漳河源自然保护区铁坚油杉种群分布格局研究

何劲飞 胡大敏 刘兴虎 冷艳芝 汪洋

摘要：为保护和恢复漳河源自然保护区铁坚油杉天然种群，采用相邻格子样方调查方法，运用扩散系数（C）、负二项参数，Cassie指标，Lloyd平均拥挤度，聚块性指数，David&Moore的丛生指标。Morisita扩散型指数对个铁坚油杉种群的分布格局进行了研究。结果表明：在16m2，25m2和50m2面积上，Sl样地呈均匀分布，S2和S3样地呈Poisson分布;3个样地种群聚集强度随取样面积增大而上升。Sl的分布格局可能与人为环境干扰有关;4 m×4m尺度上Poisson分布最为明显。种群的保护与恢复，应注重聚集强度最大的取样尺度。

关键词：漳河源自然保护区;铁坚油杉;分布格局;取样尺度

中图分类号：Q948.1

文献标识码：A

文章编号：1674-9944（2018）07-0013-03

1 引言

空间分布格局是种群自身的生物学特性与外界因素综合作用的产物。研究优势种群的分布格局及动态规律，对阐明群落稳定和恢复机理有重要意义，也可为生态系统合理经营利用提供科学依据[1]。

铁坚油杉（ Keteleeria davidiana），是松科油杉属常绿乔木，为我国特有树种。可高达50 m，胸径达2.5m[2];常散生于海拔600～1500 m地带。宜生于砂岩、页岩或石灰岩山地，生长颇速，在其分布区内可选作造林树种[2]。铁坚油杉与马尾松有十分相似的习性和生命力，对环境条件要求不苛，适应性强，容易繁殖更新，生长速度中等，寿命长[3]。铁坚油杉还可改良土壤的根菌，可改良土壤，为重要先锋造林树种[4]。然而，铁坚油杉的保护尚未得到足够重视。

本研究旨在研究漳河源铁坚油杉种群的空间分布结构，以及典型分布格局的取样尺度，探究种群空间分布聚集强度与取样尺度的空间变异情况，为该区域铁坚油杉种群的恢复和多样性保护提供理论依据。

2 研究地概况

漳河源自然保护区位于湖北省中北部南漳县境内，地处荆山山脉东麓，是由中山地形向低山、丘陵地形过渡的地带，海拔在485～1236 m之间。属中亚热带向北亚热带的过渡区域的森林生态系统。气候湿润温和，雨热同期;四季分明;日照充足，雨量充沛。年平均气温13.6℃，≥10℃的年积温为4272.4℃。年平均降水量为1012.8 mm。相对湿度年平均为87%，日照时数年平均为1650 h，无霜期年平均200 d左右。

铁坚油杉群落位于保护区内的板桥镇冯家湾村。地理坐标为111°34'E，31°33'N，海拔在485～1236 m之间。群落内主要砂页岩，土壤为山地黄棕壤，中薄土层类型，砾石较多。群落位于北东偏32°的山坡，中上坡位，坡度32°～40°。

該群落植被是以铁坚油杉为优势种的天然次生林，郁闭度为0.7。群落乔灌草主要组成：铁坚油杉十麻栎（ Quercus acutissima）+华千金榆（Carpinus cordata）+化香（ Platycarya strobilacea）等;烟管荚蒾（Viburnumutile）+南五味子（Kadsura longipedunculata）等;云雾薹草（ Carex nubigena）+淫羊藿（Epimedium brevicornum）+黑足鳞毛蕨（ Dryopteris fuscipes）等。

3 研究方法

3.1 样地选择与设置

采用相邻格子法，没立3个连续400 m2 （20 m×20m）的标准样地，S1，S2和S3，样地排列为L型，总面积1200 m2。在每块标准样地内相应设立4个10 m×10m乔木样方，共12个。以每个样方一边为X轴，其垂直边为Y轴，建立直角坐标，记录每株铁坚油杉坐标值，以便定位。并在每个乔木样方内设置1个5m×5m的灌木样方和1个1 m×Im的草本样方。对胸径≤2.5 cm的植株，测定地径、高度;对大于胸径≥2.5cm的活立木，记录胸径、冠幅、枝下高等指标。同时记录海拔高度、坡度和坡位等生境指标。样地调查基本情况见表1。

3.2 种群空间分布格局分析

为准确研究铁坚油杉种群分布格局，依据每个样方坐标值定位，划定不同取样大小研究分布格局。取样分别为：4 m×4m，5m×5m，5m×10 m。为避免片面性和更具有代表性，采用多个分布格局数学模型进行测度。即扩散系数（C）的t检验、负二项参数（K），Cassie指标（Ca），Lloyd平均拥挤度（m*），聚块性指数PAI（m*/m），David&Moore的丛生指标（I），Morisita扩散型指数（Iδ）的F检验.进行分布格局与聚集强度的判定[5，6]。

