民勤绿洲梭梭同化枝光合生理特性与形态

张 华，吴 睿，康雅茸

(1.西北师范大学地理与环境科学学院，甘肃 兰州 730070； 2.兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州 730000 )

旱生植物的叶片(同化枝)是进行光合作用最重要的器官[1]，它不仅是植物物质生产的基础，也是地球碳循环及其他物质循环的重要环节[2]。由于叶片的形状直接或间接影响到植物光合作用能力，因此叶片形态性状成为植物生态学研究的重点之一[3]。植物叶片光合生理特性和形态性状体现了植物生长策略和资源利用方式，是植物与环境因子长期相互作用的结果[4-5]。影响植物的环境因子在生长季内不同时期存在着较大差异，而这些差异导致植物在生长季内不同时期表现出不同的光合生理特性，并表现出不同的叶片形态性状[6]。所以，对生长季内不同时期植物的光合生理特性和形态性状及其与环境因子的关系进行研究，有助于更好地理解植物生长过程中对环境因子的适应表现。

梭梭(Haloxylonammodendron)作为干旱区植被的优势植物，具有抗旱、耐盐碱的生理特性并具固沙等功能，在维持绿洲生态系统稳定中起着重要作用[7]。为适应干旱、半干旱环境和减少蒸腾面积，其形态性状发生了明显的趋异现象，叶片退化为膜质鳞片，幼茎肉质化呈绿色代替叶片进行光合作用，故将梭梭的叶片称为同化枝[8]。

近年来，有关学者在梭梭的光合生理特性和形态性状及环境关系等方面做了大量研究工作，如马婕等[9]研究了退化梭梭的光合特性，李家善等[10]研究了荒漠植物的形态性状特征，沈亮等[11]研究了脱水胁迫和光合日变化对梭梭叶绿素的影响，康建军等[12]分析了K2SiO3促进梭梭生长并增强其抗旱性的机理，马红梅等[13]研究了专用有机肥对荒漠植物梭梭的生长及耐旱性的影响，张晓艳等[14]研究了环境因子对民勤绿洲梭梭林的蒸散影响。这些研究对梭梭的光合生理、抗旱性以及环境影响等方面有较全面的解析，但是对梭梭生长季内不同时期同化枝的差异性的比较研究较少。

位于干旱区石羊河下游的民勤绿洲是我国典型的绿洲型荒漠化地区，处在腾格里与巴丹吉林两大沙漠前缘交汇区[15]。近年来，气候的变化和人类活动干扰的加剧，导致民勤绿洲的生态环境不断恶化[8]。为了进行生态修复，民勤绿洲展开了大规模的植被保护与重建工作，其中对梭梭林的保护工作是重点之一。因此，本研究针对生长季内不同时期梭梭同化枝光合生理特性、形态性状及其与环境因子的关系展开研究，拟解决的科学问题是甄别生长季内不同时期影响梭梭同化枝生长的主要环境因子，为民勤绿洲梭梭林恢复重建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

民勤绿洲地理坐标为38°27′-39°08′ N、102°53′-103°49′ E，海拔1 000～1 940 m。沿石羊河两岸呈西南-东北向带状分布，地势自西南向东北缓倾，地面纵坡为1‰[16]。试验样地的地理坐标为38°38′46″ N，103°08′55″ E，海拔1 321 m，地形起伏不大。土壤类型为沙土，5月下旬平均土壤含水量(SWC)为2.15%，7月下旬平均SWC为4.79%。植被主要有胡杨(Populuseuphratica)、小叶杨(Populussimonii)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)、梭梭、柽柳(Tamarixchinensis)、芦苇(Phragmitesaustralis)、红砂(Reaumuriasongarica)、碱蓬(Suaedasalsa)等。

