水流特性对水生植物的影响规律研究进展

魏 华

(湖北科技学院资源环境科学与工程学院/长江中游水土资源研究中心，湖北咸宁437100)

在淡水生态系统中，水生植物在河流中的分布很大程度上是由其物理环境因子决定的，特别是流速和作用于植物的相关阻力。水流对水生植物的作用包括直接作用(拉伸、应力破坏、连根拔起等)和间接作用(改变气体交换、河床质分布、底泥再悬浮程度等)[1]。这两种作用会以一种复杂的方式影响植被的生长发育繁殖。水生植物承受水流的能力依赖于最大限度地抵抗破坏和连根拔起，或者依赖于最小化水动力的力量[2-3]。水流能显著地影响植被的生长。水生植物适应一定时间的水流条件下，会形成特定的形态学和生物力学特征。在高流速下，沉水植物组织结构重新配置；比如，植物组织结构压缩得更紧，变成流线型的形状(静态重构)，这减少了阻力系数[4-5]，相应地减少了作用在植物上的阻力作用。此外，组织形式的重新配置也是动态变化的[6]或无组织紊乱的植物运动可以改变拖拽力，混合作用，而且通过植物自我遮蔽减少和气体交换的增加光合活性[7]。另一方面水流引起的底泥再悬浮间接地作用于水生植物，在浅水湖泊中，沉积物易受波浪、湖流、疏浚以及船只航行等外力扰动，在风浪扰动作用下，水-土界面由上边界的驱动导致下边界水体产生剪切流速，使沉积物悬浮，悬浮过程中由于吸附-解吸作用造成营养盐在悬浮颗粒物和水体间迁移，导致上覆水中营养盐浓度突然上升[8]，进一步影响氧化还原环境。因此，水体的流速对底泥营养盐的扩散释放有很大影响。相比于直接效应，水流对水生植物生长有着多种间接效应。光照和营养是植物光合作用的两个关键因素。在水动力条件下，水搅拌会降低边界层的厚度从而导致营养物质的增加[9-10]，然而，水动力引起的沉积物再悬浮可能会潜在限制光线在水体中的渗透[11]。除此之外，植物种子或者营养片段的传播依赖于水动力[12-13]。有些植物会分裂产生可存活的枝条碎片，这些碎片会分散传播，这会保护地下器官不受水动力的影响[14]。由于水流和水生植物的相互作用，合理的植被分布在维持洪水泄洪能力、建立健康的水生生态系统显得非常重要。

与植物对水流特性的影响研究相比，关于水流影响水生植物生长的研究结果相对较少。国外关于水流对水生植物的研究开展较早，主要涉及实验条件或者野外调查不同水体流速(低速、中速及高速) 下，不同营养盐状况对不同生活型(沉水植物、挺水植物、浮叶植物)的影响研究。研究的主要内容为不同流速对水生植物光合作用的影响及作用机理，流速和不同底质或水体营养对水生植物生物量、群落结构、分布和多样性的影响研究[15]，水流在水生植物的生长、机械应力及生理胁迫作用的相关机理，河流中水体中二氧化碳的吸收模式与流速和植物茎叶形态的相互关系等[16]。国内关于水流对水生植物的研究比较少，最早可追溯到刁正俗关于苦草在流水中不开花，水菜花群落却能在急流中繁茂生长开花结实的相关论述[17]，此后研究重点在于植物对水流和底泥再悬浮特性的影响研究[18-19]，水流对沉积物营养盐释放的影响，水动力条件下水生植物对底泥营养盐释放的影响及作用机理[20]，极少关注流速对水生植物存活、生长的影响。与藻类相比，国内湖泊学家对水流对水生植物的影响机制关注远远不够，一个主要原因是室内模拟性实验研究流速难以控制，室内的研究性实验集中在探讨水生植物对水流特性的影响，因此需要寻求和研究方法上的突破，建立接近真实条件的实验体系，更好地进行水流对沉水植物影响的各项研究。自然条件下河流中水生植物比较少，一般大型水生植物都分布在湖泊中，而湖泊中主要由风浪扰动产生的水动力，没有形成均匀的流速，所以导致水流对大型水生植物的影响研究难以定量。本文从水流对水生植物的影响、水流和营养盐的共同作用对水生植物的影响等方面，分析了水流对水生植物的影响,并对国内外相关研究进展进行总结归纳。

