日粮纤维对猪肠道微生物的影响

陆东东， 倪冬姣， 黄 翔， 李 杰， 张艺伟， 陈俊材

（播恩集团技术中心，广东广州 510000）

1 日粮纤维定义及消化特点

1.1 日粮纤维的定义及特性 日粮纤维指的是那些能逃避宿主酶消化的植物多糖，包括抗性淀粉、可溶性和不可溶性纤维以及木质素，主要存在于植物的细胞壁。卢德勋教授对日粮纤维定义的建议为：（1）日粮纤维是指日粮内一种具有特殊营养生理作用的复合成分，而不是一种化学组成相当一致的饲料或日粮成分；日粮内组成纤维的单个成分的营养作用并不等于是日粮纤维的整体营养生理作用；（2）日粮纤维组成应包括结构性和非结构性成分两部分；（3）日粮纤维的分析方法应以全面反映日粮纤维定义的上述两层含义为原则，并具有操作简便、易行、重复性强的特点。目前普遍使用粗纤维、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）或者非淀粉多糖（NSP）的概念。纤维是植物细胞壁的重要化学组分之一，植物细胞壁越成熟，角质成分含量越高，越不宜被消化。日粮纤维的特性：具有持水性、黏性、可发酵性及阳离子交换能力。

1.2 日粮纤维在猪消化道中的消化特点 日粮纤维包括不可消化碳水化合物和木质素，其中不可消化碳水化合物主要是由不可消化的非淀粉多糖、寡糖、抗性淀粉等组成，它们的分子主要是通过β-糖苷键连接，其不能被动物内源性酶作用，但是能够被微生物产生的酶类所裂解。纤维也分为可溶性纤维和不可溶性纤维，可溶性纤维一般能够充分地发酵，不可溶性纤维则可增加食糜的持水力并且在肠道后端被微生物缓慢发酵，产生短链脂肪酸（SCFA）、氨基酸、支链脂肪酸等，其中SCFA作为评价粗纤维营养价值的重要指标，能够被肠道黏膜吸收入血液利用，纤维在大肠中的发酵产物也包括二氧化碳、甲烷等气体。

2 肠道微生物的存在作用及猪肠道微生物的特征

2.1 肠道微生物的作用

2.1.1 营养作用 猪肠道微生物的发酵供能给宿主提供了很大一部分营养。Varel等（1987）研究报道称猪后肠道微生物发酵产生的脂肪酸能够为动物提供5%～30%的能量，这一表现在母猪身上体现更明显。Yen等（1991）试验证实了生长猪后肠道发酵产生的SCFA可为宿主提供其能量需要的23.8%。猪盲肠中的微生物菌群包括双歧杆菌、乳杆菌、梭杆菌、真杆菌和大肠杆菌等微生物均有一定的纤维素分解能力，能够发酵纤维素产生乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、琥珀酸等SCFA，这些短链脂肪酸部分被肠道黏膜吸收进入血液。纤维发酵产生的丙酸主要通过肝脏合成葡萄糖，乙酸随血液进入到肝脏被利用提供能量，丁酸能够调整肠道微生物区系、改善上皮细胞的完整性以及增强防御系统功能（余荣等，2012）。同时，微生物能够利用发酵能量合成各种维生素（维生素K、维生素B12、生物素、叶酸）和氨基酸（赖氨酸、苏氨酸）等。

2.1.2 生物拮抗 肠道微生物在对防治外来病原菌的入侵起到很大作用，其可以与病原菌竞争有机物及营养物质。微生物发酵产生的SCFA能够降低肠道pH值，促进肠道乳酸杆菌和双岐杆菌的繁殖。另外，优势厌氧菌可以通过与上皮细胞的黏膜结合形成生物膜，起到占位保护作用，有助于抵抗外来病原菌在肠道的定植。Hütt等（2006）在体外试验中发现，肠道中有益菌乳酸杆菌及双歧杆菌能够对沙门氏菌等病原菌产生拮抗作用。

2.1.3 刺激免疫 肠道微生物部分附着在肠道内容物中，部分附着在肠道黏膜上，肠道中内的有益菌具有调节肠道健康的作用，它可以在肠道内定植，维护肠道微生物菌群的平衡；同时可直接刺激宿主的免疫系统，诱发肠道免疫，并刺激胸腺、脾脏等免疫器官的发育，促进巨噬细胞活力或发挥佐剂作用；通过增强T、B细胞对抗原刺激的反应性，发挥特异性免疫作用；活化肠黏膜内的相关淋巴组织，使消化道内SIgA生物合成增加，提高消化道黏膜免疫功能。

