兰州地区18种野生观赏草本植物种子萌发特性研究

刘乐乐，许宏刚，王 梅，徐正茹，曹效东

(兰州市园林科学研究所，甘肃 兰州 730070)

种子繁殖既是植物有性繁殖的主要途径之一，也是维持种群延续的重要环节[1-3]。种子萌发是生活史的关键环节，影响种子萌发有种子自身结构的因素也有环境的因素[4]。冷藏能够打破一些植物种子的休眠，促使其萌发[5]。

合理地对野生花卉种质资源收集、保存与利用，既可以丰富园林花卉的种类，又可以提高花卉品种的质量[6-7]。兰州位于黄土高原的西部，是青藏高原向黄土高原的过渡地区，既有黄土覆盖的丘陵和盆地，也有祁连山余脉的石质山，这种地貌特点使兰州地区孕育了类型多样的野生草本花卉资源[8]。目前对兰州地区野生花卉的研究较少，并且主要注重于资源调查、园林应用前景的分析，徐正茹[9]等调查了14种野生花卉在兰州地区的资源，并分析了其观赏性，但是缺少野生草本花卉种子萌发的相关研究。对兰州地区野生草本花卉的研究有助于该资源的开发利用，利用种子对野生花卉进行扩繁可以减少对原生资源的破坏，因此需要研究其种子萌发特性。

本研究以兰州地区18种野生观赏植物种子为对象，测定了其基本特征，进行了种子萌发试验，并分析了冷藏对种子萌发的影响，从种子发芽能力与种子质量的角度探讨适宜于直接播种的野生观赏草本植物种类，研究的结果对兰州地区野生观赏草本植物引种利用、认识兰州地区乡土植物物种生物学和生态学特性具有重要的价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

种子主要采集于兰州地区的3个区域，分别是兴隆山、吐鲁沟与南北两山。兴隆山是距兰州市最近的国家级自然森林保护区，属高寒半湿润性多雨气候，海拔2 000～3 600 m，采集地生境主要为林缘与草地；吐鲁沟属于祁连山脉的东麓，位于温带半干旱大陆性季风气候区，海拔1 998～3 165 m，采集地生境主要为草地与林缘；兰州南山处于干旱草原地带的最北端，海拔1 570～2 171 m，北山属于半荒漠地带，海拔在1 560～2 067 m[10-12]。

1.2 试验材料和方法

1.2.1 种子采集与储藏 种子于2015年7-9月采集，每一种成熟的种子取自10～20株个体，然后充分混合(以避免母体对种子萌发的影响)。将采集到的种子除掉杂质、去皮、去壳等，在保鲜箱5℃低温干燥储藏，储藏时间设置为15 d与0 d。贮藏结束后在25℃人工气候箱中进行萌发试验，每个种3个重复，每个重复随机选取50粒饱满的种子，均匀放入铺有2层滤纸的培养皿中，滴少量蒸馏水浸湿，每24 h观测1次，统计萌发个数，以肉眼看到白色的胚根为标准判断种子是否萌发，试验时间为60 d，在整个试验过程中保持滤纸和种子湿润[13]。

1.2.2 种子基本特征测量 种子的长和宽用数显游标卡尺(0.01 mm)测定，随机选取处理好的干燥种子100粒，称取百粒重，重复3次，取其平均值，并换算为种子千粒重。种子大小类型的分类：单位质量<1 mg为小种子，单位质量在1～9.9 mg之间为中等大小的种子，单位质量>9.9 mg为大种子[14]。

1.3 数据分析

用非参数检的Kruskal-Wallis H来分析来检验种子特性与种子萌发率的影响，不同种子特性与萌发率的相关关系用Person相关系数分析。每种植物种子冷藏前后种子萌发率的比较使用单因素方差分析(One-way ANCOVA)。使用层次聚类分析法(Hierarchical Cluster Analysis)的Q型聚类根据种子特性来对其进行聚类分析。相关的数据分析与图的制作使用SPSS19.0与Excel。

2 结果与分析

2.1 种子基本特征

18种野生观赏草本花卉的种子基本特征见表1，不同种植物之间种子特征不尽相同，根据种子大小来分类，其中大种子植物为马蔺(>9.9 mg)，9种植物的种子为中等种子(1～9.9 mg)，小种子植物则为剩余的8种(<1 mg)。

不同生境中，林缘的植物种子长度在3.21～4.04 mm，宽度1.27～2.37 mm；草地的植物种子长度在0.60～3.81 mm，宽度0.34～3.04 mm，干山坡的植物种子长度1.24～2.39 mm，宽度0.47～1.61 mm。林缘采集的植物种子较大，干山坡采集的植物种子较小，草地采集的植物种较多，种子特征的变异相对较大。

根据种子长、种子宽与种子重进行的聚类分析得出：18种野生草本花卉可以分为4类(图1)。展毛翠雀、角茴香、黄花角蒿、椭圆叶花锚、黄花棘豆与黄花矶松为A组，其共同特征是种子长度(1.46～2.39 mm)、宽度(0.81～1.61 mm)较小，并且长度与宽度的差距不大，种子长宽比较小，千粒重较低(0.36～2.17 g)；条纹龙胆、苞芽粉报春、珠光香青与细叶亚菊为B组，其共同特征是种子长度(0.53～1.24 mm)、宽度(0.31～0.47 mm)最小，千粒重最低(0.03～0.64 g)；小花草玉梅、川续断、褐紫乌头、短尾铁线莲、甘青铁线莲、路边青与甘西鼠尾草为C组，其共同特征是种子长度(3.16～4.40 mm)、宽度(1.96～1.27 mm)较大，种子长宽比较大，千粒重(1.12～6.70 g)较高；马蔺单独成为D组，其种子长度(3.81 mm)较大，种子宽度(3.04 mm)与种子重(20.1 g)最大。

