不同葡萄品种间果蝇的动态发生规律

高欢欢，朱国平，吕召云，杨立英，刘莎，王咏梅*

（1. 山东省葡萄研究院，山东济南 250100；2. 山东省农业科学院植物保护研究所，山东济南 250100；3. 五莲县农业局，山东五莲 262300）

葡萄属于葡萄科（Vitaceae Juss），葡萄属（Vitis L.），是多年生、落叶、藤本果树，广泛种植于世界各地，且栽培历史悠久。2015年底，中国葡萄栽培面积已达到达79.9万 hm2[1]，其中山东葡萄栽培面积为3.99万 hm2，仅次于新疆和河北，位居全国第三位[2]。葡萄的口感、药用价值以及葡萄酒的需求量大增，促使葡萄产业迅速发展。在葡萄的生产和栽培过程中葡萄病虫害多发，是制约丰产丰收的关键因素之一。

一直以来，前人对葡萄黑痘病、霜霉病、白腐病等重要病害以及绿盲蝽等重要虫害的研究较多，提出了较为成熟的防治标准和方案[3-4]。但除了主要害虫绿盲蝽以外，其他害虫的相关研究报道较少。近年来，果蝇已经成为危害葡萄、樱桃等浆果类水果果实的主要害虫之一。果蝇属双翅目（Diptera）果蝇科（Drosophilidae），种类繁多，寄主广泛，是重要的果实害虫[5]。在全世界3700多种果蝇中，黑腹果蝇和斑翅果蝇为主要种类[6]。斑翅果蝇成虫产卵于果皮下，幼虫孵化后在果实内蛀食危害[7]，四川阿坝地区斑翅果蝇造成的虫果率可高达60%[8]。黑腹果蝇则喜爱取食有机械损伤或者果皮变软的果实，导致微生物的二次侵染，诱发酸腐病，经济损失严重。另外，满孝明等[9]对山东胶东地区的果蝇进行了调查发现，黑腹果蝇在樱桃和葡萄上数量较多，斑翅果蝇则更偏爱于樱桃和苹果，同时也发现伊米果蝇和海德氏果蝇危害胶东地区樱桃、葡萄、苹果、桃等水果，数量较少，不足以造成危害。甘肃天水地区为害水果的果蝇主要为黑腹果蝇、斑翅果蝇和海德氏果蝇三种[10]；任路明等[11]对国内不同地区采集的果蝇进行了形态特征比较，发现除了黑腹果蝇和斑翅果蝇之外，海德氏果蝇和伊米果蝇均可危害樱桃。山东地区樱桃上主要的果蝇为黑腹果蝇、斑翅果蝇、海德氏果蝇和伊米果蝇，其中‘先锋’和‘美早’两个品种对斑翅果蝇的吸引力更大[12]。因此，不同地区不同水果种类甚至不同品种，果蝇的种类和数量均有区别，但对于葡萄中果蝇种群的多样性以及不同的葡萄品种间果蝇的发生规律是否相同未有相关的报道。

鉴于此，本研究通过对不同葡萄品种的地块进行果蝇的诱集和调查，明确不同葡萄品种间果蝇的种类和数量，以及在葡萄生长期中，各种果蝇的发生动态规律，对果蝇的防治及葡萄栽培中的品种选择具有重要的指导作用。

1 材料与方法

1.1 材料

60%的酒精，将糖、醋、红酒和水按照2∶1∶1∶4的比例混匀配制得到诱集果蝇成虫的诱集液；诱捕器采用高欢欢等[13]所设计的方法进行制作。

1.2 方法

1.2.1 调查地点

试验于2017年5～10月在山东省葡萄研究院仲宫综合试验站内进行。共选择8个葡萄品种供试。其中‘贵妃玫瑰’为棚栽模式种植，其他为露天栽培。‘红双味’为早熟品种，‘金手指’‘玫瑰香’为中熟品种，‘宝石无核’‘巨玫瑰’‘藤稔’‘巨峰’为中晚熟品种。

1.2.2 调查方法

将配制好的诱集液倒入诱集瓶中，悬挂于不同品种的地块，每个品种选取400 m2的面积（长宽均为20 m），设置5个重复，按对角线五点取样法，在葡萄架1.5 m高度处，悬挂装有150 mL诱集液的诱捕器进行诱捕。于2017年5～10月，每次悬挂5 d，每隔10 d调查一次，共调查14次。取样时，用过滤网将果蝇滤出，然后用中号特细毛笔将不同种类的果蝇挑入预先准备好的60%酒精溶液中。带回室内根据其形态进行鉴定并统计各种果蝇的数量。

1.3 数据分析

1.3.1 不同葡萄品种间果蝇的动态规律

根据上述调查的方法，统计每个葡萄品种每次调查时5个诱集瓶中的平均数量，以及整个葡萄园中每次调查时果蝇的种类和平均数量。

1.3.2 不同葡萄品种果蝇的生物多样性指数

根据调查的结果计算每个葡萄品种中每次调查时果蝇的生物多样性指数（Shannon-wiener指数H），以及整个葡萄园中每次调查时的生物多样性指数，其计算公式为：H＝-∑[(Ni/N)ln(Ni/N)]，Ni代表第i个种果蝇个体的数量；N为所有果蝇种类的数量总和。

