperate deciduous forest plant phenology characteristics and its responses to climate change [J]. Ecology and Environmental Sciences, 21(5): 793 – 799.]

徐满厚, 薛 娴. 2013. 气候变暖对高寒地区植物生长与物候影响分析[J].干旱区资源与环境, 27(3): 137 – 141.[Xu M H, Xue X. 2013. Analysis of impact of cold area plant growth and phenology based on climate warming [J].Journal of Arid Land Resources and Environment, 27(3):137 – 141.]

许格希, 罗水兴, 郭泉水, 等. 2014. 海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶期与开花期对气候变化的响应 [J]. 植物生态学报 , 38(6): 585 – 598. [Xu X G, Luo S X, Guo Q S, et al. 2014. Responses of leaf unfolding and fl owering to climate change in 12 tropical evergreen broadleaf tree species in Jianfengling, Hainan Island [J].Chinese Journal of Plant Ecology, 38(6): 585 – 598.]

余 振, 孙鹏森, 刘世荣, 等. 2010. 中国东部南北样带主要植被类型物候期的变化[J]. 植物生态学报,34(3): 316 – 329. [Yu Z, Sun P S, Liu S R, et al. 2010.Phenological change of main vegetation types along a North-South Transect of Eastern China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 34(3): 316 – 329.]

张 峰, 周广胜, 王玉辉. 2008. 内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系[J].植物生态学报,32(6): 1312 – 1322. [Zhang F, Zhou G S, Wang Y H. 2008.Phenological calendar of Stipa krylovii steppe in inner Mongolia, China and its correlation with climate variables [J].Journal of Plant Ecology, 32(6): 1312 – 1322.]

Arft A M, Walker M D, Gurevitch J, et al. 1999. Responses of tundra plants to experimental warming: Meta-analysis of the International Tundra Experiment [J]. Ecological Monographs, 69(4): 491 – 511.

Augspurger C K. 2008. Early spring leaf out enhances growth and survival of saplings in a temperate deciduous forest [J].Oecologia, 156(2): 281 – 286.

Bjorkman A D, Elmendorf S C, Beamish A L, et al. 2015.Contrasting effects of warming and increased snowfall on Arctic tundra plant phenology over the past two decades [J].Global Change Biology, 21(12): 4651 – 4661.

Caradonna P J, Iler A M, Inouye D W. 2014. Shifts in fl owering phenology reshape a subalpine plant community [J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(13): 4916 – 4921.

Chen X, An S, Inouye D, et al. 2015. Temperature and snowfall trigger alpine vegetation green-up on the world’s roof [J].Global Change Biology, 21(10): 3635 – 3646.

Cleland E E, Allen J M, Crimmins T M, et al. 2012.Phenological tracking enables positive species responses to climate change [J]. Ecology, 93(8): 1765 – 1771.

Diffenbaugh N S, Field C B. 2013. Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions [J]. Science,341(6145): 486 – 492.

Dunne J A, Harte J, Taylor K J. 2003. Subalpine meadow flowering phenology responses to climate change:integrating experimental and gradient methods [J].Ecological Monographs, 73(1): 69 – 86.

Fu Y S H, Campioli M, Vitasse Y, et al. 2014. Variation in leaf flushing date influences autumnal senescence and next year’s flushing date in two temperate tree species [J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(20): 7355 – 7360.

Gordo O, Sanz J J. 2009. Long-term temporal changes of plant phenology in the western Mediterranean [J]. Global Change Biology, 15(8): 1930 – 1948.

Guo L, Dai J, Ranjitkar S, et al. 2013. Response of chestnut phenology in china to climate variation and change [J].Agricultural & Forest Meteorology, 180(6): 164 – 172.

Jeong S J, Ho C H, Gim H J, et al. 2011. Phenology shifts at start vs. end of growing season in temperate vegetation over the Northern Hemisphere for the period 1982—2008 [J]. Global Change Biology, 17(7): 2385 – 2399.

Kerby J T, Post E. 2013. Advancing plant phenology and reduced herbivore production in a terrestrial system associated with sea ice decline [J]. Nature Communications, 4. DOI: 10.1038/ncomms3514.

