Allee效应对具有生境恢复的集合种群的影响

秦丽娟，王万雄，张 锋，赵有益

甘肃农业大学理学院数量生物学研究中心，兰州 730070

Allee效应是低密度时种群的单位个体增长率与种群密度之间的正关系，由于直接关系到种群的灭绝，因此受到生态学和生物保护学的重视[1-3]。引起Allee效应的机制有很多，例如寻找配偶限制[4-5]、合作防御[6-7]、社会功能障碍[8]、近交衰退、捕食防御[9-10]以及生物与环境的反馈[9,11]等。和局域种群类似，Allee效应也会出现在集合种群，其形成原因主要是扩散代价和侵占困难[8,12-13]。由于各种各样的生态机制都会导致Allee效应产生，同一个种群可能会遭受两个或多个不同机制的Allee效应，因此两个或多个Allee效应在种群的动态和续存上的影响是很有必要的。Berec等[14]提出两个或多个Allee效应能影响一个种群的动态，并提供了很多的实验证据，目前对同一种群遭受两个或多个Allee效应的理论研究很少。

生物有机体与环境的正反馈(即生物体本身对环境的修复)是导致Allee效应产生的一个重要的生态学机制[9,15]。生物的生长、存活和新陈代谢受物理环境(如温度、风和气流)和化学环境(氧气、毒素和荷尔蒙)的限制[16]。如果生物有机体在某种方式下能修复和改善自己的环境，较大集群的个体会生存的更好[17]。在生态系统中，生物有机体与环境之间的正反馈是重要的生态过程，种群的适合度通过环境作为中介间接地依赖于种群密度，从而导致产生Allee效应[18-19]。但是，当种群遭受其他机制引起的Allee效应时，生物有机体与环境的反馈对种群动态的影响仍不是很清楚。

对集合种水平上Allee效应的研究，都是基于经典的Levins模型[20-21]。Hui等研究表明，在集合种群水平上，当斑块侵占比例低于临界值时，集合种群将趋于灭绝[8]。McVinish和Pollett研究了集合种群的生境质量与Allee效应之间关系，当集合种群遭受Allee效应时，更需要保护生境免遭退化和破坏[22]。Zhang等在均匀场假设下研究了适宜斑块比例随时间变化的情况下，生境恢复和生境破坏对集合种群续存的影响[11]，研究结果表明生物有机体对环境的修复是系统产生Allee效应(双稳态)的关键因素。本文提出了具有生境恢复的集合种群遭受其他机制引起的Allee效应时的均匀场模型，研究了这种Allee效应对集合种群的影响，并运用基于元胞自动机模型的计算机模拟，讨论了局部扩散对具有Allee效应的集合种群的影响。

1 模型建立

1.1 基本模型

经典的集合种群模型是建立在Levins斑块占据模型基础上的，Zhang等[11]人考虑到适宜斑块会因人为活动和自然因素的破坏而变为不适宜斑块，而不适宜斑块会因人类活动等因素的外部恢复和生物体自身内部修复变为适宜斑块，从而建立了下列模型：

(1)

式中，p表示占据斑块比例，h表示适宜斑块比例(1-h表示不适宜斑块比例)，显然p≤h，c为侵占率，e为灭绝率，d为由于人类活动或自然灾害引起的斑块破坏率，λ为由生物体自身对不适宜斑块的内部修复率，μ表示外在因素(人为活动等)对不适宜斑块的恢复率，其他参数的含义和上面的相同，参数c,e,d,λ和μ均为非负常数。当λ=0时，方程(1)为经典的Levins模型[20-21]。对系统(1)通过理论分析，结果表明：生物体自身对环境的修复作用是系统产生Allee效应的关键因素，而且对集合种群的续存有很大影响，强调了生物有机体与环境的反馈在生物保护中的重要作用，。

1.2 具有Allee效应的均匀场模型

Hui等[8]明确指出集合种群与局域种群都存在Allee效应，当集合种群过小时，迁移个体数量也将很小，这些个体在迁移过程中由于死亡风险使得到达空斑块的数量降低，在斑块内就会发生传统的Allee效应。对系统(1)，考虑到集合种群会遭受其他机制引起的Allee效应，得到下列模型

(2)

(3)

这里δ=(e+d)/c，易证上式中点(p*,h*)处fh>0,gp>0,gh<0。则有

1.3 基于元胞自动机模型的空间模拟

表1 集合种群的元胞自动机更替法则Table 1 The updating rule of metapopulation Cellular Automata

2 数值模拟与结果分析

首先，我们研究了Allee效应对具有生境修复的集合种群动态的影响。当集合种群遭受Allee效应影响(a>0)时，边界平衡点E0(0,μ/(μ+d))始终局部稳定，系统(2)存在两个内部平衡点(小的不稳定，大的稳定)或没有内部平衡点(图1 A; 图2A,C)，增强Allee效应会导致种群灭绝,不利于种群续存。从图3可以看出，在相同的破坏比例下，生物体自身对环境的内部恢复率(λ)、人类对环境的外部恢复率(μ)以及Allee效应(a)对集合种群的续存都有很大的影响。生境恢复有利于集合种群的续存，而Allee效应不利种群的续存，而且集合种群的局部密度对其续存也有着决定性的影响。当种群局部密度低于某一阈值时，集合种群将无法续存，这表明Allee效应对集合种群的续存至关重要。同时，随着破坏率和Allee效应的增大，即使恢复率较大，也会导致种群灭绝(图3)。