表1 18种野生草本花卉种子基本特征与生境

图1 18种野生草本花卉种子特性Q型聚类分析

项目种子宽千粒重萌发率种子长0.78**0.52*-0.08种子宽0.66**-0.36千粒重-0.33

注：*表示相关性达0.01的显著性水平(双层检验)；**表示相关性达0.005的显著水平(双层检验)。

2.2 种子萌发与种子基本特征之间的关系

通过对所测种子特征与种子萌发率的相关分析结果表明，种子长、种子宽、千粒重与萌发率存在着负相关关系，但相关性不显著(P>0.05,表2)；种子长、种子宽、千粒重之间存在着显著的正相关关系(P<0.05,表2)。

2.3 冷藏对种子萌发率的影响

18种野生草本花卉冷藏后，其中8种植物的萌发率较对照有显著的差异。这8种中，6种植物的萌发率较对照组有显著提高(P<0.05,表3)，分别为小花草玉梅、椭圆叶花锚、条纹龙胆、川续断、路边青与苞芽粉报春；而细裂亚菊与角茴香的种子经冷藏后种子的萌发率降低(P<0.05,表3)。

2.4 生境对冷藏后种子萌发的影响

冷藏对不同生境野生草本花卉种子萌发的影响也不尽相同，其中草地与林缘植物的种子经冷藏后种子的萌发率升高，干山坡的植物种子经冷藏后种子的萌发率反而降低；正常萌发中，干山坡植物种子的萌发率>林缘和草地的，而冷藏后干山坡植物种子的萌发率<林缘而大于草地(图2)。

表3 18种野生草本花卉植物种子长宽比以及萌发率与冷藏后种子的萌发率

注：不同小写字母表示萌发率与冷藏后萌发率的显著性差异(P<0.05)。

图2 冷藏前后不同生境的野生草本花卉种子萌发率

3 结论与讨论

野生花卉植物的种子性状、大小以及萌发能力是引种、育种工作中需要了解的重要指标[15-16]。本研究18种野生草本花卉种子中8种小种子均有萌发，而大种子褐紫乌头与马蔺的种子没有萌发。对种子特征与萌发率的相关分析表明，种子长、宽与千粒重之间有显著的正相关关系，而种子长、宽与千粒重与种子萌发率之间有负相关关系，但是结果并不显著。种子的大小与形状可以影响种子的萌发，一般认为体积较小而形状细长的种子具有较高的萌发率和萌发速率，体积大而圆的种子需要更长的萌发时间[17]。很多研究都表明生活在干燥或者郁闭度高、稳定的生境中的植株通常有较大的种子，而在空旷、潮湿、易受干扰的生境中的物种通常生产较小的种子[18-20]。本研究8种小种子植物的生境均为草地或者干山坡，中等种子与大种子的生境则为林缘或者草地。其中林缘相对于草地与干山坡的郁闭度较高，木本植物的躯干与冠层阻挡了部分太阳光辐射，减弱了风速，生境较为稳定，所以种子就相对较大，这与本研究中林缘的植物种子较大的结果相符；干山坡的生境虽然干燥，但是郁闭度低，资源贫瘠，本研究该生境的种子都属于小种子；而本研究草地生境中的种子大小不一，与草地空旷、潮湿、易受干扰的环境中种子应该较小的推断不符合，这可能与植物系统发育有关，有待进一步研究。

储藏条件能够影响植物种子的萌发。有研究表明，低温有助于解除种子休眠的效果，对33种杂草种子在不同储藏条件下的萌发特性研究发现：冷藏能够改变部分物种的萌发率；冬季1年生植物在冷藏后萌发降低，而夏季1年生植物萌发增加[21]。本研究表明不同生境的草本植物种子的萌发率对冷藏的响应不同，其中草地与林缘的植物萌发率上升，而干山坡的植物萌发率下降。对青藏高原12种不同生境采集的的灌木种子的萌发研究表明，在干山坡灌丛采集的种子，无论在室内干储还是室外埋藏，种子的萌发率都显著>阴坡灌丛的种子[22]。同样本研究干山坡收集的种子萌发率>林缘与草地的种子。这可能是因为干山坡的光照与营养较为充足，而林缘缺少阳光，草地的海拔高使气候环境恶劣，幼苗受到的潜在威胁较大，种子就采取休眠的方式来分摊风险。

不同的冷藏时间打破植物种子休眠的时间不同，如画眉草种子4个月的干藏与冷藏处理对解除种子休眠的作用不明显，但是1 a的干藏能够促进种子成熟[23]。本研究中，对植物种子冷藏的处理只设置了1个梯度，在以后的试验中可以多设置冷藏时间，对比不同种植物在不同冷藏时间后种子萌发率的改变。

本研究可以得出，育种过程中适合直接播种的野生草本花卉有展毛翠雀、甘青铁线莲、短尾铁线莲、珠光香青、细叶亚菊、黄花矶松、黄花角蒿与角茴香；而小花草玉梅、椭圆叶花锚、条纹龙胆、川续断、路边青与苞芽粉报春种子适合低温冷藏后播种。

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