气孔调节剂对水稻秧苗素质的影响

许周伟闻丹妮欧阳由男沈波

（1杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州310036；2中国水稻研究所，杭州310006）

气孔是蒸腾过程中水汽的主要出口，也是光合作用吸收空气中CO2的主要进口。作物通过调节其气孔开度，可以控制水分的蒸腾和植物的光合作用[1]。调节气孔及其蒸腾可以提高植物对干旱、冷害和高温等逆境的抗性[2]。气孔调节剂又称蒸腾抑制剂，是一种减少水分蒸发、保护植物、提高植物成活率的一种药剂。气孔调节被广泛应用在大树移植前后、运输过程中和在干旱高温环境下对绿化园林的名贵古树苗木的保护[3]。其作用机理为：在通过均匀喷施于植物叶片和枝干后，在叶片表面形成一层保护膜，降低叶片的气孔导度，减缓新陈代谢，特有的网状结构又能保证呼吸作用的正常进行，减少水分蒸发，提高植株的保水率。

本试验拟在水稻机插秧苗期喷施气孔调节剂（NO和CO2），通过测定气孔行为及相关生理指标，以解析水稻机插苗期生长发育响应气孔干扰的生理机理。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验水稻品种为中熟早籼稻中早39。盘育秧，营养土为稻田青紫泥，秧盘为硬塑盘。NO供体为硝普钠，CO2供体为黄腐酸钾。

1.2 试验处理

采用机插育秧盘育秧，用清水浸种48 h至谷粒对光清透，浸种间隔24 h换水1次，在33℃条件下保湿催芽至露白。每个秧盘填装营养土，整平后均匀播种，每盘播种量为100 g晾干芽谷，播种均匀，覆盖营养土不使种子裸露。覆盖营养土后，喷洒少量清水至湿润。播种后秧盘放置于室内通风阴凉处，每个播种盘上扣盖1个秧盘，即暗化促出芽立锥。立锥后取下覆盖秧盘，将育秧播种盘移至育苗场，使秧苗见光通风，保持秧盘营养土湿润，秧盘底部接触土壤。苗期气孔干扰处理在秧苗1叶期和2叶期实施，采用叶面喷施的方法，硝普钠处理浓度分别为0.1 mmol/L、1 mmol/L和10 mmol/L，以喷等量的蒸馏水为对照（CK）；黄腐酸钾处理浓度分别为1 mL/L、10 mL/L和100 mL/L，以喷等量的蒸馏水为对照（CK）。溶液配制时，每1L溶液添加1 mL的展着剂（农用有机硅）。喷施时以植株湿润滴水为止。

1.3 考察指标及测定方法

待秧苗生长至3叶1心时取水稻植株样测定考察各项农艺和生理指标。秧苗株高用直尺测量，计算10株秧苗平均值。叶片叶绿素含量测量采用CCM-300叶绿素测量仪测定，叶片可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[4]，根系活力采用TTC法测定[5]，气孔导度采用AP-4气孔计测量。

2 结果与分析

2.1 对水稻秧苗农艺性状的影响

从表1可以看出，与CK相比，喷施不同浓度硝普钠，均会引起株高、茎基宽、根长、地上部干物质量的明显下降，其中根长下降尤为明显，且喷施浓度越高，下降越显著；但根数与CK相比，没有显著差异；地下部根质量则随喷施浓度的提高，增加越明显，与CK相比，喷施1 mmol/L和10 mmol/L硝普钠的处理，根质量分别增加了3.6%和15.9%。

表1 不同浓度硝普钠溶液处理的水稻秧苗素质

表2 不同浓度黄腐酸钾溶液处理的水稻秧苗素质

图1 硝普钠溶液处理时水稻叶片叶绿素含量变化

图2 黄腐酸钾溶液处理时水稻叶片叶绿素含量变化

图3 硝普钠溶液处理时水稻叶片可溶性糖含量变化

图4 黄腐酸钾溶液处理时水稻叶片可溶性糖含量变化

从表2可见，与喷施1 mL/L和100 mL/L的处理相比，喷施10 mL/L黄腐酸钾溶液的处理可增加秧苗株高、茎基宽、根长、地上部干物质量和地下部干物质量，但对根数则有降低效应。

