蒋小珍, 黄金华
(广西农业职业技术学院,广西南宁 530007)
鳡鱼(Elopichthys bambusa)在动物学分类学上,其隶属于脊椎动物门、硬骨鱼纲、鲤形目、鲤科、雅罗鱼亚科、鳡属,它也被称为水虎鱼、黄钻鱼、黄颊鱼、竿鱼、大口鳡鱼、鳡棒、鳏鱼等(谢敏等,2015)。鳡鱼为大型淡水经济鱼类,分布在扬子江、珠江、黄河、黑龙江和东部沿海水域(王雪等,2009)。该鱼食性为肉食性,且食性凶猛,鱼苗阶段开始就以捕获其他鱼类为生,长期被作为“害鱼”清除,加上近年来拦坝建筑、水体污染、人为滥捕等原因,天然鳡鱼资源逐日减少,濒于灭绝,它已成为我国的濒危物种 (谢敏等,2015)。因为该鱼具有体型大、生长快、肉质鲜美、营养丰富等特点,其作为上等鱼类广受消费者青睐。近年来,为保护鳡鱼资源及满足市场消费者需求,各地科研人员相继开展了鳡鱼人工繁殖和营养需求研究。
本文对鳡鱼的生物学特征、人工繁育技术、营养需求和投喂频率进行了综述,以期为鳡鱼的规模化人工养殖提供技术指导,推动鳡鱼养殖产业发展。
1.1 鳡鱼的形态特征 鳡鱼的形状是纺缍型,上方边缘直,下方椭圆,无腹棱;头部呈锥型,吻部较尖且长;口端位且大,口裂末端大约在眼睛中间的底部;上颌不具有伸缩能力,上颌中部有1条缺刻,边缘十分锋利,下颌中央有1突起,上额缺刻与下额突起相吻合;上下颌无须;眼睛较小,眼间较宽且略微凸起;颊部较窄;鳃孔宽大,鳃盖膜与颊部相连,鳃耙短、尖、稀疏;下咽骨长而略微弯曲;背鳍小,背鳍最前端位于腹鳍的基部后方,具有9~10根分枝鳍条,无硬刺;臀鳍位于背鳍的后下方,臀鳍的最前端紧靠于肛门之后,有10~12根分枝鳍条;尾鳍的分叉深,两侧尖;鳞片较小;侧线呈弧形,位于身体较下部,延伸到尾柄的中部,侧线鳞片110~120;鱼鳔发达,有前后2室,前室短,后室呈长椭圆形;肠短;腹膜呈银白色;鱼体略带黄色,背部呈灰黑色,腹部呈银白色,背鳍与尾鳍呈深灰色,颊部与其他鳍呈浅黄色(温树红,2012)。
1.2 鳡鱼的食性 鳡鱼是一种大型的凶猛性肉食性淡水鱼类,常活动于中上层水体,游泳迅速,动作敏捷,主要以捕捉鲌鱼等中上层其他鱼类为食,较少捕捉鲫鱼等底层水体鱼类,并且由于鳡鱼捕食器官的口没有能牢固抓住食物的附属器官,所以不能捕食大型及行动迅速的鱼,偏爱捕捉身体细长、体高较小、行动稍慢的鱼类 (王雪等,2009;朱宁生等,1959)。因此,根据鳡鱼的食性特点,投放适量的鳡鱼能起到淘汰病弱和吞食小杂鱼的功能,减少疾病的发生和降低小杂鱼对饲料的争夺,从而达到提高生产养殖效益的目的。
1.3 鳡鱼的生长规律 鳡鱼属于江河半洄游广温性鱼类,生存温度为0~38℃,适宜生长温度为12~30℃,最适生长温度为18~28℃(王雪等,2009)。 李长春(1976)研究发现,随着年龄增加,鳡鱼体长的增长逐渐减缓,体重的增加则显著提高,但从 5龄开始,体长与体重的增长率都有下降趋势;4龄前雌雄个体之间的生长速度无明显差别,但自5龄开始雌鱼比雄鱼生长快且一般雌鱼比雄鱼个体略大一些。王东等(1990)报道,鳡鱼生长速度快,高速生长持续时间长,即使在性腺成熟后,体重仍保持较高的生长速度,在3~6龄期间,雌鱼每年增重不少于7 kg,雄鱼不少于5 kg,这是许多其他经济鱼类难以比拟的。向建国等(2011)采用分段回归法分析发现,鳡鱼在弯曲前期和弯曲期生长较慢,弯曲期(12~13日龄)结束后生长率显著提高,是之前的5倍以上。
