中国蔬菜育种科学技术的发展与展望

方智远

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081）

蔬菜育种学是研究蔬菜作物品种选育及良种繁育的一门科学。蔬菜育种是根据市场和产业发展的需求，通过自交、杂交、回交、诱变、选择等途径改良蔬菜作物的遗传特性，培育蔬菜新品种的工作[1,9]。

蔬菜育种学的主要任务是以遗传学为主要理论基础，科学地制定育种目标，采用适当的育种途径和方法，选育出优质、多抗、丰产、稳产的蔬菜新品种，满足市场需求，促进蔬菜产业的发展和育种学科的技术进步[3,5]。

选育和推广蔬菜良种是发展蔬菜产业的重要技术支撑。据农业部估计，在农业生产发展过程中，科技贡献率约为56%，在诸多的科技因素中良种约占43%，蔬菜育种的作用也大致处于相同的水平。

1 中国蔬菜育种发展的主要历程

中国蔬菜种质资源丰富，育种历史悠久。早在春秋战国时期的古籍中就有关于蔬菜类型和品种的记载。历代劳动人民在长期的生产实践中，进行有意或无意的人工选择，创造出丰富多彩的蔬菜类型、种质资源和原始品种，为中国蔬菜产业为发展和品种改良提供了坚实的基础。但是20世纪以前，中国蔬菜遗传育种基本上处于传统的重点试验科学阶段，20世纪初特别是50年代以后，中国蔬菜育种才逐步向以近代遗传学为基础的实验科学转变[5,9]。

20世纪50年代特别是改革开放以来，中国蔬菜育种得到迅速发展，在育种目标上，90年代以前，主要以丰产为主要目标，要求育种新品种增产10%以上，以解决当时市场蔬菜数量供应不足的主要矛盾。90年代，开始注意多抗和优质的结合，要求培育出的新品种不仅抗病、抗逆而且要有良好的品质。21世纪开始，随着市场经济的发展和人民生活水平的提高。蔬菜的育种目标更重视优良的品质和良好的耐贮运性以及类型的多样化[4]。

在育种技术和育种途径上，50—60年代，主要是开展蔬菜地方品种资源的收集和整理、提供复壮，部分科研单位开展系统选择育种。70年代，蔬菜杂种优势利用技术和杂种一代培育获得迅速发展。80年代，有组织的系统开展了主要蔬菜的抗病育种，90年代开始特别是21世纪初以来，常规的抗病育种技术、杂种优势技术与细胞工程、分子标记等生物技术育种逐渐相结合，大大提高了育种效率，使中国蔬菜育种进入现代育种新阶段[2]。

2 中国蔬菜育种的主要成就

20世纪50年代以来，中国各级政府一直十分重视蔬菜育种工作。20世纪80年代以来，科技部和农业部一直把蔬菜育种列入国家重点科研项目，“973”计划、“863”计划，攻关计划，国家自然科学基金，“948”项目、现代农业产业技术体系、农业行业专项等，都先后设有蔬菜育种相关的课题，资助的科研经费也逐渐增加。

在各级政府的大力支持下，经过几代蔬菜育种科技人员的积极努力，中国蔬菜遗传育种取得了举世瞩目的成就。

2.1 建立起比较健全的蔬菜遗传育种机构及技术力量雄厚的科技队伍

中国的作物遗传育种工作主要在科研机构和高等院校。目前，中国有179个从事蔬菜育种研究的地（市）级以上科研、教学单位，其中科研单位143个，包括国家级蔬菜科研机构1个、省（市、区）级蔬菜研究所33个、地市级蔬菜研究所109个；从事遗传育种的科研人员（助研讲师以上）有2046人，是世界上拥有从事蔬菜育种科技人员最多的国家（表1）。其中具有高级职称的998人，约占育种科技人员总数的48.8%（表1和表2）[11]。蔬菜学博士生导师100余人，有3名从事蔬菜育种的专家当选为中国工程院院士，他们是甘蓝遗传育种专家方智远，黄瓜遗传育种专家侯峰，西甜瓜遗传育种专家吴明珠。

设有蔬菜学专业的高等农业院校有36个。每年毕业蔬菜学专业本科生1000余人，蔬菜学博士点22个，每年毕业的蔬菜学专业博士生100余人，这表明中国蔬菜学科的科技队伍实力雄厚，后继有人。