1 水流对水生植物的影响

在河流中，大量的扎根植物通常生长在流速0.05 m/s下[21]。水流对植物生长和生存有积极或消极的影响，在水生环境中，水的流动产生机械应力。这种压力最终会导致对植物生长的负面影响[22]。另一方面，水流对水生植物生长有间接的正面的影响。在静止水体中，由于边界层化学物质交换有限，代谢过程减少，在这种条件下，水流对水生植物生理上有利的，适度的水流运动可以通过补充水分和减少植物表面的边界层的厚度[23]，增加边界层化学物质无机碳、营养物质和氧气的供应和交换[24-25]，因此有利于代谢过程，可能会导致植物增长[26-27]。相反地，急流可能通过从沉积物中破坏和分离植物[28]对植物产生物理损伤，以及茎叶的运动[29]，这导致植物通过应激反应提高呼吸成本[30]。急流也通过对植物的健壮形态的长期适应减少植物表面的光截获面积，也可短时间压缩韧性强的冠层至较小的平面区域拦截更少的光[31]。

1.1 水流对水生植物的力学作用

自然水流可以分为两部分：平均流和湍流。然而，水流产生的压力胁迫对植物的生长有很大的影响。在沉水植物中，这些水流成分的应力是不同的。例如，平均流作用于植物的一种拉伸剪切应力，而湍流对植物以不规则方式鞭毛运动力，因此，植物对这些应力的反应也不同。水流运动会对水生植物产生拉伸、搅动、拖曳作用直接影响其生长，水生植物倒伏方向和角度、弯曲摆动特性是决定施加在植物茎叶上水流应力程度的主要影响因素。野外条件下，沉水植物受到的作用力采用如下公式表达：

F=kvmRn

(1)

式中，F为水流对沉水植物的作用力(N)；N为水体流速(m/s) ；R为每株沉水植物生物量净重(kg)；k、m、n均为根据不同沉水植物类型及不同生长阶段等因素所确定的计算参数[32]。基于人工模拟植物的试验研究发现，当植物与河床间角度在40°～70°时，植物所受水流应力将会最少减小一半[33]。水体流动产生的机械应力在不同物种中导致各种反应[34-35]。对大多数沉水植物来说，以流线型的形态，以及长条带的叶子和扁平的枝条，较宽的叶片以使在流水中更好地生存[36-37]，在靠近底部形成遮盖物保护基部，尽量减小暴露于水流的表面积等改变形态以减少水流产生的曳力[4]。如水菜花(Otteliaeordata)生长在静水中有典型的浮水叶，而在流水中浮水叶的消失可以减少水流的冲刷作用。另外，植物的生长，发育和繁殖都直接受到了水流的影响。例如，一些形态变化，包括减少植物高度，减少叶片尺寸和增加地下部分器官，可经常在水体流动条件中生长的植物中观察到[9,38]。马来眼子菜(Potamogeionmalaianus)群落在流水中，其茎叶均较静水者为长，而且根系粗壮发达，固着能力强得多。这些形态的改变能帮助其更好地适应流水生境。

水流对水生植物的力学作用也跟水生植物的形态有关，Oliver等[39]分析甜茅(Glyceriafluitans)，溪水毛莨(Ranunculuspenicillatus)，互花狐尾藻(Myriophyllumalterniflorum)和柳条莫丝(Fontinalisantipyretica)四种水生植物茎的生物力学特性，栖息地评估显示这些物种的分布范围分别从低到高水流速度。甜茅是一种半水生物种，其茎具有高弯曲刚性和高断裂力，这种断裂压力使其在水流缓慢的河流中能够平衡重力和自身重量。相比之下，在激烈的水流中，柳条莫丝茎的柔韧性是最高的，具有相对较高“张力”杨氏模量，断裂应力和断裂功，但是相比互花狐尾藻和溪水毛莨具有较低的可塑性。这些特性使得柳条莫丝即使在快速流动的溪流中得以生存，也会限制互花狐尾藻和溪水毛莨在适中水流速河流的生长。

