西藏色季拉山急尖长苞冷杉林粗木质残体养分元素特征

马豪霞 ，任毅华 ，郑维列

（1.西藏农牧学院 西藏高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000）

粗木质残体（Coarse woody debris，简称为CWD）是指森林中因各种自然因素或人为干扰而形成的基径和长度大于一定值的倒木、枯立木、大枯枝、树桩和粗根残体[1-2]。CWD是森林生态系统中的重要单元，在保持森林生态系统的完整性方面发挥着重要的生态功能[3-4]。CWD作为森林土壤和森林植被的重要界面，可为动物等提供栖息地[5-6]，为菌类和各类植物提供生境和养分，在维持生物多样性方面发挥着重要的作用。

色季拉山急尖长苞冷杉林为成过熟原始林，人为干扰少，林内CWD资源极为丰富，是研究原始冷杉林下CWD的理想场所。前人对该区域内CWD的基础特征、呼吸动态、分解等均有研究[7-10]，但暂无对养分元素特征的研究。鉴于此，以色季拉山急尖长苞冷杉林Abies georgeivar.smithii为研究对象，采用典型样地法对林下CWD进行调查，测定了不同腐烂等级及不同类型CWD的养分元素含量，估算了养分储量，为进一步研究该林区生态系统的C循环和养分循环提供基础数据。

1 研究地区与研究方法

1.1 自然概况

研究区位于藏东南色季拉山的林芝高山森林生态定位站附近（29º48′N，94°49′ E），海拔4 000 m以上，属亚高山寒温带湿润气候区，年平均气温-0.73 ℃，最暖月（7月份）平均气温9.8 ℃，最冷月（1月份） 平均气温-13.8 ℃，年降水量1 134.1 mm，蒸发量544.0 mm，年平均相对湿度78%；森林是以急尖长苞冷杉为优势树种的成过熟原始林，阳坡在海拔4000 m以上有少量方枝柏Sabina saltuaria，低海拔处有部分林芝云杉Picea likiangensisvar.linzhiensis。灌木层有牛奶子Elaeagnus umbellata、光核桃Prunus mira、西藏野茉莉Styrax hookeri等；草本植物有冷水花Pilea racemosa、西藏八角莲Dysosma tsayuensis、长梗翠雀花Delphinium longipedicellatum等。林木平均胸径为50 cm，平均树高为31.6 m，郁闭度为0.6～0.8；林下土壤为酸性棕壤，土层平均厚度60 cm，土壤腐殖质化过程不明显。

1.2 研究方法

1.2.1 CWD标准及倒木腐烂等级的确定

对CWD做如下定义[11-13]：基径≥10 cm、长度≥100 cm的倒木、枯立木、大枯枝；基径≥10 cm、长度≥20 cm的树桩。CWD腐烂等级采用5级腐烂等级标准[1]。

1.2.2 CWD野外调查与生物量

2015年7—8月期间，在色季拉山南北坡海拔3 800 m处各设置1个100 m×100 m的大样地，对样地中CWD进行每木检尺，记录其种类、长度、CWD类型（倒木、枯立木、大枯枝、树桩）、胸径、大小头直径，着地状况、腐烂等级、植被覆盖等数据倒木。在调查的基础之上，针对每一腐烂等级选取3株平均标准木，用油锯在其大小头及中间部位各截取5 cm厚的圆盘，共45个圆盘，称其鲜质量。对腐烂较为严重且无法截取圆盘的CWD，用铝盒采样，编号入袋，带回实验室。用排水法测样品体积[14]，放入烘箱在60℃条件下烘至恒质量，称其干质量，计算样品密度。根据CWD长度（l）和大小头直径（d1，d2），由截顶体的一般求积式V=πl(d12+d22)/8来计算样地内CWD蓄积量，再结合密度计算其储量。

1.2.3 CWD元素含量的测定

将烘干后的样品进行粉碎，过100目筛，测定其有机C、全N、全P、全K、Ca、Mg等化学元素。全C用重铬酸钾-硫酸氧化法测定；全N用CuSO4-K2SO4硫酸消化法，再蒸馏测定；全P用酸溶-钼锑抗比色法测定[15]；K用火焰光度法测定[16]；Ca和Mg用原子吸收光谱仪测定[17]。