2.2 对水稻叶片叶绿素含量的影响

图1显示，与CK相比，在0.1 mmol/L、1 mmol/L、10 mmol/L硝普钠溶液处理下的水稻秧苗叶片叶绿素含量分别下降20.66 mg/m2、8.58 mg/m2和18.02 mg/m2。图2显示，与CK相比，喷施10 mL/L和100 mL/L黄腐酸钾溶液的处理水稻秧苗叶片叶绿素含量分别上升了3.38 mg/m2和7.88 mg/m2。

2.3 对水稻叶片可溶性糖含量的影响

从图3和图4可以看出，喷施硝普钠和黄腐酸钾溶液均导致水稻秧苗叶片可溶性糖含量下降，喷施硝普钠溶液对叶片可溶性糖含量的影响显著高于黄腐酸钾溶液。喷施10 mmol/L硝普钠溶液的处理秧苗叶片可溶性糖含量为0.61%；喷施10 mL/L黄腐酸钾溶液的处理秧苗叶片可溶性糖含量为0.96%。

2.4 对水稻根系活力的影响

图5 硝普钠溶液处理时水稻秧苗根系活力变化

图6 黄腐酸钾溶液处理时水稻秧苗根系活力变化

从图5可见，与CK相比，喷施不同浓度硝普钠溶液均不同程度的增加了秧苗根系活力，其中，以喷施0.1 mmol/L浓度时的根系活力最高，为0.26%。从图6可见，喷施浓度为1 mL/L和10 mL/L的黄腐酸钾溶液对秧苗根系活力的影响较小，以喷施浓度为100 mL/L的处理秧苗根系活力最高，为0.27%，与CK相比增加了21.7%。

2.5 硝普钠和黄腐酸钾溶液处理对叶片气孔阻力的影响

从图7和图8可以看出，喷施不同浓度的硝普钠溶液和黄腐酸钾溶液，水稻叶片气孔阻力均有所增加。与CK相比，0.1 mmol/L、1 mmol/L、10 mmol/L硝普钠溶液处理下的水稻叶片气孔阻力分别增加18.7%、25.7%和14.6%；1 mL/L、10 mL/L和100 mL/L黄腐酸钾溶液处理下水稻叶片气孔阻力分别增加了2.3%、13.5%和11.7%。

3 讨论

图7 硝普钠溶液处理时水稻叶片气孔阻力

图8 黄腐酸钾溶液处理时水稻叶片气孔阻力

一氧化氮（NO）作为一种重要的气体信号分子，对植物生长发育的很多过程都有着重要的调控作用，如细胞的呼吸作用、种子萌发、叶片伸展、乙烯释放等[6-8]。NO还对植物响应逆境的胁迫应答起着重要的作用，Delledonne等[9]发现，NO在植物的抗病中起到了十分关键的作用。国内外也有许多研究表明，在高盐胁迫或干旱胁迫下，外施硝普钠溶液能有效缓解不良环境对植物的毒害作用[10]。黄腐酸钾是从草炭、褐煤和风化煤中提取出来的新型多功能高效植物生长调节剂。黄腐酸钾是一种公认的抗蒸腾物质，被广泛的运用于生产生活中。黄腐酸钠能够调节植物的气孔开度，减少植物的水分蒸发，促进植物根系的发育，提高光合速率和光合产量[11-12]。

本试验表明，喷施不同浓度的硝普钠溶液和黄腐酸钾溶液均可引起水稻叶片气孔阻力的增加即气孔导度减小，但这2种气孔调节剂的效应是有所差异的。从农艺性状来看，虽然硝普钠溶液对株高、茎基宽、根长、地上部干物质有下降效应，但能促进地下部干物质量的增加。而黄腐酸钾溶液不仅能增加秧苗株高和茎基宽，而且能增加地上部干物质量和地下部干物质量。从生理指标上来看，虽然硝普钠溶液和黄腐酸钾溶液都降低了水稻秧苗叶片的可溶性糖含量，但叶片叶绿素含量变化不大，特别是黄腐酸钾溶液还能一定程度上提高叶绿素含量，而且两者均能有效促进根系活力。说明气孔调节剂可以提高水稻机插秧苗的素质，尽管可溶性糖含量有所下降，这可能与此时秧苗叶片较小，光合能力不强，且一部分光合产物分配至地下部有关。

比较2种气孔调节剂硝普钠溶液和黄腐酸钾溶液的综合效应，笔者认为，在机插秧苗中喷施黄腐酸钾溶液的效果较佳，且以10 mL/L的浓度为宜。

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