1.2 方法

本研究采用CI-340便携式光合测定系统，分别于2015年5月下旬和2015年7月下旬晴朗无云天气下进行测定，在开放气路下选择3株长势良好且健康的梭梭，于每天08:00-18:00测量，每小时测定各相同部位，每次3个重复，取其平均值。测定指标包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等。同时用WatchDog2000自动气象站在样地测定光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)等环境因子。

SWC的测定采用烘干称重法，在每株观测光合的梭梭旁，用土钻自表层开始向下取5个土层，分别为0-20、20-40、40-60、60-80、80-100 cm，在每层中部取样。取样后立即称得湿重，然后带回实验室置于105 ℃的恒温箱内烘至恒重，冷却后称得干重，计算得SWC。在样地随机采集来自不同植株的健康梭梭同化枝100个，用细签字笔在同化枝上编号，再用电子天平(精度为0.001 g)称鲜重(FW)。然后放在10 cm×20 cm的白纸上，用玻璃片盖上拍照，最后放入水中，在5 ℃的黑暗环境中浸泡12 h，取出后迅速用吸水纸吸去叶片表面的水分，称取同化枝饱和鲜重(SFW)。并将同化枝在80 ℃的烘箱里烘至恒重，称干重(DW)然后拍照，并用Arcgis计算面积(LA)[17]。

1.3 数据分析

采用Excel 2007对梭梭同化枝光合数据进行处理，并做折线图进行分析。用变异系数(CV)表示梭梭同化枝形态性状在5月下旬和7月下旬的变幅。采用SPSS 22软件对梭梭同化枝形态性状进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 梭梭光合生理特性分析

5月下旬梭梭同化枝Pn呈双峰曲线，在10:00左右达到第1峰值[0.33 μmol·(m2·s)-1]，14:00左右达到第2峰值[0.31 μmol·(m2·s)-1]。7月下旬Pn也呈双峰曲线，在10:00左右达到第1峰值[1.28 μmol·(m2·s)-1]，13:00左右达到第2峰值[1.10 μmol·(m2·s)-1]。5月下旬日均Pn小于7月下旬(图1)。5月下旬Tr呈也呈双峰曲线，在10:00左右达到第1峰值[0.82 μmol·(m2·s)-1]，13:00左右达到第2峰值[0.62 μmol·(m2·s)-1]。7月下旬呈明显双峰曲线，在11:00左右达到第1峰值[0.64 μmol·(m2·s)-1]，14:00左右达到第2峰值[0.81 μmol·(m2·s)-1]。5月下旬日均Tr小于 7月下旬(图1)。

5月下旬Gs呈双峰曲线，在10:00之前上升，10:00左右达到峰值后迅速下降，15:00左右达到第2峰值。7月下旬Gs变化与5月下旬相似，均呈双峰曲线，10:00左右达到第1峰值，15:00左右达到第2峰值。5月下旬Gs日均值小于7月下旬(图1)。

5月下旬梭梭同化枝Ci总体呈“早晚高，中午低”，先下降后上升趋势，在13:00左右达到最低值。7月下旬同化枝Ci也先下降后上升，在14:00左右达到最低值。5月下旬Ci日均值与7月下旬相差不大(图1)。

图1 生长季内不同时期梭梭同化枝光合生理特性的日变化Fig. 1 Diurnal changes in net photosynthetic and physiological characteristics in Haloxylon ammodendron assimilation twigs at different periods of the growing season

2.2 梭梭同化枝形态性状分析

5月下旬单叶面积最小值和最大值分别为0.10和9.09 cm2，7月下旬最小值和最大值分别为1.33和11.14 cm2。5月下旬变幅大于7月下旬(表1)。

5月下旬单同化枝鲜重最小值和最大值分别为0.02和0.30 g，7月下旬FW最小值和最大值分别为0.05和0.42 g。5月下旬FW变幅大于7月下旬(表1)。

5月下旬单同化枝干重最小值和最大值分别为0.004和0.090 g，7月下旬DW最小值和最大值分别为0.006和0.230 g。5月下旬DW变幅小于7月下旬(表1)。