1.3 数据分析

利用SPSS 17.0软件和Excel软件处理所有数据，通过方差分析（ANOVA）将同一元素不同腐烂等级的养分元素进行多重比较，并分析其差异。

2 结果与分析

2.1 CWD的养分含量

急尖长苞冷杉林CWD各养分平均含量为：有机 C（561.45 g·kg-1）＞ Ca（6.11 g·kg-1）＞全 N（4.01 g·kg-1）＞全 K（2.47 g·kg-1）＞ Mg（1.01 g·kg-1）＞全 P（0.59 g·kg-1）（见表1）。其中有机C和全K 2种元素随CWD腐烂等级的加深逐渐减小，Ⅰ级CWD的有机C、全K含量分别为Ⅴ级的1.11倍和8.10倍。全N 、全P、Mg和Ca含量则随CWD腐烂程度的加深总体呈现增大趋势，Ⅴ级CWD全N 、全P、Mg和Ca含量分别为Ⅰ级的1.82、1.60、1.93、1.71倍。

表1 养分元素含量†Table 1 Nutrient element content (g·kg-1)

C/N、N/P、C/P等养分元素的比值可有效反映CWD的化学性状，与各元素动态密切相关，也是表征CWD分解过程的重要指示指标[18]。随着CWD分解过程的进行，C/N逐渐减小，Ⅰ级腐烂其值最大为196.89，为最小值Ⅴ级腐烂的2.03倍；N/P则是从Ⅰ至Ⅲ级逐渐增大，在Ⅲ到Ⅳ级突然减小，之后又开始增大；C/P除Ⅱ级稍高于Ⅰ级外，整体变化表现为递减趋势，最大值Ⅱ级CWD的C/P比值为1 270.62 ，是Ⅴ级的1.92倍（见图1）。

图1 不同腐烂等级CWD元素比Fig. 1 CWD element ratio of different decay classes

2.2 养分储量在不同腐烂等级CWD上的分配

南北坡各腐烂等级CWD养分元素的储量均表现为：有机C＞Ca＞全N＞全K＞Mg＞全P（见表2）。南坡CWD总储量为84 244 kg·hm-2，有机C、Ca、全N、全K、Mg、全P分别占总储量的56.97%、0.57%、0.36%、0.32%、0.09%和0.05%（见表3）。在不同腐烂等级的分配上，各养分元素均表现为Ⅰ级最高，Ⅳ级次之，其余各腐烂等级偏低，该结果与不同腐烂等级CWD储量一致。

表2 不同腐烂等级差异显著性分析Table 2 Significant difference analysis of different decay classes

表3 南北坡养分元素储量Table 3 Nutrient element reserves of north and south slope (kg·hm-2)

表4 同一腐烂等级南北坡差异显著性分析Table 4 Significant difference analysis of the same decay classes in south slop and north slop

北 坡 CWD 总 储 量 为 60 363 kg·hm-2， 有 机C、Ca、全N、全K、Mg和全P分别占总储量的 56.32%、0.61%、0.39%、0.26%、0.10% 和0.06%。北坡有机C储量除Ⅴ级递增外，整体趋势为随腐烂等级加深而降低，Ⅰ级为Ⅳ的1.67倍；Ca储量整体变化趋势不明显，Ⅴ级为Ⅲ级的1.90倍；全N储量除Ⅳ级降低外，整体随腐烂等级的加深而增加，Ⅴ级为Ⅳ级的1.61倍；全K储量除Ⅲ-Ⅳ级缓慢递增外，整体趋势为随腐烂等级的加深而降低，Ⅰ级为Ⅴ级的10倍；Mg储量除Ⅴ级递增外，整体变化趋势为随腐烂等级加深而递减，Ⅴ级为Ⅱ级的1.7倍；全P储量Ⅰ～Ⅲ级递减，Ⅲ～Ⅴ级随腐烂等级加深而增加，Ⅴ级是Ⅲ级的1.78倍。CWD储量的高低取决于其输入量和分解速度，也受地域、森林类型、海拔、气候类型等因素的影响[19]。色季拉山急尖长苞冷杉林为成过熟林，很多林木未死亡前已经处于心腐状态，这些林木经风力、积雪等外力作用易死亡形成CWD，因此具有很高的CWD蓄积量。