2 结果与分析

2.1 葡萄园中果蝇的总体动态规律

将所有葡萄品种中诱集到的果蝇进行统计，由图1所示，整个葡萄园中，共诱集到7种果蝇，分别为黑腹果蝇（D. melanogaster）、斑翅果蝇（D. suzukii）、叔白颜果蝇（D. triauraria）、伊米果蝇（D. immigrans）、海德氏果蝇（D. hydei）、筋果蝇（D. funebris）、鳞翅花果蝇（S. chunicrus）。其中优势物种为黑腹果蝇、斑翅果蝇和叔白颜果蝇。叔白颜果蝇的种群数量在5月25日开始增加，斑翅果蝇的种群数量在6月5日开始增加，两者均在7月5日达到高峰，具有相似的动态规律，其中每个诱捕器中斑翅果蝇的数量为10.72头，叔白颜果蝇数量为20.42头，随后均逐渐下降。7月25日，优势物种发生变化，黑腹果蝇开始出现，并迅速增加，在8月23日达到高峰，每个诱捕器中可收集到28.50头，此时叔白颜果蝇数量较少，为5.045头，而斑翅果蝇只有0.523头。当黑腹果蝇开始下降时，斑翅果蝇、叔白颜果蝇和鳞翅花果蝇的数量有所增加，并在10月初达到第二次高峰，但其数量比第一次高峰的数量明显下降。

图1 葡萄园中果蝇的种类和数量Figure 1 Species and number of fruit ɦies in the vineyard

图2 不同葡萄品种中果蝇的种类和数量Figure 2 Species and number of fruit flies in the different varieties of grape

图3 早熟及中熟葡萄园中果蝇的动态规律Figure 3 Dynamic regulation of fruit ɦies in the early and medium ripening varieties of vineyard

每个葡萄品种中果蝇的总量差异明显（图2），‘金手指’中数量最多，共诱集到果蝇391.35头，其中对黑腹果蝇的吸引力最强，共诱集到245.95头。‘宝石无核’和‘贵妃玫瑰’对果蝇的抗性最强，分别诱集到果蝇168.67头和176.18头。其中，‘贵妃玫瑰’对斑翅果蝇的抗性较强，其他品种差异不明显。叔白颜果蝇各品种中的数量差异不明显。伊米果蝇、海德氏果蝇、筋果蝇和鳞翅花果蝇的数量均较少。

2.2 早中熟品种葡萄中果蝇的动态规律

早熟及中熟葡萄品种中果蝇的种类和数量如图3所示。斑翅果蝇、叔白颜果蝇和黑腹果蝇均是优势种群，斑翅果蝇6月5日开始出现，其种群数量出现两个峰值，分别在7月5日和10月初，在‘玫瑰香’中的数量最多，7月5日高峰时每个诱捕器中平均可诱集到18.75头；叔白颜果蝇5月25日开始出现，在‘红双味’‘金手指’‘贵妃玫瑰’品种园中有3个峰值，分别在7月5日、8月7日和10月8日，而‘玫瑰香’中，叔白颜果蝇有两个峰值分别在7月5日和10月8日。在数量上，叔白颜果蝇在‘玫瑰香’和‘贵妃玫瑰’中的数量均最多，高峰时每个诱捕器中分别可诱集到27.00头和28.00头；黑腹果蝇数量最多，在7月底开始出现，并在8月底9月初达到高峰，在金手指品种中，9月6日高峰期每个诱捕器中可达到73.00头；10月份，黒腹果蝇数量急剧下降，斑翅果蝇、叔白颜果蝇和鳞翅花果蝇的数量也有所增加。

图4 晚熟葡萄园中果蝇的动态规律Figure 4 Dynamic regulation of fruit ɦies in the later ripening varieties of vineyard

2.3 晚熟品种葡萄园中果蝇的动态规律

晚熟葡萄品种中果蝇的种类和数量如图4所示。斑翅果蝇、叔白颜果蝇和黑腹果蝇均是优势种群，斑翅果蝇6月5日开始出现，其种群数量出现两个峰值，分别在7月5日和10月初，在‘藤稔’中的数量最多，7月5日高峰时每个诱捕器中平均可诱集到24.25头；叔白颜果蝇数量最多，5月25日开始出现，在‘宝石无核’中，叔白颜果蝇分别在7月20日和10月8日达到高峰，在‘巨玫瑰’‘藤稔’‘巨峰’品种中有3个峰值，分别在7月初到7月中旬、8月23日和10月8日，在数量上，叔白颜果蝇在‘巨玫瑰’品种中的数量均最多，高峰时每个诱捕器中分别可诱集到37.60头；相比早中熟品种（图3），黑腹果蝇数量明显减少，在8月初开始出现，并在8月底达到高峰，在‘巨峰’中诱集到的数量最多，8月23日高峰时每个诱捕器中可达到38.40头。

