降水和氮沉降对草地生态系统碳循环影响研究进展

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(1. 山西农业大学动物科技学院， 山西 太谷 030801； 2. 兰州大学生命科学学院草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730000； 3. 山西农业大学农学院， 山西 太谷 030801； 4. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室， 北京 100093)

全球变化，包括气候变化和大气环境因素组成变化，正不断地影响着陆地生态系统，如降水格局变化和氮沉降增加[1]。IPCC 的研究结果显示未来极端降水事件的频率将有明显增加的趋势[2]，降水格局的变化正深刻的影响着陆地生态系统的碳循环过程[3-4]，尤其是在受水分限制的草地生态系统中。随着工业革命的推进，化石燃料的大量燃烧以及化学肥料的过度使用导致氮沉降量急剧增加[5]，并通过提高土壤氮素有效性等过程影响生态系统的碳循环[6-7]。由于水分和氮素是影响草地生态系统中植物生长的最重要因子[8-9]，因此降水格局变化和氮沉降增加将对生态系统碳循环起着重要的调控作用，其中氮素对生态系统碳循环过程的影响程度依赖于自然降水[4,10-11]。碳循环、氮循环和气候变化之间的交互作用将会成为决定地球系统的重要因素[5]，因此，研究草地生态系统碳循环的响应机制，对准确评估全球碳循环对全球变化的响应具有重要意义，能够为制定相关增汇减排政策提供理论支持[12-13]。

草地储存了陆地生态系统近三分之一的有机碳，维持着30%的净初级生产力[14-15]。草地生态系统主要受水分及营养物质的影响，由于物种数量相对较少，外界细微的变化都很可能对生态系统造成很大的影响。因此，全球变化对草地生态系统碳循环的影响引起了人们的广泛关注[16]，尤其是全球降水格局变化和氮沉降增加。本文综述了未来降水格局变化、氮沉降增加及其交互作用对草地生态系统碳循环的影响，简要介绍近期相关研究进展及仍需解决的问题，探究草原生态系统研究在全球变化背景下的发展趋势。

1 未来降水格局变化对草地生态系统的影响

未来降水格局变化包括降水量、降水强度、降水时间分布和降水频度等变化[12]，这些变化将会影响土壤水分和土壤温度，改变土壤中养分的状况及微生物活性，改变土壤微环境，从而影响草地生态系统碳循环[17]。

目前，有关降水对草地生态系统碳循环影响的实验相对较多，大多数专家认为降水量增加将促进草地生态系统水平碳循环[3,18-19]，但响应的内在机理存在一定差异。加拿大北部温带草原对生长季生态系统碳循环的研究结果显示，高降水量增加了土壤含量水量和叶面积指数，从而促进草地生态系统水平碳循环[20]。中国北方草地的研究结果显示水分增加通过改变土壤含水量，提高地上和地下生物量[21]，增加生态系统碳获得量，提高生态系统碳库[22]，加速生态系统碳循环[10-11,21-22]。但美国怀俄明州黄石国家公园北部的干旱到湿润草地研究表明，增水对草地生态系统碳循环的作用受不同区域水分状况的影响，该研究发现增水促进了干燥区域和湿润区域的草地生态系统碳循环，但是对水分适中区域影响不大，这主要是由土壤和植被特性的不同造成的[23]。另外，中国北方温带半干旱草地及北半球其他地区草地的研究结果发现增水的作用依赖于外界降水状况，在干旱年份作用更显著说明降水是控制该地区碳循环对全球变化响应的重要因素[21, 24-25]。目前，关于减少降水的研究相对较少，北美高草草原的研究结果显示减少降水降低生态系统碳循环，而降水的季节性对未来碳的获得程度和循环具有重要的调节作用[26-28]。