南坡CWD储量高于北坡，可是南北坡养分储量却相当，这主要是因为南坡处于背风坡，阳光充足，风化作用大于北坡，因此一开始CWD分解较快；北坡处于阴风坡，降水丰富，阴暗潮湿，随着微生物的缓慢作用，北坡环境开始更适合微生物入侵，北坡的分解速度大于南坡，加之急尖长苞冷杉为耐阴树种，其在北坡生长良好，林分密度大，种间竞争激烈，因此形成了更多因种间竞争而形成的枯立木（北坡枯立木养分储量是南坡枯立木的2倍），从而就形成了更多的 CWD。

2.3 养分元素储量在不同类型CWD上的分配

南北坡各养分储量在不同CWD类型上的分配总体趋势相同，均为倒木＞枯立木＞树桩＞大枯枝，且倒木占绝对优势，南坡倒木各养分储量占总储量的77%以上，北坡在58%以上（见图2、图3）。南北坡相比较，南坡倒木养分储量比例略高于北坡，但枯立木、树桩、大枯枝养分比例却明显偏低；南坡倒木和枯立木是CWD养分的主要载体，所含各养分储量均占CWD养分总储量的90%以上，北坡除倒木、枯立木以外，树桩养分含量也不可忽视，所占总储量比例基本都在10%以上，三者养分储量之和更是达到养分总储量的96%以上。

图2 南坡不同类型养分元素储量Fig.2 Nutrients element reserves of different types in south slope

图3 北坡不同类型养分元素储量Fig.3 Nutrients element reserves of different types in nouth slope

3 结 论

随着粗木质残体的分解，养分元素组成会发生一定的变化。西藏色季拉山急尖长苞冷杉林研究区内粗木质残体养分含量中，有机C、全K随粗木质残体的分解其含量逐渐减小，而全N、全P、Ca、Mg等养分元素则逐渐增加，这与鳞毛蕨天山云杉林[20]研究结果基本一致。有机C是西藏色季拉山急尖长苞冷杉林粗木质残体中的主要养分元素，其含量可达总生物量的52.19%以上，这与粗木质残体分解过程中的淋溶和呼吸作用有关，二者都会导致C元素的散失。K元素含量也随粗木质残体分解而逐渐减小，这与K元素在粗木质残体体内的分配有关，研究表明，通常树皮的K含量要显著高于心材和边材[21]，而粗木质残体的分解大部分都是由外向内，如粗木质残体的5级分类系统里，树皮的有无及其是否完整便是判断其腐烂等级的一个重要标准[1]，因此树皮的快速分解直接影响K元素的大量流失。全N含量随腐烂程度的加深而增加，这可能与微生物、昆虫的活动及降雨有关。粗木质残体形成后，可为微生物、昆虫提供一定的活动场所，而微生物具备一定的固N作用，昆虫的粪便也有聚集N元素的作用，此外降雨也有利于增加N元素的输入。全P、Ca、Mg这几种元素也随粗木质残体分解程度的加深呈现升高的趋势，可能是元素因淋溶流失的速度小于其粗木质残体质量的损失速度，因而造成元素富集。

研究发现，西藏色季拉山急尖长苞冷杉林各腐烂等级粗木质残体养分元素的储量变化均表现为：有机C＞Ca＞全N＞全K＞Mg＞全P。西藏急尖长苞冷杉林养分储量在不同粗木质残体类型上的分配总体趋势相同，均为：倒木＞枯立木＞树桩＞大枯枝，且倒木占绝对优势。无论是粗木质残体养分含量或者养分储量在不同腐烂等级或是不同类型粗木质残体上的分配均存在一定的差异，这主要是因为养分储量由其生物量和养分含量两个因素共同决定。本研究中养分含量是通过南北坡混合样品进行测定，因此南北坡粗木质残体用的是同样的养分含量数据，所以南北坡养分储量差异的主导因素是粗木质残体储量。南北坡粗木质残体储量的差异主要由环境因子造成。北坡阴湿，高湿度有利于粗木质残体的分解，因此不利于低腐烂等级及小基径粗木质残体的积累，而南坡则相反。因此北坡低腐烂等级及大枯枝这类的小径基粗木质残体养分储量偏低，南坡则偏高。

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