入侵植物银胶菊对山东不同性状土壤的适应性

高兴祥，孙作文，李 美，朱 虹，赵米若，李 健，房 锋

(1.山东省农业科学院植物保护研究所,山东省植物病毒学重点实验室,山东 济南 250100；2.山东省植保总站，山东 济南 250100; 3.昭通市烟草公司巧家县分公司，云南 昭通 657000)

银胶菊(Partheniumhysterophorus)为一年生草本菊科植物，属于一种重要的恶性外来杂草，植株高大且有性繁殖能力强，单株高度可达100～150 cm，其结籽数量每株可高达7 500～10 000粒[1]。另据文献报道，其还有一定的无性繁殖能力[2]。银胶菊是一种世界性有毒杂草，一旦入侵，很难根除，其能产生抑制其他植物生长的化学物质，干扰其他作物生长，所以银胶菊一旦侵入不仅危害当地农作物，破坏当地生物多样性，还能引起很多人类和动物的疾病，例如哮喘、接触性皮肤病、花粉热等，对入侵地的农业生产和人们生活等形成极大危害[3]。

银胶菊原产于美国德克萨斯州及墨西哥北部，现已入侵多个国家，在我国目前主要分布于云南(南部)、贵州(西南部)、广西、广东、海南、香港、福建(南部)、台湾[1,4]。山东省自2004年[5]在临沂市莒南县发现以来，现在临沂市莒南县、兰山区、河东区、临沭县等4个县(区)27个乡(镇)发现其均有分布，已对街道绿化、草坪等农业生态均造成巨大危害[6]。目前，对银胶菊的研究报道主要在其化感作用、生物学特性、化学防治及适应性研究等方面，其中银胶菊的适应性研究多集中在单个影响因子(如pH、盐度、和一些营养素等)对银胶菊生长的影响[1-2,7-9]。关于入侵植物银胶菊在不同土壤类型中的适应性未见详细报道，这种研究对预测入侵范围及防控技术将具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

银胶菊种子：2013年9月银胶菊种子成熟期，在山东省临沂市莒南县十字路镇采集成熟饱满的种子。

土壤样品采集：根据顾耘和顾松东[10]对山东省区域的划分，于2014年3-4月，分别于山东省7个区域即鲁西北平原区、鲁北滨海区、胶东丘陵区、胶潍河谷平原区、鲁中山区、鲁南山区和鲁西南平洼区采集土样31个(选择当地有代表性的田块0.5 hm2左右，根据五点取样法在田块中取距地表20 cm以内的土壤混匀，各个区域按照面积大小设定取样点数量)，其中鲁西北平原区3个(表1编号1-3)、鲁北滨海区4个(编号4-7)、胶东丘陵区4个(编号8-11)、胶潍河谷平原区4个(编号12-15)、鲁中山区8个(编号16-23)、鲁南山区5个(编号24-28)、鲁西南平洼区3个(编号29-31)，各土壤样品性状如表1所列。

1.2 方法

1.2.1土壤样品指标测定 试验前将土壤样本送检，送检机构为山东省植物营养与肥料重点实验室，测定水解性氮、有效磷、速效钾、pH、有机质含量以及土壤类型、质地类型、盐分8个指标(其详细参数如表1所列)。

1.2.2试验方法 试验于山东省农业科学院植保所网室进行。2014年4月将31份土壤分别装在直径22.5 cm、高度20 cm的花盆中，每盆播种50粒均匀饱满的银胶菊种子，然后覆土1～2 mm，放置在1 m×1 m的水泥池子(四周为水泥，高于中间，中间为土壤)中，采取底部灌水的方式定期进行浇灌。

1.2.3调查方法 播种后每天调查银胶菊出苗情况，记录各处理土壤中银胶菊始苗期(有苗出土)、出苗期(出苗30%)和齐苗期(出苗结束)，各处理银胶菊种子基本出苗后，调查总出苗数，计算出苗率。

最后一次调查(播后100 d)进行，此时银胶菊处于开花盛期，记录银胶菊植株分枝数、花果数，用镰刀收割地上部，记录植株鲜重，带回实验室后于70 ℃烘箱内烘72 h至恒重，称其干重。

1.3 数据分析

数据用SPSS 17.0统计软件中的One-way ANOVA分析，统计数据用平均值±标准误表示，采用Microsoft Office Excel 2003绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤性状

各地方采集的土壤样品存在明显差异，8个指标中氮、磷、钾含量各不相同，水解性氮含量为30.0～146.4 mg·kg-1，有效磷含量为5.3～165.2 mg·kg-1，速效钾含量为52.0～283.0 mg·kg-1；有机质含量差异较大，为2.4～31.0g·kg-1；土壤pH4.3～8.8，其中低于5.0的强酸性土壤有烟台市荣成市(9号)、潍坊市诸城市1(13号)、临沂市沂水县(26号)，pH分别为4.3、4.6和4.8，高于8.0的强碱性土壤有德州市陵县(2号)、滨州市滨城区2(6号)、东营市垦利县(7号)、潍坊市诸城市2(14号)、潍坊市青州市(15号)，pH分别为8.8、8.1、8.0、8.1和8.0；土壤类型主要为潮土、棕壤土和褐土；土壤质地分为沙土、沙壤土、轻壤土、中壤土和粘壤土；盐分含量比较高的土壤(超过2.0 mg·g-1)的有滨州市无棣县(4号)、滨州市滨州区2(6号)、日照市莒县(24号)、济宁市任城区1(30号)、济宁市任城区2(31号)，盐分含量分别为3.2、3.4、2.2、2.7和2.9 mg·g-1。