中国蔬菜学科的先驱，如吴耕民(1896—1991)、李家 文 (1913—1980)、谭 其 猛 (1914—1984)、李 曙 轩(1917—1990)等，为开创中国蔬菜学科做出了巨大贡献，他们的学术思想、著作、科研成果至今还在影响着蔬菜遗传育种事业的发展。20世纪50—60年代培养的老一代蔬菜遗传育种专家为中国蔬菜遗传育种做出了重大贡献，他们中绝大多数虽然已不在第一线工作，但仍在以不同方式支持着蔬菜遗传育种工作的发展。改革开放以来培养出来的中青年科技人才，他们中很多人具有博士学位，相当多的人员有国外学习经历，掌握了许多新的育种理论和技术，他们已成为中国现代蔬菜遗传育种的中坚和新生力量。

2.2 蔬菜种业初具规模

20世纪80年代以前，蔬菜良种繁育和推广与其他农作物一样，实行“四自一辅”政策，即农民及其合作组织“自选、自繁、自留、自用”为主，国家调剂为辅。80年代开始，当时科技体制改革鼓励育种科研单位成立蔬菜种子企业，将自己育成的品种进入市场转化，促进育成品种的推广应用。90年代后期开始，国营种子公司基本退出市场，而民营种子公司快速建立、发展。2014年中国有6500多家农作物种子企业，其中蔬菜种子企业约5000家。以农业科研院校（所）背景的蔬菜种业企业技术上有科研单位作为依靠，具有育种实力，育成品种数量多，初步形成中蔬、京研、津研、湘研等品牌，目前营业额最多的已达一亿元左右，营业额在2000万～5000万的有10余家。民营育种型企业规模较大、年销售额在5000万左右的有5～8家[2,10]。

表1 各省（市、区）科研机构、高等农业院校及育种人员情况

表2 省级以上科研单位的育种科技人员数量和育种作物种类

续表2

据中国种子公司有关部门估计，中国蔬菜种业产值已达120亿～150亿元，而且还有很大的发展潜力。中国已然成为蔬菜种业大国。

2.3 取得了一批重要科研成果

据统计，1978—2015年国家科技部颁发的110余项蔬菜学科国家级科技成果奖励中，约80%以上与遗传育种有关；21项与蔬菜学科有关的国家发明奖中，19项与遗传育种有关。主要研究成果具体表现在以下几个方面。

2.3.1 种质资源收集保存与优异种质创新成绩显著 20世纪50年代以来，农业部多次组织各省（市、区）几百名科技人员对中国地方蔬菜品种资源进行调查、搜集、整理、评价，还先后组织专家对云南、西藏、神农架等边远地区的蔬菜种质资源进行重点考察。到2012年，在国家蔬菜种质资源中期库，已保存蔬菜种质资源30493份，连同西甜瓜种质资源库、水生蔬菜种质资源圃、无性繁殖蔬菜种质资源圃，一共保存蔬菜种质资源36351份，在世界各国中仅次于美国、俄罗斯，名列第三。

近年来，种质创新取得了显著进展。初步构建出大白菜、黄瓜、萝卜、胡萝卜核心种质，通过远缘杂交从野生黄瓜、野生番茄中挖掘出抗病、抗逆基因用于育种。经过常规的系统筛选、配合力测定结合分子标记选择，获得400多份聚合3～6个优良性状的白菜、甘蓝、番茄、黄瓜、辣椒等蔬菜育种材料，有的已成为主要蔬菜作物杂交育种的骨干亲本。

2.3.2 蔬菜育种技术得到快速进步 中国的蔬菜育种技术与时俱进，选择育种、杂交育种等常规育种技术，正在与细胞工程育种、分子育种技术相结合，逐步改变过去基本上靠育种人员经验的传统育种状态。

蔬菜杂种优势利用技术在20世纪70年代获得突破以后，现已在30余种蔬菜育种中得到应用。大白菜、甘蓝、黄瓜、番茄、辣椒、茄子和花椰菜等主要蔬菜作物新品种80%～90%为杂交一代品种。十字花科蔬菜自交不亲和系、亲和系、瓜类雌性系得到规模化应用。中国育种科技人员发现的白菜、甘蓝显性核基因雄性不育材料、萝卜核质互作雄性不育材料已在实际育种中应用。引进白菜、甘蓝的Ogura萝卜胞质雄性不育系以及培育出的辣椒、胡萝卜、洋葱、大葱、韭菜等雄性不育系，芦笋、菠菜雌株系也已成功得到利用。