2.2 猪肠道微生物的分布特点 Metzler等（2000）表示猪肠道内有14个属的400～600种微生物，数量达1014个，是体细胞数的10倍，且它们广泛分布于各段肠道当中，其中以盲肠和结肠中微生物数量最多，主要分为需氧菌、兼性厌氧菌和专性厌氧菌3种。猪肠道内的两个优势菌群分别为厚壁菌门（占81%左右）和拟杆菌门（占11%左右），其中益生菌大部分以厌氧菌为主，主要有专性厌氧的双歧杆菌属、厌氧的乳酸杆菌属、兼性厌氧的乳球菌属、链球菌属和肠球菌属（Jensen，2001）。猪的肠道菌群在猪的生长发育过程中通过不断相互竞争，建立了一个稳定的微生态平衡体系，维持猪机体健康和正常的生理性能。不同部位有所差异，正常生理状态下十二指肠内优势菌群依次为双歧杆菌、乳酸杆菌、肠杆菌和肠球菌；回肠内优势菌群依次为双歧杆菌、肠球菌、肠杆菌和乳酸杆菌；盲肠内优势菌群依次为双歧杆菌、肠杆菌、肠球菌和乳酸杆菌；直肠内优势菌群依次为双歧杆菌、乳酸杆菌、肠球菌和肠杆菌，盲肠和直肠内纤维素分解菌的数量显著高于结肠（高巍等，2002）。不同生长阶段猪的肠道微生物组成不一致，仔猪从分娩开始一直到生长发育的各个阶段，由于受到母体产道、粪便及周围环境微生物的影响，肠道内微生物不断发生改变。猪在胚胎期处于无菌状态的母体子宫，出生3日龄仔猪肠道内的微生物区系与母猪非常类似。断奶后其肠道内pH值上升，肠道内乳酸杆菌数量降低，造成肠道内大肠杆菌数量的上升，大肠杆菌同时能够抑制乳酸杆菌的增殖，这个阶段仔猪容易发生腹泻（张柏林等，2009）。30日龄断奶仔猪胃肠道内的正常菌群中双歧杆菌、乳酸杆菌和小梭菌的菌群数量最多，为断奶仔猪消化道内的优势菌群。随着饲粮的性质不断改变，其中的微生物群落也慢慢发生变化。Varel等（1984）表示健康成年猪肠道内的微生物相对来说较稳定，主要为兼性厌氧菌和绝对厌氧菌，其主要的纤维分解菌为产琥珀酸拟杆菌、生黄瘤胃球菌，其次为丁酸弧菌属、梭状芽孢杆菌、普雷沃氏菌，它们也具有较强的纤维分解能力。

3 日粮纤维对猪胃肠道微生物的影响

3.1 纤维饲料对仔猪肠道微生物的影响 纤维饲粮在仔猪肠道的运用较少，传统观点认为提高仔猪日粮中的纤维含量会降低仔猪的生长性能。仔猪的微生物主要是来自于母体，主要通过环境哺乳传播，仔猪在发酵纤维的能力相对较薄弱，此时仔猪肠道中的微生物主要以乳酸菌为主。杨玉芬等（2009）通过在仔猪料中增加甜菜粕、苜蓿草粉等纤维，发现增加纤维组的仔猪消化率出现下降，增加纤维能够促进肠道内有益菌的产生，抑制肠道内有害菌的产生。顾宪红等（2005）在饲粮中增加1%的菊粉，可增加断奶仔猪盲肠内乳酸杆菌的数量，同时增加仔猪回肠后段、盲肠的双歧杆菌数量，对仔猪回肠后段、盲肠中大肠杆菌数量没有显著影响。然而，Gerritsen等（2012）研究表明，日粮中添加燕麦壳和小麦秆显著降低仔猪回肠和结肠中大肠杆菌数量，但是对回肠和结肠中的乳酸杆菌数量没有显著影响。Hermes等（2009）研究在仔猪饲料中增加纤维原料，发现日粮中添加纤维可增加35日龄仔猪肠道内SCFA的浓度，降低肠道内大肠杆菌数量，增加乳酸杆菌和肠杆菌的比值，对维持肠道菌群的平衡健康具有积极作用，而这一结果也被王启军等 （2010）的研究结果证实。Pieper等（2009）研究饲料中增加可溶和不可溶纤维均能增加仔猪肠道内生黄瘤胃球菌、梭状芽孢杆菌的数量，增加肠道内乙酸的产生数量。段绪东（2015）研究发现仔猪日粮添加甘露寡糖有降低空肠和盲肠食糜中大肠杆菌数量及增加空肠食糜乳酸杆菌数量的趋势，并显著提高回肠食糜乳酸杆菌数量。Konstantinov等（2003）用添加甜菜渣和低聚果糖的饲粮饲喂仔猪，能够显著增加仔猪粪便中拟球梭菌和柔嫩梭菌的数量，且相对于对照组仔猪出现了能够分解纤维的瘤胃球菌属。以上研究表明，纤维饲粮的添加能够降低肠道内大肠杆菌等有害菌的数量，增加肠道内乳酸杆菌的数量，同时仔猪肠道中纤维素分解菌的数量也会有相应增加。