不同降水强度、降水时间分布和降水频度变化对草地生态系统碳循环的影响不同，使得碳循环的响应时间及响应持续时间均存在差异。内蒙古半干旱草地生态系统碳循环对降雨强度的响应结果显示，碳循环对不同增雨强度的反应强弱和持续时间依赖于关键物种的功能属性，大的降雨强度引起生态系统碳循环的变异更大和持续时间更长，但其对植物生产力和微生物活性的增加程度不成比例，说明该草地的碳汇能力对于降水分布的改变较仅仅降水强度改变更敏感[19]。降水的时间分布是影响该草地的重要因素，对不同地区的草地生态系统的影响不同。内蒙古半干旱草地的研究发现，单纯的增加或者减少降雨与净生态系统生产力之间是非线性的关系，若降水分布在春季之前则促进年净初级生产力和净生态系统生产力，若降水大部分出现在秋季将会降低年净初级生产力和净生态系统生产力[29]。但美国怀俄明州黄石国家公园北部干旱到湿润草地的研究结果发现，在生长季末期灌溉增加所有区域的草地生态系统碳循环，主要是由于延缓了植物的枯萎，促使植物和土壤的活性期延长[23]。北美高草草地的研究结果发现降水时间间隔的延长降低土壤碳通量，并且较降水量影响的改变程度更大，说明降水时间的改变可能要比降水量改变对土壤呼吸或者其它生态系统碳循环过程更重要[27]。另外，内蒙古半干旱草地在生长季降雨强度的频度变化对碳循环的影响不同，强降雨(10 mm)频度增加提高年初级生产力，增加适中降雨(5～10 mm)的频度更多的增加土壤异养呼吸，说明降水频度对半干旱草地影响的重要性[29]。

降水的改变不止包括降雨形式的水分变化，还包括降雪的改变，降雪分布广泛，是控制生态系统过程的重要因素[30]。被雪覆盖的土壤温度变化较小，另外融雪提高土壤含水量，但同时带走土壤中的养分[31-32]，因此降雪的变化对草地生态系统碳循环的影响没有统一的结论。有研究发现春旱使物候期提前，降低土壤湿度，减弱低地草地的生态系统碳循环，但提高山草地的生态系统碳循环，主要是由于不同的植被类型适应策略不同，说明气候系统中生物圈-气候反馈的高度相关性[33]。美国怀俄明州混合草草原的研究发现增加降雪提高土壤含水量，促进植物生长和微生物活性，加速生态系统碳循环[26]，而内蒙古半干旱草地的研究发现增加降雪对生态系统碳循环影响较弱[11]，但对土壤碳释放的作用受外界降雪量的影响，即当外界降雪量相对较低时，增雪将会促进土壤碳释放，但当外界降雪量较高时增雪作用不显著[10]。瑞士阿尔卑斯山草地对全球环境变化高度敏感，降水的变化将会影响植物的物候期和生长，预计本世纪末雪融化完的时间将比上世纪后三十年早17天，植物的生产力将增加45%[34]，将加速草地生态系统碳循环，说明融雪时间是影响草地生态系统碳循环的重要因素。

目前，降水变化对生态系统水平碳循环的影响没有统一的定论，有关降水量增加的研究相对较多，但不同区域和外界降水条件都可能影响草地生态系统碳循环。另外，降水强度，降水时间的分布和频度等都将是影响草地生态系统碳循环的潜在因素。在全球变化背景下，降水是调节陆地生态系统碳循环对全球变暖和氮沉降增加等响应的重要因素，对评估过去和将来的碳库变化具有重要的意义。

2 氮沉降对草地生态系统碳循环的影响

许多研究表明，氮沉降可以增加土壤中氮素的可利用性，促进植物生长[35-36]。但有研究发现氮沉降增加使土壤酸化或者产生氨毒害作用，降低物种丰富度，或者加剧土壤含水量对草地的限制，改变生态系统的结构和功能[37]，从而影响生态系统碳循环。大部分研究都发现，氮沉降增加能够促进草地生态系统水平碳循环，但原因不尽相同。在中国北方半干旱草地中，施氮促进生态系统碳循环主要是受生物因素如不同植物功能群的生长和非生物因素如土壤含水量和氮素可利用性影响[8-9,11]，但Niu等[21]研究发现施氮改变物种组成，直接控制着生态系统的碳循环,而施氮效果随着时间的增加而降低。美国中部平原和加州草原的研究发现，在干、湿年份的氮沉降对草地生态系统碳循环的影响不同，其中湿润年份是促进作用，干旱年份是抑制作用，说明氮沉降对生态系统碳循环的影响受外界降水量变化的调控[4,27]。LeBauer等[38]对全球范围内126个独立施氮实验的研究结果进行meta分析，结果发现施氮对草地净初级生产力的作用不受降水量的影响，说明草地生态系统碳循环对外界水文条件变化响应弱。

