31种木本植物开花物候与系统发育的关系

杨晓东,姬盼盼,热依沙,李宏侠

1 绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046 2 新疆大学资源与环境科学学院, 乌鲁木齐 830046 3 智慧城市与环境建模自治区普通高校重点实验室, 乌鲁木齐 830046

开花物候是植物生活史中的一个重要性状,它通过传粉、种子扩散以及种子萌发和幼苗定居而影响植物个体的适合度[1- 4]。在目前研究中,生态学家认为植物开花物候由环境因素决定,譬如：温度、降水和日照长度等[4- 7]。然而,气候环境因素是否是植物开花物候的唯一决定性因素仍然存在争议[1]。

最近几年研究表明,植物的性状(如形态学性状和物候学性状)受物种进化影响,进而使不同进化顺序(进化时间)上的物种存在物候学性状的差异,学术界将这种影响称之为谱系信号[8]。这些研究结果表明,植物表现出较高程度的生态位保守性和演化停滞[3,9-10],使得植物的开花策略在分类学中表现地较为保守,开花策略受到植物系统发育的影响[3,10],即：谱系保守假说——在进化中亲缘关系越近的物种其物候特征越相近[11]。因此,进化史上分歧时间越短的物种,物候相似性更高[12],物种更趋于同一时间开花[13]。如Du等利用《中国植物志》近2万种被子植物的花期数据,发现亲缘关系越近的物种开花时间越相近[14]。Major等人对北美东部分布区重叠的两种植物黑云杉(Piceamariana)和红果云杉(Picearubens)及其杂种的繁殖物候进行研究,发现这几种亲缘植物间具有较高的繁殖物候相似性[15]。这些研究均说明植物开花物候受到了物种进化顺序的影响。但在另一方面,也有研究表明,植物开花物候受物种亲缘关系的影响较小[4- 7,16- 18]。如Frankie等人发现,低地树木同属植物间开花物候的重叠很少[16],同类植物并没有表现出物候方向上与相似种的一致性,即说明同属植物在开花物候方面存在差异[17],系统进化关系对开花物候的选择不显著[18]。这一成果也在Davies 和Boyle等人的结论中有所证明：森林中林下植物的开花物候与进化无关[4- 7],即,植物开花物候与物种进化顺序无关。综上可知,植物谱系关系是否对森林植物的开花物候有影响,截至目前仍没有明确答案。

另外,乔灌木的生活型特征也可能对植物的开花物候产生影响[2,7]。乔灌木在生活形态上的差别造成灌木与乔木生活的微环境迥异,如：光照、降水、温度等。这些微环境在植物进化系统发育及进化过程中,可能会造成乔灌木的物候存在差别。但目前,有关该方面的报道依然不多[2,7]。在新疆地区,针对木本植物的开花物候,当前主要集中于单种植物的分析。例如,李新蓉和谭敦炎对新疆沙冬青(Ammopiptanthusnanus)开花物候进行了研究[19],马文宝和施翔对准格尔无叶豆(Eremospartonsongoricum)开花物候特征进行了分析[20]。在这些研究中,仅仅分析了单种植物物候的变化特征、以及物候与环境梯度之间的关系,而对植物开花物候的变化原因,以及乔灌木植物的开花物候差异,至今未有研究成果。

基于以上,本文选择了新疆地区最常见的31种木本植物,以新疆乌鲁木齐植物园为观测点,在观察这些木本植物开花物候(初始开花时间、败花时间和开花持续时间)基础上,通过分析开花物候在植物生活型间的差别,并构建系统发育树,分析谱系距离与物候距离间的关系,以期探讨乌鲁木齐市木本植物开花物候的分布特征,以及其与谱系结构间的关系。本文研究成果对了解新疆木本植物开花物候的特点,筛选园林植物,补充物候学的基础理论,都具有重要的科学意义。本项目拟解决的科学假设如下：

(1)“谱系结构”反映物种间的亲缘关系,谱系结构距离越短的植物进化距离越近。植物开花物候受物种进化顺序影响,植物开花物候距离与谱系结构距离间显著正关联；

(2) 物种在生活形态上的差别造成了灌木与乔木生活微环境迥异,在长期进化中,微环境差异会导致乔灌木在开花物候上存在差别。

1 研究区概况

乌鲁木齐市地处北天山北坡和准噶尔盆地南缘,是世界上距离海洋最远的内陆城市,它三面环山,地势东南高,西北低,海拔680—920m,年平均降水量为194mm,年平均气温7.5℃,无霜期为150—190d,年平均日照总数2775h,属中温带半干旱大陆性气候区。气候特征表现为昼夜温差大、寒暑变化剧烈、降水量少、四季分配不均、冬季漫长和春秋多风。