3.2 纤维饲料对生长猪肠道微生物的影响 王鹏（2015）的研究发现，育肥猪肠道内微生物以厚壁菌门为主，含量可达到61.73%～86.51%，在日粮中添加发酵玉米秸秆与对照组比，盲肠内微生物多样性有所提高，盲肠内的链球菌属、醋弧菌属、乳酸菌属和苍白杆菌属的相对含量升高，同时也发现瘤胃球菌属、普雷沃氏菌属、琥珀酸弧菌属等能分解纤维类物质的菌属的数量随着饲粮中秸秆添加量的升高而增加，纤维素分解菌的增加能够促进动物纤维素的消化吸收。张永婧等（2016）研究表明，饲粮中增加小麦麸能够显著提高生长猪回肠食糜中普氏菌属和乳酸杆菌的数量，而大豆皮则会增加回肠食糜中瘤胃球菌属及粪便中拟杆菌属、毛螺菌属的相对丰度，各纤维组日粮均可显著提高猪肠道内非淀粉多糖降解菌的丰度。Metzler-Zebeli等（2010）研究表明饲粮中增加高黏度低发酵性的羧甲基纤维素钠（CMC）与添加高发酵性能的β-葡聚糖相比能够显著增加肠道内总细菌、拟杆菌属、肠球菌属、梭菌属的数量。王嘉为等（2016）通过在生长猪饲料增加苜蓿草粉发现，苜蓿草粉对猪结肠的微生物区系无显著影响，增加结肠微生物的发酵活性，结肠的总SCFA、乙酸和丁酸的浓度均有增加。张叶秋等（2016）用米糠饲喂苏淮猪，试验第14天米糠组羧甲基纤维素酶活性极显著升高，黄色瘤胃球菌数量增加，乳酸杆菌和双歧杆菌数量在试验第28天均显著增加，柔嫩梭菌数量在试验结束时显著升高，而白色瘤胃球菌在整个试验期均无显著变化。冯平（2013）用麸皮、大豆皮和玉米皮的3种日粮饲喂育肥猪，发现在3个试验组猪粪便中乳酸杆菌、白色瘤胃球菌、拟杆菌、普氏菌、产琥珀酸丝状杆菌的数量均随饲喂时间的延长均发生了变化。纤维显著增加育肥猪肠道内微生物多样性，同时增加肠道内纤维素分解菌的数量，增加肠道内SCFA的浓度。

3.3 纤维饲料对母猪肠道微生物的影响 纤维能够缓解母猪的便秘，母猪肠道内微生物相对较稳定，其纤维分解菌的数量比仔猪、生长猪要多。王九峰等（2000）在怀孕母猪日粮中添加甜菜纤维和麦麸纤维，试验结果显示甜菜纤维组可显著降低母猪进食后胃内的pH及大肠杆菌的浓度，麦麸纤维组可显著提高母猪胃内乳酸杆菌的数量。同时杨玉芬等（2010）试验发现，母猪妊娠前期饲粮中添加6.06%的纤维，粪便中的pH和乳酸杆菌的数量相对于对照组的数量显著升高，大肠杆菌数量显著降低。Nielsen等（2014）发现饲喂含阿拉伯木聚糖的饲料，能够显著提高母猪粪便中的柔嫩梭菌属、双歧杆菌属、乳酸杆菌属的数量，添加木聚糖组盲肠内丁酸的浓度相对于对照组高3～5倍，有益于动物肠道的健康。Varel等（1985）用不同纤维素来源和不同水平纤维日粮饲喂妊娠猪98 d，测定了粪样中纤维分解菌的数量，发现添加苜蓿草粉组的妊娠母猪粪便中纤维素分解菌数量是对照组的2倍，增加纤维能够显著增加肠道内纤维素分解菌的数量。纤维的添加能够增加母猪肠道内纤维素分解菌的数量，且能够增加有益菌的数量，降低有害菌的数量。

4 结语

随着我国畜牧业的迅速发展，饲料原料需求越来越大，饲粮纤维的运用开始受到关注，如何合理地将饲粮纤维运用到猪料生产成为一个亟待解决的问题。饲粮纤维能够降低猪肠道内大肠杆菌等有害菌数量，能够增加生长猪和成年猪肠道内纤维素分解菌的数量及有益菌的数量，增加肠道内短链脂肪酸的浓度，对肠道健康有促进作用。在饲料生产上合理利用纤维，可降低其对动物的负面影响，发挥纤维的积极作用，对我国养猪业的发展具有积极的意义。

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