20世纪80年代以来，主要蔬菜作物抗病育种技术成效显著，已制定了主要蔬菜作物30余种病害规范化的苗期单抗或多抗人工接种鉴定技术规程。目前，主要蔬菜作物的主栽品种大部分可抗2～4种病害，如可抗4～6种病害的黄瓜、番茄，抗2～4种病害的白菜、辣椒、甘蓝等[7]。

抗逆育种、品质育种技术也取得显著成效。初步研究制定出耐低温、耐弱光、耐高温、耐未熟抽薹、耐贮运等20余种抗逆性鉴定技术规程，以及多项主要蔬菜产品器官商品品质、营养品质的鉴定技术规程，为抗逆、品质育种提供了技术支持。培育出适于春季低温条件下栽培的优质、耐未熟抽薹的大白菜、甘蓝、萝卜品种；适于设施栽培的耐低温、弱光的番茄、辣椒、西葫芦、茄子品种；商品品质性状好、耐贮运的番茄、甘蓝、甜辣椒等；色素含量高、品质优的番茄、辣椒以及橘红心白菜等；糖分含量高的西瓜、甜瓜；风味优良的番茄、黄瓜等。

分子标记辅助育种取得重要进展，黄瓜、西瓜、番茄、白菜、甘蓝、甜椒等主要蔬菜作物已构建了一批高密度的分子遗传图谱。获得了一批与抗病、抗逆、品质、雄性不育等40余种重要性状紧密连锁的分子标记，用于辅助选择的准确率达到85%以上。

转基因蔬菜育种技术不断提高，转化体系不断完善。转Bt抗虫甘蓝、青花菜、大白菜等均已获得成功并显示良好的抗虫性。甜椒、番茄、菜心抗病毒病基因工程，转基因耐贮番茄、青花菜研究工作取得新进展，为蔬菜基因工程育种研究提供了技术储备。

细胞工程技术已经成为提高育种效率的重要途径。利用花药培养已经培育出甜椒新品种，小孢子培养技术已在大白菜、甘蓝、辣椒、青花菜、茄子等作物中获得成功。原生质体融合技术已成功用于改良普通白菜胞质雄性不育系。黄瓜等瓜类作物未受精子房培养已获得成功。

2.3.3 应用基础研究取得长足进步 深入研究了主要蔬菜作物生长发育特性和对环境条件的需求，明确了一些重要经济性状和农艺性状在杂种后代的遗传表现，研究了主要蔬菜作物病虫害的种群和生理小种（株系）分化情况，为育种材料筛选、杂交组合的选配提供了理论指导。特别是近年来一些重要蔬菜作物的基因组学研究取得重要突破。2009年起，由中国有关科研教学单位主持或参与国际合作完成了黄瓜、白菜、马铃薯、番茄、西瓜、甘蓝等基因组测序和一批重要育种材料的重测序，构建了黄瓜、大白菜、番茄、西瓜、甘蓝等主要蔬菜高密度SNP遗传连锁图谱。标记定位了一批与抗病性、品质、产量等性状相关的基因位点，克隆了一批与育性、抗性和品质相关的基因，促进传统育种技术向应用基因组辅助的现代分子育种技术转变。

近年来，以应用基础研究为主要内容的学术论文不断增加，据不完全统计，2011、2012、2013、2014年中国发表蔬菜学有关的SCI论文分别为143、192、249、556篇，2015年增加到603篇，这些论文中，很多是与蔬菜遗传育种相关的论文，而且有的发表在Nature、Science等国际顶尖刊物上。在国内期刊《园艺学报》上，2015年发表与蔬菜学有关的250篇文章中，41.2%与蔬菜遗传育种有关。

2.3.4 育成一大批具有自主知识产权的优良品种 据统计，1978—2012年，国家及各省（市、区）育成通过审定（认定、登记、鉴定）的30余种蔬菜新品种4825个（表3）[12]。这些新品种加上一些传统的地方优良品种，在中国蔬菜生产中约占全国蔬菜栽培面积的80%。尤其是中国自己已育成的黄瓜、辣椒、秋大白菜、早熟春甘蓝、秋萝卜等大宗蔬菜新品种在市场上占主导地位。