不同的施氮量和施氮频率对草地生态系统碳循环的影响存在差异。研究发现，施氮对不同草地生态系统的组成结构存在氮阈值，欧亚大陆草地的物种流失氮阈值低于1.75 g N·m-2yr-1，成熟和退化草地物种组成和生产力的最大阈值为10.5 g N·m-2yr-1，说明不同氮沉降量对生态系统碳循环影响不同[37]。美国堪萨斯州曼哈顿附近的康沙草原生态研究站的长期控制实验，分别进行一次性施氮和多次性施氮(每半月一次)，结果显示一次性施氮相较于多次性施氮作用更强，说明关于氮沉降的研究[39]，若为一次性施氮可能高估了氮素对植被的影响。因此，对于评估未来氮沉降增加对生态系统碳循环的影响，少量多次施氮形式的模拟实验将会更重要。

氮沉降对草地生态系统水平碳交换的影响迄今没有统一的结论，一方面是氮沉降对草地生态系统碳循环研究的严重不足造成的；一方面是施氮的不同形态造成的，如尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵、缓释肥等，另一方面由于不同的施氮量和施氮频率造成的。因此，为预测未来氮沉降对陆地生态系统碳循环的影响，大量不同施氮频率、施氮量的氮沉降模拟实验需要进一步研究。

3 未来降水格局变化和氮沉降共同作用对草地生态系统碳循环的影响

降水格局变化和氮沉降增加将影响土壤含水量和氮素含量，因此两者同时改变可能会对草地生态系统结构和功能有着复杂的影响。有研究表明，水分增加可以促进氮矿化，提高土壤中氮素的可利用性[28]；也有研究报道，陆地植物对氮素的响应随着年降水量的增加而增加[35]或者氮素对生态系统碳循环的作用受外界降水格局调控[4]。因此，大多数人认为，同时增水和施氮对草地生态系统碳循环存在交互作用，主要是由于增加优势植物的生长，从而促进生态系统碳循环[4]。然而，降水也可能促进氮素以硝酸盐的形式淋溶或者通过反硝化作用以气体的形式挥发[40]，或者施氮降低了增水对生态系统碳循环的正效应[41]，导致增水和施氮的交互作用对草地生态系统碳循环的影响减弱。但是，也有研究发现同时增水和施氮可能改变草地植物群落的物种组成，加剧光的限制作用，并且添加氮素会增强植被的蒸腾作用，而降低增水的效应，使水分与氮素添加对生态系统碳循环交互作用不显著[21]。

近年来，随着未来降水格局变化和氮沉降日益明显，两者共同作用对草地生态系统碳循环的影响逐渐受到重视。由于降水和氮沉降往往是同时进行的，尤其是湿沉降，但是多因子对生态系统的影响不能简单的进行相加，因此单因素实验不能够完全模拟陆地生态系统的响应。在将来的研究中应采用多因子的实验，才能够更好的监测生态系统碳循环复杂的相互作用过程，为模拟和预测未来全球变化对陆地生态系统碳循环提供重要的数据支持。

4 总结与展望

随着全球变化日益显著，陆地生态系统碳循环将不可避免的受到影响，而降水格局变化和氮沉降不断增加都将是影响生态系统碳循环的潜在因素。其中，降水是调节陆地生态系统碳循环对全球变暖和氮沉降增加等响应的重要因素。但有关模拟降雨强度、时间的分布和频度、氮沉降量的大小和频度以及降雪量变化对草地生态系统碳循环的研究相对较少，有待于进一步研究。

关于不同草地生态系统碳循环对降水格局变化、氮沉降增加以及两者之间共同作用的响应还没有统一的结论，多因素共同作用对草地生态系统碳循环的具体影响亟待研究，这对于在全球变化状态下准确评估生态系统碳循环动态至关重要。

目前，大部分关于降水格局变化和氮沉降增加对生态系统碳循环的研究集中于短期的效应，尤其是对于草地生态系统，长期的研究显得更为重要。模拟未来降水格局变化和氮沉降增加对草地生态系统碳循环的影响，有助于了解未来全球变化对陆地生态系统的影响，对草地生态系统碳循环机理的研究具有十分重要的意义。