1.4 鳡鱼的繁殖习性 梁秩燊等(1984)研究发现,鳝鱼的繁殖习性与草鱼、青鱼、鲢、鳙四大家鱼相似,在繁殖季节,随着涨水而发生的流速加快,是促使产卵的主要外界因素,只要水位上升0.12~5.50 m或流速每日增加0.01~0.29 m/s,都可刺激亲鱼产卵。鳡鱼属于一年一次产卵类型,主要产卵场位于江河干流、支流以及一些大、中型水库的入库河流与库区上游的汇水区(谢敏等,2015)。鳡鱼一般5~7冬龄可达性成熟,雄鱼成熟比雌鱼略早些,繁殖季节为5~6月,繁殖水温为18~30℃,最适水温22~28℃(张君2016)。鳡鱼的相对怀卵量为65280~73548粒/kg,绝对怀卵量为195000~815000粒,平均约为30万粒(谢敏等,2015)。鳡鱼受精卵呈晶莹半透明的圆球形(卵径3.5~4.0 mm),无油球,遇水形成较大的卵间间隙,膨胀至最大(12.5~14.5 mm),具有良好的弹性和韧性,漂流性卵,非黏性(任丽珍等,2011)。 李跃飞等(2012)研究表明,珠江中下游地区鳡鱼鱼苗密度与官良水文站的径流量和水位呈显著相关关系,且晚上密度明显高于白天。
2.1 亲鱼的来源、培育和选择 到目前为止,鳡鱼的人工繁育技术已经获得成功。亲鱼的来源主要有三种途径:(1)直接捕捞野生的亲鱼;(2)捕捞未性成熟的野生鳡鱼进行人工强化培育;(3)从野生亲本繁殖的子一代中选择性状优良的鳡鱼作为后备亲本(谢敏等,2015;许亮清等,2012)。由于野生鳡鱼的资源逐渐枯竭,加上长途运输鳡鱼死亡率高,从第一种途径获得亲鱼已经几乎不可能,而从后两种途径获得的后备亲鱼,性情已较为温驯,应激反应程度降低,长途运输成活率可达100%,所以是目前亲本的主要来源(许亮清等,2012)。后备亲鱼一般要经过2~3年的池塘强化培育,性腺才发育成熟,而且培育应以适口的活鱼为培育饵料,如鲤鱼、野鲫鱼、鲢、鳙、草鱼等,体重0.5~1、2~3、5~10 kg的鳡鱼所对应的适口饵料鱼规格为 50、100 ~ 250、250 ~ 500 g(许亮清等,2012;万松良等,2008)。催产亲鱼的选用标准是:雌鱼腹部膨大,卵巢轮廓明显,生殖孔红润,用手轻压腹部松软而有弹性;雄鱼轻压后腹部,即有乳白色、较浓的精液从泄殖孔流出,入水即散(万松良等,2008)。 适宜雌雄比为♀∶♂=1∶1.2 ~ 1.5 (许亮清等,2012)。
2.2 催产技术 鳡鱼亲鱼催产常用的激素有:人绒毛膜促性腺激素 (HCG)、鲤脑垂体(PG)、促黄体素释放激素类似物A2(LRH-A2)和多巴胺拮抗物地欧酮(DOM)。宓国强等(2007)选择HCG、LRH-A2、DOM中2种或3种的激素进行配伍对比试验,一次性注射,雄鱼剂量减半,产卵池水以0.25~0.30 m/s的流速不断回流,结果发现,只有HCG+DOM激素配伍未获产,其余均获得了100%的催产率。 樊启学等(2007)用 LRH-A2、HCG、DOM等激素2种或3种配合使用,并根据亲鱼成熟情况采用2次注射或1次注射,若2次注射,第1次注射20%剂量,第2次注射80%剂量,相隔时间8 h左右;在亲鱼发育较好的情况下,建议采用 LRH-A2和 HCG配合使用,若亲鱼发育稍差,可适当添加 DOM,但DOM的添加量切不可过大,否则极易导致亲鱼眼睛失明和死亡。 任丽珍等 (2011)按每千克亲鱼注射10μg LRH-A、1200 IU HCG、2 mg PG,雌、雄亲鱼同量,注射8 h后亲鱼开始发情。根据鳡鱼的繁殖特性,注射激素后的亲鱼放入微流水的产卵池中促产(谢敏等,2015)。
研究表明,催产效应时间的长短,不但与激素的种类和剂量、性腺成熟度有关,而且与激素注射次数、水温密切相关 (谢敏等,2015;樊启学等,2007)。樊启学等(2007)研究发现,2针注射的情况下,效应时间为7~9 h,比在相同温度条件下1针注射的效应时间要短 4~5 h,说明第1针注射的药物对亲鱼起到了明显的催熟作用;水温对效应时间的影响也很明显,在 25~29℃,水温每增加1℃,效应时间就相应缩短0.5~1 h。