2.4 不同品种葡萄园中果蝇的生物多样性指数

将所有葡萄品种中诱集到的果蝇计算生物多样性指数（表1），结果发现，在5月15日到6月25日，生物多样性指数较高，即果蝇种类较多，而7～9月份，生物多样性指数明显下降，仅发现黑腹果蝇、斑翅果蝇和叔白颜果蝇。9月以后恢复至5月份和6月份的水平，果蝇的种类增多。

不同葡萄品种种植区域，生物多样性指数存在差异，但均呈现先降低后升高的趋势。其中，‘红双味’‘金手指’‘宝石无核’‘玫瑰香’‘贵妃玫瑰’园中，果蝇生物多样性指数最低值出现在7月底到8月中旬，即果蝇种类最少，而‘巨玫瑰’‘藤稔’‘巨峰’园中，虽然5月底到6月初，生物多样性指数最低，但在7月底和8月初，仍然是相对较低的时期，与5月底和6月初的生物多样性指数差异不显著。

表1 不同葡萄品种园中果蝇的生物多样性指数Table 1 Biodiversity index of fruit ɦies in the different varieties of vineyard

3 讨论与结论

果蝇的种类较多，危害水果的种类主要为黑腹果蝇、斑翅果蝇、伊米果蝇和海德氏果蝇，本研究在山东济南仲宫镇葡萄园中共发现7种果蝇，其中，黑腹果蝇数量最多，另外两种优势物种分别为斑翅果蝇和叔白颜果蝇。与本研究相似，山东胶东地区的葡萄园中黑腹果蝇为主要的果蝇种类，其次为斑翅果蝇[9]，郭建明[10]和任路明等[11]也发现，为害水果的果蝇主要为黑腹果蝇和斑翅果蝇，但并没有叔白颜果蝇的报道。

不同的葡萄品种发育阶段的时间不同，‘红双味’‘金手指’‘玫瑰香’和棚栽‘贵妃玫瑰’均属于早中熟品种[14-16]，发芽、开花以及果实成熟均偏早，在山东平原地区，7月初便逐渐成熟。而‘宝石无核’‘巨玫瑰’‘藤稔’和‘巨峰’等晚熟品种则在8月中旬以后成熟[17]。害虫的发生规律与寄主植物的生长发育规律密切相关，刘洪坤[18]发现，四川地区的红地球葡萄园中果蝇发生高峰期为5月下旬至6月上旬，以及9月中旬至10月上旬。本研究中斑翅果蝇和叔白颜果蝇规律相似，在6月底7月初达到高峰，此时早中熟的葡萄刚刚成熟，与前人的结果相似[19-21]，证明斑翅果蝇偏爱于在刚刚成熟的果实中产卵。8月底到9月初，早中熟葡萄品种到达成熟后期，斑翅果蝇种群明显下降，黑腹果蝇的数量达到高峰，且数量较多，此时，葡萄糖分含量高、果皮硬度下降，以及斑翅果蝇在前期产卵造成的伤口，可能是黑腹果蝇种群数量急剧增加的原因，导致对晚熟葡萄品种的危害加重。另外，伊米果蝇和海德氏果蝇以及其他两种果蝇数量均较少，且没有明显的高峰动态规律，说明这几种果蝇的种间竞争能力可能较差，与葡萄的生长发育阶段无关，不属于以果实为主要取食对象的害虫，但其寄主部位和寄主范围还需要进一步的调查和研究。

骆雅琴等[22]证明，在多种寄主中，斑翅果蝇喜欢在樱桃和草莓上产卵，其次为葡萄、番茄。斑翅果蝇的种群数量与品种的关系也较为密切，葡萄上斑翅果蝇喜欢在‘巨峰’‘无核白鸡心’上产卵，其次为‘夏黑’和‘美人指’葡萄，‘红地球’葡萄上产卵量最低[22]。高欢欢等[12]发现，‘先锋’和‘美早’两个樱桃品种对斑翅果蝇的吸引力更大，这与樱桃果皮的硬度、果实的蛋白质、氨基酸、果胶、可溶性糖的含量均有关系。本研究中，‘金手指’葡萄上的果蝇的数量最多，‘宝石无核’和棚栽‘贵妃玫瑰’葡萄果蝇的数量最少，说明‘金手指’葡萄对果蝇的抗性较差，其抗性原理需要通过测定果实的营养指标来进一步验证。

本研究的结果可为葡萄的栽培和果蝇的防治提供重要的指导作用。在栽培过程中，可尽量避免早中熟品种与晚熟品种的混种，‘金手指’抗性最差，因此尽量避免‘金手指’葡萄与其他品种的混合种植，混合种植时加强果蝇的防治，且果蝇的防治应在果蝇爆发前以预防为主。

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