相比于沉水植物，挺水植物却是通过其茎的分布特征来克服或减小这种拉力，挺水植物大多数物种比较刚硬，这对在流水中尽可能地减少拉曳是一种优势[40]。挺水植物具有稳固结构的生长型，如薄刀片样的叶形，能够减少对茎的拉曳，这些特性能增加挺水植物忍耐快速水流的能力[41]。在快速水流中，挺水植物的茎聚集成丛以减少水流对挺水植物的拉力，Asaeda等[34]研究表明，菰、香蒲等在快速的水流中其茎单个成簇或分株集群生长，而在缓慢或静止水体中随机分布。水生植物在水流所产生的拉拽力下改变其形态，这也是植物减少水流所产生的物理损伤的一种适应[4]。

1.2 水流对水生植物生长的影响

水体流动能增加水环境中氧气，二氧化碳(CO2)、营养物的供给与交换，水生植物同化作用率有增加，而呼吸速率明显增加[42]，这种作用跟水体流速的大小密切相关。在水体流速1.5～100 cm/s下，大型沉水植物中，尽管各物种之间有所差别，其净光合作用率均增加[43-44]。Westlake等[45]研究表明在很低的流速范围内(0～0.01 m/s)，沉水植物光合作用率与流速呈正比例关系；但当流速超过这一范围时或水体处于静止状态时，沉水植物的光合作用又受到明显抑制。Madsen[30]研究不同水流条件对8种沉水植物的生长影响，结果表明：当水体流速从0.01 m/s增加到0.086 m/s时，这些沉水植物的净光合作用率均呈现显著下降趋势。水流物理应力(摆动或拉伸)可能对光合作用具有一定不利影响；由此可见，对于大型沉水植物来说，适中的水流能够促进对营养的吸收以及无机碳(DIC)和氧气的溶解[46-47]。流水减少沉水植物周围叶子(边界)层的厚度[44]。当边界层更薄，植物叶片对营养和可溶性无机碳的吸收对扩散的抵抗力降低[46-47]。因此与静水相比，植物在中度流速的水中增长更大，这种增长可能是叶片对营养成分和/或可溶性无机碳的吸收增加而引起的。水体流动能显著改变水生植物的生物量，这种作用在各物种间有所区别，Sangmek[48]对Petchburi河流域的水生植物生物量进行监测，结果表明，小于0.5 m/s的水流速度可为水生植物提供正增长的生长速率，在洪水发生的泄洪期优势物种轮叶黑藻(Hydrillaverticillata)和竹叶眼子菜(Potamogetonmalaianus)生物量大幅减少。另外，在高流速下，竹叶眼子菜的适应性比轮叶黑藻高得多，而轮叶黑藻更倾向于生长在比较低或者中流速的水体。水流不仅对淡水水草的生长有重要影响，在海草生活史的各个阶段也发挥着重要作用[49]，是影响植株存活和生长最重要的关键环境因子之一。自然分布的大叶藻植株可以耐受3～180 cm/s的水流速度[49]，但当水体流速超过50 cm/s时，植株密度会显著降低[50]。张倩等[51]利用枚订法移植的大叶藻植株至少可以耐受6.5～24.6 cm/s的水流速度，其适宜的水流流速阈值为8～10 cm/s。6.5～8.2 cm/s条件下移植植株地上组织的形态学指标、质量和生产力均显著高于11.8～24.6 cm/s处理组，而地下组织的各指标则在6.5 cm/s水流流速时达到最小值；大叶藻植株各光合色素含量的变化一致，均在24.6 cm/s水流流速时达到最大值。由此可见，较低水流流速条件更利于移植植株的生长。