通过文献调查了解到,新疆乌鲁木齐市常见木本植物约132种,其中乔木树种75种,灌木树种51种,藤本植物6种,常绿和落叶树种的比例为1.0∶6.8,乌鲁木齐市的木本植物大多数于3月末开始发芽,开花期从4月中旬左右持续至5月中下旬[21]。

2 研究方法与内容

2.1 数据采集

依据马勇刚等人对乌鲁木齐市植物开花物候的研究结果[22],本文于2016年3月底至6月初对乌鲁木齐市31种木本植物的种类和开花物候进行实地调查,并搜集当地多年植物物候与新疆植物志中数据[23]。调查地点为乌鲁木齐市的植物园。本文共调查了乌鲁木齐市132种木本植物中的31种。其中,共调查乔木19种、灌木12种。31种木本植物共涉及10个科,21个属(表1)。在对开花物候进行观察时,首先,在植物园内每物种随机确定5株植物并用标签纸标号,随后,每隔2d对标记植物观察一次,记录植物的开花物候。本文选取的开花物候包括初始开花时间,败花时间和开花持续时间共3个指标。基于前人研究结果,观察过程中,单株开花数达植物个体花苞数25%以上的开花日期确认为初始开花时间,单株开花数小于总开花数的10%确定为败花时间,初始开花时间和败花时间之间的时间差为开花持续时间[24]。

表1 新疆乌鲁木齐市31种木本植物的开花物候

2.2 数据处理

为分析新疆乌鲁木齐市木本植物开花物候的数量特征,本文用频度分布图分析了所有被调查植物开花物候。另外,依据表1中乔灌木物种名录,及所有调查数据,本文采用独立样本T检验分析了新疆乌鲁木齐市乔灌木间物候特征的差别。再者,为分析物种进化顺序与植物开花物候间的关系, 本文首先在Phylomatic(V3)在线软件中输出所有调查植物的科属种列表；随后用该列表利用R软件的Phylomatic(V3)程序包构建系统发育树(谱系树),并利用Phylocom 4.2软件中phydist程序包计算出所有调查物种间两两的系统发育距离[25]； 再后对开花时间、败花时间和开花持续时间,利用观测数据前后相减得到物种间开花物候的距离；最后,依据谱系树上物种进化的顺序,将物候距离和谱系距离一一对应排列,利用线性回归分析谱系距离和物候距离间的关系,若谱系距离和物候距离具有显著相关性,表示物种进化顺序对植物物候存在一定的内在联系。频度分布图、独立样本T检验和线性回归均在R3.3.3中完成,两者置信水平为0.05。

3 结果分析

3.1 乌鲁木齐市木本植物的开花物候

对乌鲁木齐市调查的31个物种物候数据进行频度分布分析后发现,2016年乌鲁木齐市木本植物的初始开花时间为4月18日± 9.34d,初始开花时间从4月3日持续至5月6日(图1)；败花时间为5月5日±12.18d,从4月11日持续至5月22日(图1)；开花持续时间(16±7.55)d(图1),种间差异较大,具体结果见表1。

图1 乌鲁木齐市木本植物开花物候的频度分布Fig.1 The frequency distribution of flowering phenology in woody plants of Urumqi, Xinjiang各图的Mean值以最早时间为0计算,初始开花时间最早为4月3日,败花时间最早为4月11日,纵坐标为处在各个时段的物种个数(频度)

3.2 乔木、灌木开花物候的比较

通过独立样本T检验发现,乔木的初始开花和败花时间分别为4月2日1.69d和4月9日6.11d,灌木的初始开花和败花时间分别为4月7日7.09d和5月1日4.12d,乔木的初始开花(F=14.20,T=-3.09,P<0.05)和败花时间(F=0.14,T=-4.12,P<0.05)均显著早于灌木(图2)。这说明乔木相对灌木,其开花和败花物候均较早,均较早完成了开花物候的过程。相反,灌木的开花持续时间((12.00±9.27)d)长于乔木((6.00±3.81)d),但两者间无显著性差异(P>0.05) (图2)。另外,乔木的初始开花和败花时间的标准差值分别为6.06和9.48,其值均低于灌木11.58和10.97(图2),说明乔木开花物候相对灌木更为稳定。

图2 乌鲁木齐市乔木和灌木开花物候的差异Fig.2 Differences in flowering phenology between trees and shrubs in Urumqi, Xinjiang