Körner C, Basler D. 2010. Phenology under global warming [J].Science, 327(327): 1461 – 1462.

Luedeling E, Brown P H. 2011. A global analysis of the comparability of winter chill models for fruit and nut trees [J]. International Journal of Biometeorology, 55(3):411 – 421.

Luedeling E, Gassner A. 2012. Partial Least Squares Regression for analyzing walnut phenology in California [J].Agricultural & Forest Meteorology, 158/159: 43 – 52.

Marchin R M, Salk C F, Hoffmann W A, et al. 2015. Temperature alone does not explain phenological variation of diverse temperate plants under experimental warming [J]. Global Change Biology, 21(8): 3138 – 3151.

Matesanz S, Escudero A, Valladares F. 2009. Impact of three global change drivers on a Mediterranean shrub [J].Ecology, 90(9): 2609 – 2621.

Menzel A, Estrella N, Fabian P. 2001. Spatial and temporal variability of the phenological seasons in Germany from 1951 to 1996 [J]. Global Change Biology, 7(6): 657 – 666.Morin X, Roy J, Sonié L, et al. 2010. Changes in leaf phenology of three European oak species in response to experimental climate change [J]. New Phytologist, 186(4):900 – 910.

Prieto P, Peñuelas J, Ogaya R, et al. 2008. Precipitationdependent flowering of Globularia alypum and Erica multif l ora in Mediterranean shrubland under experimental drought and warming, and its inter-annual variability [J].Annals of Botany, 102(2): 275 – 285.

Piao S, Tan J, Chen A, et al. 2015. Leaf onset in the northern hemisphere triggered by daytime temperature [J]. Nature Communications, 6. DOI: 10.1038/ncomms7911.

Richardson A D, Keenan T F, Migliavacca M, et al. 2013.Climate change, phenology, and phenological control of vegetation feedbacks to the climate system [J].Agricultural & Forest Meteorology, 169(3): 156 – 173.

Sedlacek J, Wheeler J A, Cortés A J, et al. 2015. The response of the alpine dwarf shrub Salix herbacea to altered snowmelt timing: Lessons from a multi-site transplant experiment [J]. Plos One, 10(4). DOI: 10.1371/journal.pone.0122395.

Shen M, Piao S, Chen X, et al. 2016. Strong impacts of daily minimum temperature on the green-up date and summer greenness of the Tibetan Plateau [J]. Global Change Biology, 22(9): 3057 – 3066.

Sherry R A, Zhou X, Gu S, et al. 2007. Divergence of reproductive phenology under climate warming [J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104(1): 198 – 202.

Su F, Duan X, Chen D, et al. 2013. Evaluation of the global climate models in the CMIP5 over the Tibetan Plateau [J].Journal of Climate, 26: 3187 – 3208.

Vitasse Y, Lenz A, Körner C. 2014. The interaction between freezing tolerance and phenology in temperate deciduous trees [J]. Frontiers in Plant Science, 5. DOI: 10.3389/fpls.2014.00541.

Wang H, Liu D, Lin H, et al. 2015a. NDVI and vegetation phenology dynamics under the influence of sunshine duration on the Tibetan plateau [J]. International Journal of Climatology, 35(5): 687 – 698.

Wang X, Piao S, Xu X, et al. 2015b. Has the advancing onset of spring vegetation green-up slowed down or changed abruptly over the last three decades? [J]. Global Ecology& Biogeography, 24(6): 621 – 631.

Wipf S, Rixen C, Mulder C P H. 2006. Advanced snowmelt causes shift towards positive neighbour interactions in a subarctic tundra community [J]. Global Change Biology,12(8): 1496 – 1506.

Yu H, Luedeling E, Xu J. 2010. Winter and spring warming result in delayed spring phenology on the Tibetan Plateau [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107(51):22151 – 22156.

Zhang G, Zhang Y, Dong J, et al. 2013. Green-up dates in the Tibetan Plateau have continuously advanced from 1982 to 2011 [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110(11): 4309 – 4314.