图1 扩散距离影响下种群动态的相图Fig.1 Effect of dispersal distance on population dynamics shown by phase plane(A)为全局扩散(均匀场假设)，(B)和(C)分别为邻体大小为8和4的局部扩散；灰线表示等倾线，黑线表示相平面轨线; 参数取值：λ=0.8,μ=0.1,c=0.8,e=0.1,d=0.1,a=0.1

其次，为了研究局部扩散下Allee效应对集合种群动态的影响，我们在200×200的网格上采用元胞自动机模拟，并和均匀场模型的结果作比较。图1中的(B)和(C)分别是邻体为8和4的元胞自动机模拟结果，结果表明局部扩散减弱或消除了集合种群的Allee效应，而且随着邻体大小的减小，达到平衡状态时的种群大小有明显的减小。图2描述的是依赖于初始值的种群动态，模拟是在200×200的网格上将Allee效应a和种群大小p分为200×200份,再分别运行3000步得到的，深灰色区域表示导致种群灭绝的初值，浅灰色区域表示导致种群续存的初值，(A)—(C)是均匀场假设下的情形，结果表明种群受到中等强度的Allee效应时，系统会存在两个平衡点(一个稳定，一个不稳定)，当种群受到强Allee效应或种群初始密度较小时，种群趋于灭绝。图2中(D)—(F)和(G)—(I)分别是8邻体和4邻体下元胞自动机模拟结果，结果表明：生物有机体对环境的修复作用有利于种群的续存，当物种遭受较强Allee效应时，较强的修复率可以防止种群灭绝；局部作用能减弱甚至消除集合种群的Allee效应，由于侵占率和生物体对斑块的恢复率是有限的，因此局部扩散下集合种群的密度低于均匀场情形下的密度，邻体大小不同时密度也有所不同(图2)。不考虑统计随机性，适度的Allee效应也可导致空间异质性，强Allee效应会导致集合种群的灭绝(图4)。

3 讨论

人类活动造成的生境破坏可以使广泛分布的物种退缩到狭小的破碎化生境中, 物种将因为Allee效应、自然灾害、流行病等趋向灭绝，生境破碎和丧失对自然生态系统的微小改变都将迫使人类付出更大的代价[23]。环境(生境)恢(修)复将有助于集合种群中物种的生存，可减小物种的灭绝风险[24]。生境恢复主要包括人为活动的外部恢复和生物有机体对自身环境的内部修复(即生物与环境的反馈)[11]，生物有机体与环境的反馈在现实生活中是普遍存在的，特别在诸如干旱地区、潮间带等比较恶劣的环境[25-26]，而且这种反馈可以引起物种复杂的空间分布模式[27-28]。因此，研究集合种群的续存与动态问题，不仅要考虑生境的破坏与破碎化，而且要考虑人类对种群环境的恢复和生物有机体对环境的修复。

图2 Allee 效应a对集合种群动态的影响Fig.2 Influence of the Allee effect aon the dynamics of metapopulation参数取值：c=0.8,e=0.1,d=0.1,μ=0.1,(A)、(D)、(G)中λ=0,(B)、(E)、(H) 中λ=0.4,(C)、(F)、(I) 中λ=0.8

图4 在200×200网格上，受Allee效应的集合种群的空间分布Fig.4 Spatial distribution of metapopulation subjected to Allee effect on a 200×200 lattice时间t=3000，其中黑色、灰色和白色分别表示被占有的斑块、适宜的空斑和不适宜的斑块. 参数取值：λ=0.8,μ=0.1,c=0.8,e=0.1,d=0.1

集合种群是由局部种群组成的种群，每一个局部种群都存在灭绝的风险，种群的续存只能在集合种群上[29]。集合种群Allee效应产生的主要原因是建群困难和扩散损失。当集合种群过小时，发生迁移的个体数量也很小，这些个体在迁移过程中有死亡风险，使得到达适宜空斑块的数量降低，在斑块内就会发生传统意义上的Allee效应[30-31]。本文建立了生境恢复下具有Allee效应的集合种群均匀场模型和元胞自动机模型，通过平衡态分析和数值模拟发现，生境恢复有利于集合种群的续存，而Allee效应不利种群的续存，而且集合种群的局部密度对其续存也有着决定性的影响。

空间模式被很多生态学家关注，在物种的竞争与共存[32-33]、物种的多样性与续存[34]、传染病的传播[35-36]、空间格局的形成[37-38]等中起着关键的作用。空间模式对Allee 效应的出现有很重要的意义。当生物体与环境的作用是局部有限时，集合种群的Allee 效应被减弱。由局部作用产生的空间模式的出现可以解释Allee效应的这种减弱现象(图4)，因此空间模式的形成可以防止种群灭绝。

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