3.3 开花物候与谱系结构的关系

对各物种的出现时间及进化祖先的聚类分析处理后可获得多个分级的分支图,这些图中的节点的个数也就表达了每个物种的发育时间,也就是先后顺序[26](图3)。基于31个物种的系统谱系进化树,利用phylocpm软件计算两两物种间的谱系距离后发现,乌鲁木齐市木本植物间谱系最短距离为2,共有15对物种。相对而言,乌鲁木齐市木本植物间谱系最长距离为10,共有224对物种(表2)。基于31个物种的开花物候数据,对初始开花时间,败花时间和开花持续时间两两做差(物候距离为两日期间隔天数)计算种间距离时发现,乌鲁木齐市木本植物间最短初始开花距离为0d,共有71对物种,最长初始开花距离为33d,共有12对物种(表3)；最短败花时间距离为0d,共有56对物种,最长败花距离为41d,共有8对物种(表4)；最短开花持续时间距离为0d,共有29对物种,最长持续开花距离为33d,共有2对物种(表5)。

依据谱系树上物种进化的顺序,将物候距离和谱系距离一一对应排列后,利用线性回归分析乌鲁木齐木本植物的开花物候距离与谱系距离的关系后发现,初始开花时间距离(R2=0.35,P<0.05),败花时间距离(R2=0.31,P<0.05)和开花持续时间距离(R2=0.13,P<0.05)与谱系距离间均呈现出显著的线性回归关系(表6)。这表明物种进化顺序对木本植物的开花物候有一定影响。

图3 新疆乌鲁木齐市31种木本植物的谱系树Fig.3 Species lineage tree of 31 woody plants in Urumqi, Xinjiang

4 讨论

4.1 新疆乌鲁木齐市木本植物开花物候的特点

开花是植物最重要的生活史性状,在植物生产和物种进化中起到核心作用[2]。对乌鲁木齐木本植物的开花物候的调查发现,31种植物的初始开花和败花时间分别为2016年4月18日±9.34d和5月5日±12.18d。初始开花和败花时间分布时间范围较长未有集中开花和败花的现象。这可能是因为,不同植物的自身习性不同,使其开花所需要的环境适合度和植物开花后的新陈代谢水平存在差别,加之各物种对环境温湿度变化要求等存在的差别所致[27]。另外,未集中开花和败花,可以减小物种在授粉生态位上的重叠,扩大各物种的授粉概率,有利于增加物种的繁殖适合度[6,9]。相反,较为有意思的是,物种间的开花持续时间有明显的集中特点,其标准差为7.55,小于初始开花和败花时间的9.34和12.18,在10d至20d范围内的物种占总物种比例的68%(图1和表1)。这说明对于大多数物种无论其初始开花时间的早或晚,开花持续时间较为稳定,在新疆乌鲁木齐市,该时间约16d。在Zhao和Penuelas等人的研究中证明,物种的开花持续时间表现了植物繁殖上资源投资和收益的权衡,即：延长植物的开始持续时间,有利于植物增加花朵授粉比率,增加植物繁殖适合度,但在另一方面,开花时间延长须以自身储存的资源消耗为支撑[2,28-29]。在这种情况下,植物不可能无限制地延长开始持续时间,因此,在长期进化过程中使得植物形成了一个较稳定的开花持续时间。此外,在区域范围内,开花持续时间还可能与繁殖上资源投资和风险损失的权衡有关。因为在温带地区,大多数木本植物的开花时间在早春时节,该阶段内的气候并不像夏秋季节较为稳定,时常在植物开花时受到寒潮、降温等不利气象条件的影响[2,13,18]。植物延长开花持续时间,虽有利于增加繁殖适合度,但同时也增加了自身受损的概率。在此情况下,植物也趋向于获得一个在繁殖上资源投资与风险损失权衡上较为合适的时间点,用以增加自身的适合度[2,13,18]。将该过程上升到区域尺度,环境筛选作用使得同一地区性状表现出趋同性的特征[30],因而无论植物的初始开花时间怎样,影响植物繁殖结果的开花持续时间在同一区域内在种间保持一致。

表6乌鲁木齐市31木本植物谱系距离与开花物候距离的回归关系

Table6Linearregressiverelationsofphylogeneticdistancesagainstthefloweringphenologydistancesbetween31woodyplantsofUrumqi,Xinjiang