汉代服饰奠定了中国传统服饰的基础，但楚国时期和秦国时期文化对汉代服饰的特点和风格造成了一定程度上的影响，楚浪漫与肆虐，秦浑朴与谨饬，汉代服饰浪漫浑朴的风格就是继承楚秦形成的，而后又经过自身的不断发展最终成为独具特色的汉代服饰风格，对其后的服饰提供模范和借鉴。

2.2 银胶菊出苗时间

银胶菊在31个地方的土壤中均能出苗，在大部分地区的土壤中播种后7 d即开始出苗，但部分土壤条件下出苗时间略晚。

4月18日即播后7 d调查时23个地区土壤播种的银胶菊开始出苗，其他9个地区，包括滨州市无棣县(4号)、滨州市滨城区1(5号)、烟台市荣成市(9号)、潍坊市诸城市1(13号)、淄博市淄川区(20号)、济南市历城区2(22号)、日照市莒县(24号)、临沂市沂水县(26号)、菏泽市东明县(29号)，银胶菊均未出苗；4月21日即播后10 d调查时有29个地区播种的银胶菊已出苗，其他两个烟台市荣成市(9号)、日照市莒县(24号)土壤中银胶菊仍未出苗；4月26日即播后15 d，烟台市荣成市(9号)、日照市莒县(24号)土壤中银胶菊才开始出苗。

2.3 银胶菊出苗率

银胶菊在大部分土壤中均有很好的出苗率(图1)，31个地区中有26个地区的银胶菊出苗较好，除聊城市冠县(3号)以外，其他地区的出苗率为40%～60%，仅有5个地方土壤中的出苗率低，其中烟台市荣成市(9号)的出苗率最低，低于10%，其次滨州市滨城区2(6号)、东营市垦利县(7号)、日照市莒县(24号)、济宁市任城区1(30号)的出苗率也略低于其他样点。

比较出苗时间和最终出苗率数据可知，烟台市荣成市(9号)、日照市莒县(24号)出苗时间较晚以及出苗率较低；滨州市滨城区2(6号)、东营市垦利县(7号)、济宁市任城区1(30号)的出苗时间正常，但出苗率略低；滨州市无棣县(4号)、滨州市滨城区1(5号)、潍坊市诸城市1(13号)、淄博市淄川区(20号)、济南市历城区2(22号)、临沂市沂水县(26号)、菏泽市东明县(29号)的出苗时间略晚，但出苗率正常。

分析这些出苗时间晚或者出苗率低的地区的土壤，3个强酸性土样中烟台市荣成市(9号)出苗时间较晚，出苗率均差，潍坊市诸城市1(13号)和临沂市沂水县(26号)虽然后期出苗率正常，但出苗时间较晚；5个盐分高的土样中日照市莒县(24号)出苗率低且出苗时间晚，滨州市无棣县(4号)出苗时间晚，滨州市滨城区2(6号)、济宁市任城区1(30号)出苗率差；3个粘壤土或砂性土中滨州市无棣县(4号)、菏泽市东明县(29号)出苗时间晚，东营市垦利县(7号)出苗率低。所以影响银胶菊出苗时间和出苗率的主要因素是土壤pH、盐分含量和土壤质地或者这3种因素共同作用。

2.4 银胶菊生长量

31个土壤条件下银胶菊后期鲜重和干重结果基本一致(表2)；银胶菊适生条件广泛，大部分土壤条件下均能较好的生长，其中采样点1号、2号、3号、5号、10号、11号、12号、14号、15号、16号、17号、18号、19号、20号、21号、22号、23号、25号、26号、27号、28号等长势均较好，31号长势略差，占总土壤样品数的70.97%。但在个别土壤条件下生长差甚至不生长，8个采样点分别是滨州市无棣县(4号)、滨州市滨城区2(6号)、东营市垦利县(7号)、烟台市荣成市(9号)、潍坊市诸城市1(13号)、日照市莒县(24号)、菏泽市东明县(29号)、济宁市任城区1(30号)，占总土壤样品的29.03%。

图1 银胶菊在不同地区土壤中的出苗率Fig. 1 The seedling emergence rate of Parthenium hysterophorus in different soil sampling locations

表2 不同地区土壤对银胶菊单株生物量的影响Table 2 The fresh and dry weight of P. hysterophorus per plant under different soil samples

分析土壤8个指标中对银胶菊鲜重、干重等生长指标的影响可以看出，土壤氮、磷、钾、有机质含量以及土壤类型5个指标对银胶菊生长无明显影响，其他3个指标土壤pH、土壤质地类型和土壤盐分含量是影响银胶菊生长的主要指标。