同化枝含水量(LWC)是同化枝中水分含量占FW的百分比。5月下旬的LWC在 1.6%～24%，7月下旬的LWC 在4.5%～32%。5月下旬LWC变幅小于7月下旬(表1)。

同化枝干物质含量(LDMC)是DW与饱和鲜重的比值。5月下旬LDMC在 0.02%～0.44%，7月下旬在0.09%～0.53%。5月下旬LDMC变幅小于7月下旬(表1)。

比叶面积(SLA)是指叶面积与其干重的比值。5月下旬SLA分布在5.85～172.33 cm2·g-1，7月下旬在17.48～167.77 cm2·g-1。5月下旬SLA变幅小于7月下旬(表1)。

7月下旬的LA、FW、DW、LWC和LDMC较5月下旬分别增长了79%、88%、99%、71%和35%。说明梭梭同化枝形态性状在生长季内不同时期差异明显，反映了其对不同生境的适应对策，及其生长规律。

对5月下旬和7月下旬的梭梭同化枝进行形态性状相关分析得出，5月下旬LA与FW、DW和LWC呈显著(P<0.05)正相关关系(表2)，7月下旬LA与FW、DW、LWC和LDMC均呈显著正相关关系(表3)。所以，当LA增大时，其他形态性状也增大，说明LA是梭梭同化枝最具代表性的形态性状。

表1 生长季内不同时期梭梭同化枝的形态性状Table 1 Morphological characters of Haloxylon ammodendron assimilation twigs in different periods of the growth season

表2 5月下旬梭梭同化枝形态性状的Pearson相关系数Table 2 Pearson correlation coefficients for morphological characters in assimilation twigs of Haloxylon ammodendron at the end of May

*、**分别表示在0.05、0.01水平上显著相关。表3同。

*, ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively; similarly for Table 3.

表3 7月下旬梭梭同化枝形态性状的Pearson相关系数Table 3 Pearson correlation coefficients for morphological characters in assimilation twigs of Haloxylon ammodendron at the end of July

2.3 梭梭同化枝Pn与环境因子的关系

本研究所测得影响Pn的环境因子主要有PAR、Ta和RH(表4)。对生长季内不同时期梭梭同化枝环境因子与Pn做线性拟合，用F值检验有效性,得到PAR-Pn、Ta-Pn和RH-Pn的拟合曲线。5月下旬Pn与PAR呈正相关关系(P>0.05)，7月下旬Pn与PAR呈负相关关系(P>0.05)，5月下旬Pn受PAR影响(R2=0.371)大于7月下旬(R2=0.268)(图2)。

表4 生长季内不同时期的环境因子Table 4 Environmental factors in different periods of the growth season

5月下旬Pn与 Ta呈负相关关系(P>0.05)，7月下旬Pn与Ta也呈负相关关系(P>0.05)。5月下旬Pn受Ta影响(R2=0.03)小于7月下旬(R2=0.04)。Ta升高时Tr增大，从而降低了Pn(图3)。

5月下旬Pn与 RH呈正相关关系(P>0.05)，7月下旬Pn与RH相关性不明显(P>0.05)。5月下旬Pn受RH影响(R2=0.118)也大于7月下旬(R2=0.051)。由于5月下旬RH较高，7下旬Ta过高，蒸发量太大，大气中的水分大部分被蒸发(图2)。

3 讨论与结论

3.1 生长季内不同时期梭梭同化枝光合生理特性和形态性状的相关性

光合作用是植物生长发育的基础，也是生产力构成的最主要因素[18]。已有的研究表明，Pn下降主要由气孔部分关闭和叶肉细胞活性下降等原因引起[19]，而在光合作用的气孔限制分析中，Ci的变化方向是确定Pn变化的主要原因[20]。本研究中，5月下旬和7月下旬梭梭同化枝Pn均呈双峰曲线。5月下旬Gs降低时，Ci也随着降低，而7月下旬Gs降低时，Ci变化不明显。表明5月下旬Pn在中午前后的降低主要是气孔部分关闭引起的，而7月下旬Pn在中午前后降低可能是由细胞活性下降引起的。