因变量Dependentvariable线性回归结果Resultsoflinearregression方程EquationR2PN初始开花时间距离DistancesoftheinitialfloweringtimeY1=2.30x-7.830.35<0.05465败花时间距离DistancesofthefallingflowerstimeY2=2.56x-7.560.31<0.05465开花持续时间距离Distancesofthedurationoffloweringperi-odY3=1.26x-2.910.13<0.05465

x代表各物种间谱系距离

4.2 乔灌木开花物候差别的原因

本文中得出新疆乌鲁木齐市乔木种的初始开花和败花时间均早于灌木种(图2)。这一结果与前人研究结论相吻合：乔木相对灌木植物,其在高度上存在优势使其对太阳的热辐射吸收能力更强,进一步累积了更多的能量,能够保证在其萌发时期就早于灌木,更早争取到光照资源的生态位,获取竞争优势[2,7,31]。另外,乔灌木在物候上的差别可能与两者在进化过程中微环境的差别有关。乔木空间位置较高,其周围环境的温度相对灌木所在地面温度较低,因而其生活史过程更适应低温环境。早春开花时节,乔木更适应低温的特点使其早一步发育,提前开始生活史过程,相较灌木种,提前开花。这一结论也在他人成果中有所反映—林下层植物开花晚于林冠层植物[7,31-32]。开花持续时间反映了植物自身的风媒和动物媒的接触时间,在本文研究结果中,木本植物的开花持续时间在乔木和灌木间没有差别(图2)。这表明乔灌木在繁殖上投资的策略基本相同,符合进化中适合度总体增加的原则[2,7,32-33]。另外,乔灌木间开花持续时间的大体一致也反映出植物繁殖上资源投资和收益的权衡,以及在繁殖上资源投资与风险损失权衡[2,7,32-33]。

4.3 木本植物系统发育顺序与开花物候之间的关系

植物开花物候除气候是唯一影响外,还有其他因素的影响[4- 9]。在最近研究成果中,谱系保守假说认为在进化中亲缘关系越近的物种,其开花物候时间越相近[34-35],但也有研究表明物种的发育顺序与开花物候没有任何关系[36]。开花物候是否受到系统发育的影响,至今没有明确答案。“谱系结构”作为在一定空间范围内物种间的进化关系以及由物种间亲缘关系组成的结构,其距离长短表征反映物种间的亲远疏近[8,12,35- 36]。在本文中,依据系统发育树构建的谱系距离与物候距离线性相关,表明物种的发育顺序(地球史上的出现顺序)可能影响了物种的物候顺序,即：大多数在进化上发育越早的物种,其初始开花时间越早,败花时间也相对越早(表2)。这可能是因为,当前存在物种主要在第四纪冰期结束后白垩纪大量爆发进化而来[10,13],冰期结束时,地球表面温度缓慢上升,其发育史环境温度较低,而随后出现的物种,地球上温度已经相对前期物种较高。因而较早出现物种对环境中的响应更低,在较低温度时,可以开花进行当年的生活史过程。相反,后期出现物种所在环境中的温度更高,让其开始当年生活史时的诱发温度较高。在物种进化过程中,这种进化顺序上的温度差别被稳定的继承下来,可能造成了物候和物种进化时间存在显著正相关关系[3,10- 12]。

5 结论

本文通过收集木本植物物候数据,获取物种距离后,分析植物开花物候在种间和生活型间的差异,并运用线性回归分析物候距离与物种距离关系,得出以下结论：(1) 乌鲁木齐31种木本植物的乌市木本植物的开花物候波动的范围较大,但各物种的开花持续时间服从正态分布；(2) 通过乔木与灌木的比较分析,乔木的初始开花和败花时间均显著低于灌木(P<0.05),表明乔木相对灌木,其开花和败花物候较早,较早完成开花物候的过程。另外,灌木开花物候的标准差明显偏高于乔木,说明乔木开花时间更加稳定；(3) 灌木和乔木的平均开花持续时间分别为(6±3.81)d和(12±9.27)d,虽灌木值高于乔木,但两者间未有显著性差别(P>0.05),表明乌鲁木齐各物种木本植物的开花持续时间接近；(4) 乌鲁木齐市木本植物初始开花时间距离和败花时间距离、开花持续时间距离与谱系距离具有显著的正线性回归关系,表明乌鲁木齐市31个木本物种的开花物候与谱系结构表现存在内在联系,植物在系统发育上的顺序也能影响开花物候顺序。

得出新疆乌鲁木齐市31木本植物的开花物候在乔灌木间存在差别,物种发育顺序能影响物种的开花物候顺序。该结果对解密物种发育与植物物候间的关系、补充物候学和系统发育学理论、丰富城市木本植物的保护理论等,均具有十分重要的科学意义,本文研究对象总数仅占新疆乌鲁木齐市132种木本植物的数量的23.50%,代表性有限。在物候学研究尺度上,该篇文章研究地点仅为暖温带的干旱内陆地区,涉及研究范围较小。以上这两点都可能限制了研究结果在物候学上普适性,因此,针对物种系统发育和植物开花物候间的关系,仍需在大尺度上涉及更多物种进行研究。

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