在水体流动下，二氧化碳(CO2)、营养物的供给与交换不仅跟水体流速大小有关，还跟植物形态特征密切相关，而且，二氧化碳(CO2)、营养物的供给与交换在植物叶片的不同部位差异显著。Nielsen等[16]研究表明在高水流速度中，水蕴草(Elodeacanadensis)叶片外缘的二氧化碳吸收量大约是叶片中脉的两倍，而在低流速中，相对较高的二氧化碳吸收范围从叶片外缘扩展至叶片的中脉和基底部分；在低流速下，菹草(Potamogetoncrispus)和水马齿(Callitrichyilezaoe)叶片对二氧化碳的吸收是均匀的，而在高流速下，二氧化碳的吸收在叶子的某些区域似乎是随机增加的。在低和高流速的情况下，光合作用的二氧化碳吸收模式与水下枝叶周围水流动力学之间的关系与枝叶形态相关。在E.canadensis中，厚的扩散边界层可能在枝叶之间进行发展，因为在高流速情况下产生遮蔽作用，在此物种中二氧化碳的扩散途径的增加可能导致对光合作用的抑制作用。因此，水体流动对水生植物有正面的影响，也有负面的影响。水流可以提升CO2和营养盐供给，有利于水生植物的生长，另一方面，水生植物的代谢和吸收过程也会受到水流的影响。

1.3 水流对水生植物的生理胁迫作用

平均流通过稀释表面边界层厚度和不断增加光合器官的二氧化碳和营养通量[50]，这有利于沉水植物的生长，而乙烯从水下沉水组织释放[52]，提高吲哚乙酸IAA的水平[53]。而植物暴露在湍流压力下会导致细胞和分子过程的破坏。据报道，湍流射流会对植物细胞产生影响[54]。在这种条件下，植物通过组织中增加活性氧ROS水平产生氧化应激反应。通常活性氧如超氧化物(O2-)、过氧化氢(H2O2)和羟基自由基(HO-)，通过诱导脂质过氧化[55]来损伤生物分子(DNA、RNA和蛋白质)和细胞膜。在这种情况下，细胞通过酶的抗氧化系统的联合作用进行修复，如生产超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶和合成非酶抗氧化物，如抗坏血酸盐、谷胱甘肽、植物螯合肽和酚类化合物[56]。

Asaeda等[57]研究实验结果表明，在高、中、低速湍流的根均方速度分别为2.18±0.66,1.48±0.26和0.70±0.07 cm/s下，沉水植物穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)和两种浮叶根生植物荇菜(Nymphoidespeltata)和丘角菱(Trapajaponica)能存活于所有的湍流条件下，其茎伸长率的降低与湍流的增加有关。湍流促进了植物组织H2O2的产生和MDA含量的加速增加。而氧化酶活性(过氧化物酶POD、吲哚乙酸和细胞分裂素氧化酶CKX)在中、高湍流速度下增加。由此可见，这种非生物胁迫对植物茎的伸长速率、茎叶的直径、叶绿素含量和碳水化合物的分离都有影响。从这项研究中可以看出，高湍流速抑制了这3种植物的正常代谢活动，而低至中度湍流并不会对浮叶植物造成损伤。此外，相比于沉水植物，浮叶植物非常有效的适应这种机械应力。综上所述，跟许多非生物学胁迫反应相似[58]，由水体流动产生的机械应力可能会引起氧化应激反应。其次，受水流动力产生悬浮压力的影响，沉水植物产生活性氧和抗氧化剂[59]。然而，这种胁迫也可以通过诱导适应反应来提高植物的耐受力。植物也会使用形态上的反应来减少压力的胁迫[60]。例如，大多数沉水植物都有柔韧性的茎叶和流线型的形态[4]。