3 展望

蔬菜是人们日常生活中不可缺少的副食品。改革开放以来，中国的蔬菜产业实现了快速发展，据国家农业部统计，2014年中国蔬菜播种面积已达0.21亿hm2，总产量约7.58亿t，产值约1.3万亿元，在农作物中占第一位。出口量976.1万t，出口额125.0亿美元，贸易顺差119.9亿美元，亦在农作物中占第一位。蔬菜产业对农民人均收入贡献超过1000元，估计全国约有超过1亿人口从事蔬菜生产、经营、加工等蔬菜产业活动。因此，蔬菜产业已成为中国农民增收，农村发展的支柱产业，在国民经济特别是农业生产中占十分重要的地位。目前中国蔬菜产业正处于转型升级的关键时刻，国家发改委和国家农业部发布的《全国蔬菜产业发展规划(2011—2020)》指出，到2020年中国蔬菜产业发展的战略是：稳定面积、提高单产、降低损耗、增加效益[6]。要实现上述目标，科技创新特别是蔬菜种业发展是关键。因此，做好蔬菜育种、发展民族种业是提高人民生活水平和国民经济发展的重大需求。

中国蔬菜育种虽已取得显著成就，但还存在不少问题，主要表现在：基础研究比较薄弱；优异种质资源缺乏，育种原始创新不够；生物技术育种与常规育种结合不紧密；育种者的知识产权常得不到保障；育种技术体系不完善，产学研结合不紧密；蔬菜种业面临国外跨国种子企业的挑战等。

表3 各种蔬菜作物1978—2012年审（认）定、登记、备案、国家鉴定品种情况

根据中国蔬菜育种目前存在问题及市场的需求，今后应重点做好以下几个方面工作。

3.1 建立更为完善、分工明确的产学研相结合的新型蔬菜育种技术体系

2011年，《国务院关于加快推进现代化农作物种业发展的意见》（国发(20011)8号）提出的建立企业为主体、产学研结合的种业体系，为中国建立新型蔬菜育种技术体系提出了明确的方向，但鉴于中国当前的实际情况，实现这一新型育种技术体系需要一个相当长的过渡时期。在这段时间内，国家通过科研项目经费继续支持科研单位的育种，大力支持各科研单位在育种科研工作中的分工协作，不同的科研单位根据已有基础和当地市场需求在育种作物、研究内容上作适当分工；对不同类型人才业绩实行分类评价机制，加强青年科技人才的培养；同时鼓励科研单位及科技人员与企业的产学研结合，为企业逐步成为创新主体创造条件。在这段时间内应大力扶持一批基础条件好，管理能力、运行机制较完善，有一定育种实力的企业的发展。高等农业院校在人才培养上应重视理论与实践，为蔬菜遗传育种不断输送有理论知识又能在育种实践中创新实干的优秀人才[4,8]。

尽管中国蔬菜种子企业普遍规模不大，但中国巨大蔬菜种子市场为企业发展提供了良好的契机。应引导现有种子企业有长远眼光，以诚信为本，加强与科研育种单位的合作，提高管理水平。要根据企业自身条件，走育、繁、销专业化分工的道路。基础条件好的企业，要加大自身育种的力度，培育出更多有自主知识产权的蔬菜品种。政府要采取切实措施支持并整合一批研发能力强、诚信度高的种子企业，使中国逐步形成一批能与国外种子公司抗衡的大型民族种子企业[8,10]。

要支持种子企业与科研单位的合作，一旦条件成熟育种科研单位与企业形成分工明确的局面，科研单位以相关基础研究和应用基础研究、种质资源创新、育种技术研究为主，企业以高效商业化育种、蔬菜新品种的全国或全球鉴定体系建立、良种繁育推广为主，形成分工明确，职责分明的新型的产学研结合的育种技术体系。

3.2 加强基础研究和应用基础研究

深入研究主要蔬菜作物的生长发育规律及对环境条件的需求，重要性状的遗传规律，研究产量、品质、抗病抗逆等重要性状形成的分子机理，为育种实践提供理论依据；开展重要性状基因的精细定位与克隆，研究杂种优势的机理和预测；构建主要蔬菜作物杂种优势群，研究骨干亲本形成的分子遗传机制等，克服育种中组合选配和亲本筛选工作中的盲目性，提高育种效率。

3.3 进一步重视国内外种质资源的搜集、保存、评价和优异种质创新利用工作

要继续进行国内地方栽培品种、野生、半野生蔬菜种质资源的搜集和保存，有重点地分期分批对现有保存的蔬菜种质进行深入研究。加强主要蔬菜功能基因组学、分子育种技术研究，提高优异基因资源挖掘效率，采用常规育种与分子育种相结合的聚合育种途径，创制出更多聚合多种优异性状的优异种质。