注射激素后的亲鱼的产卵方式有两种:自然完成产卵和采用人工授精技术,后者可以提高受精率,但是亲鱼产后死亡率高达80%(万松良等,2008)。因此,如何降低鳡鱼产后死亡率是目前迫切要求解决的重要课题。
研究证明,饵料类型影响鱼类的生长(Personle 等,1993)。 孙存军等(2011)研究表明,相同投喂频率条件下,投喂人工配合饲料的鳡鱼,其生长极显著快于投喂饵料鱼组,饵料系数与粗脂肪含量极显著低于投喂饵料鱼的鳡鱼。钟蕾等(2016)通过PCR-DGGE指纹分析并结合克隆、测序对饲喂人工配合饲料和冰鲜鱼两种不同饵料的鳡鱼肠道微生物群落结构及多样性差异进行了比较研究,研究结果表明,投喂人工配合饲料和冰鲜鱼会对鳡鱼肠道菌落产生影响,配合饲料饲养鳡鱼,鳡鱼肠道的优势菌为魏斯氏菌和枯草杆菌,而冰鲜鱼饲养鳡鱼,鳡鱼肠道的优势菌为枯草杆菌,但未见魏斯氏菌,说明用人工配合饲料饲养鳡鱼优于用冰鲜鱼饲养。
然而,迄今为止,关于鳡鱼的营养需求的研究报道很少,仅对鳡鱼的蛋白质、必需氨基酸、脂肪、碳水化合物的营养需求以及酵母硒的影响进行了研究,关于鳡鱼对其他矿物质和维生素的需要还鲜见报道。杨磊(2011)研究发现,饲料蛋白质可促进鳡幼鱼的生长,利于体蛋白的沉积,增强消化酶的分泌能力;同时饲料蛋白质提高了鳡幼鱼肝胰脏谷草转氨酶与谷丙转氨酶活力,增强了鱼体对蛋白质的代谢能力;对于体重为5~20 g的鳡幼鱼,其饲料蛋白质需求量为48.4%~50.2%。杨威等(2012)报道,鳡幼鱼可以利用饲料中的晶体氨基酸,利用效果与饲料氨基酸组成的平衡性有关,以增重率为指标,通过二次曲线模型得出鳡幼鱼赖氨酸需求量为饲料干重的3.40%(饲料粗蛋白质含量为饲料干重的46%)。赵巧娥等(2012)研究表明,鳡鱼最适饲料脂肪含量为7.71%,含量过高使鳡鱼生长缓慢,脂肪代谢异常;其同时指出,即使饲料脂肪含量适于鱼类生长,甚至更低,养殖鱼类仍可能患有脂肪肝,因此,要进一步研究开发在饲料中添加影响鳡鱼脂肪代谢的抗脂肪肝因子。周华等(2011)研究表明,鳡鱼可以在一定程度上利用淀粉类碳水化合物,但在饲料中添加量不宜超过20%,否则不利于鱼的健康生长。
许友卿等(2013a、b)研究表明,添加酵母硒对鳡鱼体成分影响不显著,但显著影响鳡鱼的生长性能,显著增加鳡鱼肠淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性,显著提高饲料转化率,最适酵母硒添加量为0.6 mg/kg湿日粮。
谢敏(2015)研究表明,鳡鱼饲料中可添加部分植物蛋白,但不能超过30%的替代比例,最佳替代比例为20%。
杜海明等(2007)在驯化鳡幼鱼摄食配合饲料的基础上,研究了投喂频率对其幼鱼摄食及生长的影响,发现鳡鱼的生长受投喂频率的影响,每天投喂3次是鳡鱼养殖的最佳投喂频率。孙存军等(2011)研究发现,饵料相同时,投喂频率为2次/d的鳡鱼的生长速度、肌肉粗蛋白质和粗脂肪含量极显著高于投喂频率为1次/d的鱼,饵料系数显著低于1次/d的鱼。
综上所述,鳡鱼的人工繁育技术已经取得成功,但是鳡鱼的营养需求和人工配合饲料的研究还远远跟不上,特别是如何通过营养调控提高鳡鱼亲鱼抗应激能力和繁殖性能的研究还处于空白。为此,在今后的研究中,应着重从鳡鱼的营养生理生化学和分子生物学角度,深入研究鳡鱼的营养需求,通过营养调控提高鳡鱼亲鱼抗应激能力和繁殖性能,研制出适宜规模化养殖鳡鱼的优质高效环保型专用饲料。