各指数计算公式如下：

4 结果与分析

4.1 种群分布格局及强度

铁坚油杉天然种群各项分布格局指标见表2。

由表2可知.在4m×4 m，5 m×5m，5 m×10 m取样尺度上，S1空间分布格局的扩散系数（方差/均值比率法）测定结果均小于1，种群偏离随机分布.符合均匀分布，且取样尺度加大，指数趋近0，分布越均匀;3个取样尺度上，负二项参数（K）均小于8且小于0，表明聚集度加大;Cassie指标（Ca）均小于0，平均拥挤度（m*）大于1，聚块性指数（m*/m）均小于1，丛生指数均小于0，Morisita扩散型指数（Iδ）均小于1，经F检验表明，在3种取样尺度上，铁坚油杉种群均符合均匀分布类型。铁坚油杉种群随着取样尺度加大，平均拥挤度（m*）在大尺度上明显增大。

S2和S3在不同取样尺度下扩散系数均大于1，且t检验表明：2个标准样地种群分布格局为Poisson分布。负二项参数（K）均大于8，取样尺度越小，聚集度越小;随取样尺度加大，聚集度加大;2个样地铁坚油杉的Cassie指标（Ca）均小于0，且可以近似等于0，平均拥挤度（m*）小于1，聚块性指数（m*/m）均大于1，丛生指数均大于0，Morisita扩散型指数（Iδ）约等于l，经过F检验，表明在以上3种取样尺度上，铁坚油杉种群均符合Poisson分布。铁坚油杉种群随着取样尺度加大，平均拥挤度（m*）在大尺度上也明显增大。

4.2 分布格局的取样尺度

种群分布格局研究与样地取样尺度关系密切，多尺度取样能有利于揭示分布格局的真实性，同时揭示不同尺度下格局变化规律。不同取样尺度的分析结果表明，S2和S3铁坚油杉种群以Poisson分布为主，S1呈均匀分布.这可能与较为强烈外界干扰有关。由于S1样地有2个垂直边缘完全以山间小路为分割线.靠近小路边缘幼龄苗明显较少，可能会影响S1分布格局由Poisson分布转化为均匀分布。S2和S3人为干扰较小，其分布特征表明，Poisson分布是铁坚油杉在不同样地尺度上的基本分布。在取样为4m×4m时，负二项分布K值显示存在峰值效应（见表2），其他指数也表现出较强的Poisson特征，说明铁坚油杉种群在取样规模为4m×4m尺度上Poisson分布最为明显。

5 结论与讨论

在湖北地区，铁坚油杉零星分布于鄂西北外，仅在竹山县大庸镇、三峡地区的大老龄林场、当阳陈院乡、十堰赛武当自然保护区和漳河源自然保护区发现群落分布。竹山县和神龙架有古树。漳河源保护区铁坚油杉为显著优势种，主要分布于阴坡或沟谷，呈斑块分布。调查的样地内种群密度较大，平均达2540株/hm2，且人为干扰较小的斑块逐步向小面积纯林过渡。在漳河源自然保护区调查样地中.占据了乔木层较大的生态位宽度，但群落均处于路边，沟谷边，或崖边，处于较低龄级的铁坚油杉的幼树、幼苗仍较多，可能由于漳河源铁坚油杉群落环境，间接影响了铁坚油杉群落光照条件有关。这与赵丽东在赛武当自然保护区的研究结果相反，但与其在当阳铁坚油杉自然保护小区研究结果相同[7]，说明了环境异质性对种群结构的效应。

种群的空间分布格局特征是种群对环境长期适应的结果，因而种群格局通常反映着一定环境因子对个体行为、生存和生长的影响[8]。漳河源自然保护区铁坚油杉种群的空间分布格局以Poisson分布为主，这种分布反映了种群与环境的相互协作机制。在人为干扰较强时，种群与环境的协作机制做出适应性调整，种群分布表現为均匀分布。

种群分布格局研究具有较大的尺度依赖性，单位面积或单位体积取样的格局分析结果，很明显与取样单位大小有关，以大小不同的取样分析同一种群，可以得出很不一样的结果[9]。多尺度研究对比表明，漳河源铁坚油杉Poisson分布的典型尺度为4m×4m，但随取样尺度加大.聚集强度逐渐增大。在森林抚育的作业面积应尽量接近聚集性最强的面积尺度，这样就能够将有利的自然因素的耦合效应与人为活动效应结合起来，因此，铁坚油杉种群的的保护与恢复，应与聚集强度最大的尺度相结合，产生更大的有利于种群恢复的生态效果[10]。

本研究仅对漳河源铁坚油杉种群的空间分布格局进行了研究，然而铁坚油杉种群在不同发育阶段、不同环境因子作用下，种群空间分布格局是否存在差异，差异的显著性与及其与环境因子之间的关系仍需要进一步研究。

参考文献：

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