叶片(同化枝)在生长季内随着营养物质的累积，其形态性状也不断变化[21]。叶片(同化枝)形态性状之间常会表现出一定的相关关系，如果两个性状之间的相关关系显著，那么至少这两个性状在一定程度上是可以预测的，在某些研究中可以选取具有代表性的形态性状[22]。在本研究中，LA是5月下旬和7月下旬最具代表性的形态性状。5月下旬LA和FW的变幅大于7月下旬，DW、LWC、LDMC和SLA的变幅小于7月下旬。究其原因可能是在生长季初期LA生长较快，在生长季中后期LA生长已基本完成，营养物质仍在缓慢累积，梭梭同化枝可能将大部分营养物质用于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度。

任吉青等[3]指出，在物种水平上，Pn与LA、Tr与LWC呈显著正相关关系(P<0.05)。且LA可以决定植物吸收和转化太阳辐射的能力，进而影响植物光合作用[23]。LWC可反映自然条件下植物受水分胁迫的程度，叶片缺水不仅影响叶绿素的合成，而且还可以加速已形成的叶绿素的分解，在一定范围内会直接影响叶片的光合能力[24]。而在本研究中，5月下旬的Pn和Tr日均值小于7月下旬，5月下旬LA和LWC的均值也小于7月下旬，在时间尺度上验证了任吉青等[3]的研究结果。由于7月下旬梭梭同化枝LA增大，LWC增加，SWC增多，Ta升高，Tr增加，梭梭整体的水分代谢的速率加快。叶绿素含量增加，吸收和转化太阳辐射的能力也随之增强，最终使得梭梭同化枝的光合能力增强。

图2 生长季内不同时期环境因子与梭梭同化枝净光合速率的关系Fig. 2 Relationships between environmental factors and photosynthetic and physiological characteristics in assimilation twigs of Haloxylon ammodendron at different periods of the growth season

3.2 梭梭同化枝对生长季内不同时期环境的适应

环境因子主要通过长期作用于光合生理特性，使得梭梭同化枝的营养物质不断累积，资源配置不断优化，最终形成反映环境适应性策略的形态性状[25-26]。梭梭同化枝Pn的大小是衡量植物光合作用能力强弱的关键指标[27]，生长季内不同时期对梭梭同化枝Pn起主导作用的环境因子有所差异[28]。在本研究中，5月下旬Pn受PAR和RH的影响大于7月下旬，7月下旬Pn的主要受Ta的影响。由于各环境因子通过对梭梭同化枝Pn的作用，从而影响营养物质的形成，最后导致梭梭同化枝形态性状的变化。说明影响5月下旬梭梭同化枝生长的环境因子主要是PAR和RH，7月下旬的主要是Ta。

梭梭蒸腾作用消耗的水分大部分来自根系对土壤水的吸收[29]。张晓艳等[14]证明，SWC是调控梭梭蒸散的主导因子，苏培玺和严七娣[30]指出SWC是民勤绿洲梭梭生长的主要限制因子。本研究中，5月下旬SWC小于7月下旬，与梭梭同化枝Pn和LA的变化具有同步性。说明SWC对生长季内不同时期梭梭同化枝光合生理特性和形态性状的变化均有重要影响。

通过分析梭梭同化枝对生长季内不同时期环境的适应性，本研究建议在5月下旬任意时刻对梭梭进行人工浇水，以增大RH和SWC。由于湿润环境可以缓解高温对梭梭生长的不利影响[30-31]，建议在7月下旬的早晨或傍晚，对梭梭进行喷灌，既可减少水分的消耗，同时也可增加RH和SWC。

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