从土壤pH来看，银胶菊生长银胶菊适生范围广，只有强酸性土壤才不适合银胶菊生长，弱酸性、中性和碱性条件下银胶菊长势均较好，譬如长势差的土壤烟台市荣成市(9号)、潍坊市诸城市1(13号)的pH分别为4.3和4.6，但略高一点pH的临沂市沂水县(26号，pH 4.8)却长势较好，可能还有别的因素导致采样点26号地区长势好，但可以判断只有强酸性条件下才可能影响银胶菊的生长；银胶菊不适合生长在粘壤土或砂性土中，代表性的如滨州市无棣县(4号)、东营市垦利县(7号)、菏泽市东明县(29号)；也不适合生长在盐分高的土壤中，如滨州市无棣县(4号)、滨州市滨城区2(6号)、日照市莒县(24号)、济宁市任城区1(30号)、济宁市任城区2(31号)。

从银胶菊对山东省不同区域土壤适应性结果来看，银胶菊长势最好的区域为鲁中山区和鲁西北平原区，鲁中山区8个土样和鲁西北平原区3个土样银胶菊长势均好；其次是胶东丘陵区、胶潍河谷平原区和鲁南山区，胶东丘陵区4个土样只有烟台市荣成市(9号)长势弱，胶潍河谷平原区中只有潍坊市诸城市1(13号)长势差，鲁南山区5个土样中只有日照市莒县(24号)长势弱；最差的区域是鲁北滨海区和鲁西南平洼区，这两个区域7个土样，只有鲁北滨海区的滨州市滨城区1(5号)长势较好。

综合银胶菊在不同地区土壤中的出苗时间、出苗率和后期生长情况，烟台市荣成市(9号)、日照市莒县(24号)最不适合银胶菊生长，银胶菊在这两个土壤中的出苗时间、出苗率和后期生长均差；滨州市滨城区2(6号)、东营市垦利县(7号)、济宁市任城区1(30号)中银胶菊的适应性也较差，在这3个地区土壤中银胶菊虽然出苗时间正常，但出苗率和后期生长差；此外，滨州市无棣县(4号)、潍坊市诸城市1(13号)、菏泽市东明县(29号)也不大适合银胶菊生长，在这3个地区土壤中银胶菊虽然最终出苗率基本正常，但出苗时间略晚，后期生长也差。其他地区土壤均适合银胶菊生长。

3 讨论与结论

生物入侵是指生物由原来的区域经过人类有益引进或无意识的传播或经过自然传播等各种因素侵入到一个新的区域，而且在新的区域繁殖成灾，对新区域的生态系统、生物多样性以及人畜健康等造成严重危害的现象[11-13]。外来入侵植物由于到了新的区域失去了原先各种能够制约其发展的因素，所以能够在新的区域疯狂生长，很快形成优势物种，导致当地群落的败落，紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)、薇甘菊(Mikaniamicrantha)、豚草(Ambrosiainvasion)、空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)等均对入侵地物种造成毁灭性的影响[14-18]，生物入侵是一个比较复杂的现象，具有许多不可预知性，但对危害性巨大的入侵植物的入侵机理进行研究具有重要的理论和现实意义。目前，对植物入侵机理的研究主要集中在入侵植物的生态学、生物学和生物地理学方面[19-20]，本研究从银胶菊对不同土壤类型这一环境适应性着手进行分析，对了解其入侵机理以及预防其扩散蔓延均具有重要的意义。

外来物种是否能够成功入侵，主要取决于自身的入侵性和生境的可入侵性，并受到人类干扰的影响[21-23]。本研究结果表明，银胶菊入侵性强，对不同类型土壤有很强的适应性，在所有土壤中均能出苗，仅在个别地区土壤中的出苗时间以及出苗率略低。从银胶菊后期生长可以看出，采集土样中有70.97%的土壤适合其生长，不适合其生长的29.03%地区的土壤也是因为本身是极端土壤，譬如强酸性(pH 4.0左右)、盐分含量高(在2.0 mg·g-1以上)、强粘壤土或强砂性土。土壤氮含量、磷含量、钾含量和有机质含量的高低不影响银胶菊正常生长，这与高兴祥等[2]报道的一致；银胶菊适宜的土壤pH范围很广，4.8～8.7范围内均能正常生长，这比高兴祥等[2]报道(最适pH 5.5～7.5)的适应范围广，究其原因，估计与试验载体不同有关，土壤为载体更接近于真实环境，而滤纸培养皿法仅仅是实验室方法。

本研究结果还表明，银胶菊适生范围广，对土壤条件要求低，山东省大部分区域的土壤均适合银胶菊生长，其中鲁中山区、鲁西北平原区、胶东丘陵区、胶潍河谷平原区和鲁南山区均适合其生长；只有鲁北滨海区和鲁西南平洼区部分区域土壤不适合其生长。虽然目前银胶菊在山东省只分布于临沂市莒南县周围区域，但从本研究结果来看，其他大部分区域土壤也适合其生长，所以做好银胶菊分布区域防除以及未分布区域的防范工作显得尤为重要。

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