2 水流和营养盐对水生植物的影响

在自然条件下，植物经常会遇到压力因素的组合[61]。因此，通过形态调整来承受多重压力的个体能力是决定物种生存和定居的主要特征以及物种的生态范围[61-62]，植物对多重压力的反应研究通常集中在一些资源的限制下(营养，无机碳或水资源有效性，光质量或数量[63-64])，重点关注资源获取的优化和分配。相反，如果这些因素不是资源压力，而是机械应力(如：风或水的运动)，植物的反应在很大程度上是未知的。然而，在自然条件下植物经常在生长资源和机械应力因素下，植物的生长呈现出一种复杂的交互方式的改变[65-66]。这不能简单地从独立考虑每个压力因素的反应中得到预测。在水生环境中，在大部分水体中化学物质的浓度决定了营养盐的浓度[67-68]，因此效应的大小也取决于这些浓度。水生植物物种的形态学上面对资源压力(营养可获得性)，这两种压力有很大的不同。在静止水体中，当营养物质增加，植物的总干重和叶的数目倾向于减少[69,22]根和茎的干重增加，叶的分配减少[70]，植物构件的含水量减少[71]，叶片的小叶数量减少，特定叶面积(SLA)减少[72]。这些特征值通常在贫营养的栖息地观察到，这也是植物对贫营养的一种适应。

水流和营养对植物的综合作用效应还跟植物吸收营养的部位有关，植物营养盐来自于根或者水体的吸收。Crossley等[22]在比较流动和静止水体对水生植物生长的影响，以及水流和营养物质的关系中发现，澳大利亚原生大型水生植物(Aponogetonelongatus)在施肥组比未施肥组生长得更好。在流水最高施肥水平组，植物叶子增长了29%，总干质量增长了58%，叶面积增加了40%，茎叶面积增加了81%。这些结果取决于植物营养物质吸收来源于根，而不是水体。在静水中溶解性无机碳的供应限制了植物的生长。这是水流和营养的综合作用在植物生长、形态和组成方面，产生了最强的反应。

水流对水生植物的效应还跟底质特性有关，比如底质结构、颗粒物大小，一般底质粒径比较小的基质往往其营养成分高于底质粒径大的基质。Power等[65]研究底质组分和水体流速对濒临灭绝的禾本科大型植物德州野生稻(ZizaniatexanaHitchc.)生长的影响发现，相比粗糙的沉积物，植物在精细的沉积物上生长更好。关于地面生物量和茎干、水流与沉积物之间有存在着重要的相互作用，水流对叶长和茎密度有显著的影响。相比于中度(0.12～0.24 m/s)或慢流速(0.05～0.12 m/s)，茎干密度在高速水流(0.40～0.49 m/s)中更大。河流中大型植物的生长在一定程度上受水流速度和沉积物组成的影响。低到中度水流速度对新陈代谢有正面的影响将包括CO2在内的营养物质输送到被沉水叶周围的边界层。沉积物也是扎根植物营养物质的来源之一[73]。精细的底质往往比其他粗糙底质更肥沃，在精细底质中，水生植物生长更好，有利于合成更多的生物量[74-75]。在河流中，水流还可通过影响底质粒径分布而间接地影响水生植物的生长。较粗底质的水流速度较大，一般缺乏有机质和营养盐，可能会限制水生植物的生长，另外底质粒径较粗，水生植物也难以扎根。Rovira等[76]在研究河流中细颗粒物和大型水生植物结构之间的关系表明：植物的结构和水流速度相关，其相互作用对于大型植物的茎叶对颗粒物的沉积和保持非常重要。水流速度的增加导致了由大型植物所截留的有机和无机颗粒物的减少，而水流速度的下降与植物覆盖度的增加有关。细颗粒物的沉积与植物覆盖度(和生物量)跟水流速度存在季节性循环。

3 总结与展望

目前，水流对水生植物的影响研究成果较丰富。基于国内外研究进展的分析，今后需进一步开展研究的内容包括：①水流是决定水生植物出现或者物种丰富度的关键环境因子，关于物种丰富度、物种多样性与水流之间的相互关系模型有待进一步研究。②由于水流和水生植物的相互作用，合理的植被分布在维持洪水泄洪能力、建立健康水生生态系统显得非常重要。目前，风浪、洪水等常规或极端水文事件的程度和发生时期对水生植物生长繁殖的影响仍有待深入探索；对于在生长季节规律性地发生洪水或急流的河流，水流如何影响水生植物知道的还很少。③模拟水流特性、营养盐之间的相互作用对不同生活型水生植物组成的植物群落影响的定量研究等。