针对中国种质资源库中国外蔬菜种质资源少的问题，要抓紧组织力量，通过多种手段和途径加强对国外蔬菜种质资源的搜集，刻不容缓地扩大和丰富中国蔬菜种质资源库。

3.4 加强育种新技术研究，提高育种效率

提升传统的常规育种技术。进一步完善抗病、抗逆、品质等主要育种目标性状的鉴定、筛选技术。探索杂种优势的形成的分子机制，研究骨干亲本早期预测创制技术及优良杂交组合的定向选配技术。创造更多优良的雄性不育系、雌性系、雌株系、自交亲和与自交不亲和系。

研究全基因组背景选择技术。利用覆盖全基因组的高密度分子标记在基因组水平对个体遗传信息进行评估，建立主要蔬菜作物全基因组背景选择技术体系，在早期通过对全基因组遗传信息的精确判定，选择具有优良遗传背景的后代，缩短目标性状转育筛选周期。

研究主要蔬菜作物分子设计育种技术。利用主要蔬菜基因组测序的研究成果，开发更多与重要农艺性状紧密连锁的分子标记和高效分子标记检测技术。开展主要蔬菜作物重要农艺性状的分子设计育种，实现传统遗传改良向分子设计育种的转变。

继续开展主要蔬菜大、小孢子培养等单倍体育种技术研究，优化培养条件，研究规模化小孢子快速提取技术，突破单倍体育种技术的基因型障碍等难题，快速获得纯合的DH系，建立大规模、高效单倍体育种技术体系。通过胚培养、原生质体培养、体细胞融合等细胞工程技术，并与分子标记选择相结合，提高远缘杂交的成功率。加速远缘物种优异目标性状导入和纯合速度，提高创新种质效率。建立突变体群体，筛选具有丰富遗传多样性的新种质。

开展抗虫、抗病、抗逆、高品质等性状转基因育种研究，为基因工程育种提供技术储备。

3.5 不断培育出满足生产和消费多样化需求的新品种

优质、丰产、抗病、抗逆虽仍然是总的育种目标，但应按产业发展和人们的需求赋予新的内涵：

品质育种目标不仅仅在于商品的形状、颜色、大小等外观性状，还要注重内在的营养成分含量和风味品质。为了提高蔬菜单位面积产量，丰产仍然是育种的重要目标，但应重视品质特别优良、对某些特殊病害或逆境有显著抗性的品种的培育。

在抗病抗逆育种目标上，在开展对传统病害抗性育种的同时，要特别重视开展对新流行病害如番茄黄化萎蔫病毒、十字花科蔬菜根肿病、甘蓝枯萎病、黑腐病等的抗病育种。重视反季节栽培时应对低温、高温等灾害性天气的育种。

为满足蔬菜栽培方式的变化，应更重视专用品种的选育。如长季节栽培、耐低温弱光、可抗多种病害的设施专用品种、耐裂球（果）、适于远距离运输的专用品种、加工出口创汇专用品种、适于机械化收获专用品种等。

适当扩大育种蔬菜种类，以满足市场对蔬菜多样化的需求。加强胡萝卜、洋葱、生菜、菠菜、芥菜、芹菜、大葱、大蒜、莲藕等市场潜力大、育种能力弱的蔬菜作物的育种，育种实力强的单位要及早安排针对国外特定地区的育种，使中国更多的蔬菜种子进入国际种业市场。

3.6 进一步规范蔬菜种业市场的管理，更好的保护育种者的知识产权

根据新修订种子法，尽快开展对主要蔬菜新作物实施登记制度。加强具有“植物新品种权”的品种和育种材料的保护，加大对侵犯品种权行为的处罚力度，规范种子市场秩序。增加诚信度和服务意识，提高中国蔬菜种子业信誉，促进种业健康发展。

总之，中国是世界上第一蔬菜生产大国，是世界上蔬菜用种量最大的国家，而且随着“一带一路”改革开放的进一步深入，中国种业必将走向世界。因此，中国蔬菜育种有广阔的市场空间；中国有丰富的蔬菜种质资源，有强有力的蔬菜育种机构和雄厚的育种技术力量，一百余家蔬菜育种科研教学机构，2000多名蔬菜科技人员，发展壮大中的民族种子企业为现代蔬菜育种提供有力保障。在各级政府的大力支持和全国蔬菜科技人员的努力下，中国蔬菜育种将取得更快、更健康的发展，为蔬菜产业和科技发展做出更大的贡献。

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