植物-土壤-微生物间碳流对大气CO2浓度升高的响应

，，，，，，，Stephen J Herbert，

(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 黑土区农业生态重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150081；2.中国科学院大学，北京 100049； 3.Stockbridge School of Agriculture,University of Massachusetts,Amherst,MA 01003,USA)

0 引 言

18世纪后半叶，工业革命的蓬勃发展，导致大气中的温室气体急剧增加，尤其是CO2浓度，截至2017年已超过了400 μmol·mol-1(http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends)[1]。若不采取有效措施减少CO2排放，以目前的升高速度，到本世纪末大气CO2浓度将达到600～800 μmol·mol-1[2]。

土壤有机碳库是陆地生态系统有机碳库最重要的组成。全球地表土壤有机碳储量约为1 550 Pg(1 Pg = 1015g )，总碳储量约为2 500 Pg，总碳储量是陆地植被碳库的5倍，大气碳库的3～4倍[3]。植物是土壤有机碳的重要输入源，通过植物输入到土壤中的有机碳主要包括枯枝落叶、根系脱落物等[4]。土壤微生物参与包括碳氮循环、养分循环在内的多种土壤生物地球化学过程，尤其在土壤有机质的转化中发挥着重要的作用，其群落结构的改变很可能会影响到土壤有机质的动态变化。以根系脱落物形式输入到土壤中的植物光合同化碳是连接植物、土壤和微生物的重要纽带，也是碳流在这三者之间传输的主要形式之一。在大气CO2浓度不断升高的条件下，植物光合同化碳在土壤有机碳库和土壤微生物群落间的流转，及土壤微生物对植物生长和土壤碳库储量的反馈调节已经成为了气候变化条件下碳循环研究的热点内容。

1 植物光合生理和碳积累对高CO2浓度的响应

大气CO2是植物进行光合作用的重要底物之一，高CO2浓度能够改变植物的光合作用及与光合作用有关的生理过程[5]，如植物生物量、光合碳的分配等。高CO2浓度对植物光合作用的影响程度与植物种类对CO2浓度的适应性或光合途径密切相关[6]。植物对高CO2浓度的响应程度通常与土壤养分状况和植物种类密切相关[7]。

1.1 高CO2浓度对植物光合作用的影响

受高CO2浓度的影响，植物光合作用一般会呈现增加趋势，但是增加的效应有长期和短期之分。一般来讲，“长期”是指几个星期至几个月，短期则是指瞬时至几分钟或至几个小时[8]。大部分短期试验结果表明，光合作用曲线在大多数情况下，若没有发生长期的光合作用调节效应，植物的光合能力将会随CO2浓度的升高而升高[9]。一些长期试验结果表明，高CO2浓度对植物最初的促进作用会随着时间的推移而逐渐消失[10]，即短时间的高CO2浓度会使植物的光合能力增加，然而随着时间或CO2浓度超过了一定的阈值后，光合能力随CO2浓度升高而增加的趋势将会降低甚至消失，导致植物的光合作用出现了光合适应现象。光合适应是指植物因长期生长在高浓度CO2条件下导致的光合能力下降的现象，产生这种现象的机理尚无定论，光合产物反馈抑制及库源关系调节下的资源重新分配是被广泛接受的两种假说[11]。

植物光合途径的不同，导致高CO2浓度对植物光合作用的影响存在显著差异。大多数有关C3及C4植物的研究表明，高CO2浓度会使C3植物的净光合速率提高10%～50%，但对C4植物的光合作用没有很大的促进作用[6]，其提高程度小于10%，甚至检测不到。这是由于C4植物的光合作用机制不同于C3植物。C4植物所特有的叶片解剖结构、光合酶系统和光合机制，使其光合作用在正常CO2浓度下已接近于饱和，即便CO2浓度继续升高，C4植物光合作用的增幅也很小[11]。对于C3植物而言，较高的CO2补偿点使其净光合作用对CO2浓度的响应是随着CO2浓度的增加呈线性上升的趋势。短期内增加CO2浓度会使大多数C3植物的光合作用提高，进而促进其营养生长[12]。有研究指出，当大豆生长在高CO2浓度(550 μmol·mol-1)中时，光合碳的吸收率增加20%，地上部的净初级生产力提高18%，籽粒产量增加15%[13]。相反，有研究表明高CO2浓度(550 μmol·mol-1)对C4作物玉米的直接影响甚微，只有干旱胁迫发生时，高CO2浓度才会对玉米的光合作用和产量产生积极的作用[14]。

1.2 植物生物量对高CO2浓度的响应

高CO2浓度引起的植物光合作用提高，通常导致植物叶片非结构性碳水化合物含量以及植物生物量的同时增加[12]。Bishop等[15]对长期生长于高CO2浓度(550 Pa)条件下的大豆产量开展相关的研究，结果表明，在18个大豆品种中，高CO2浓度促使地上生物量提高22%。研究指出CO2浓度升高能够提高大豆的光合速率，提高全株生长速率[12]，继而增加大豆地上部的生物量[13]。针对高CO2浓度下植物地上部生物量有所增加的现象，Ainsworth等[16]从转录水平上进行研究，应用cDNA基因芯片技术来分析大豆植株体内对高CO2浓度(550 μmol·mol-1)响应的基因。他们认为高CO2浓度会促进植物体内碳水化合物的呼吸分解，这为高CO2浓度下植物叶片的生长提供了更多的能量，从而促使植物地上部的生物量增加。而Wong[17]认为，在高CO2浓度条件下，植物光合作用的增强导致植物体内积累了大量的非结构性碳水化合物(主要为淀粉)，但是植物的代谢并没有将这些物质全部消耗掉，剩余的部分被分配在茎、叶与根中被用于植物的形态建成，最终体现为植物生物量的增加。

高CO2浓度在促进植物地上部生物量的同时，也会改变植物地下部生物量。有研究表明，大豆[18]、水稻[7]及黑麦草[19]等植物的根系生物量受高CO2浓度的影响，会有明显的增加。当水分和养分充足时，在FACE(Free-Air CO2Enrichment，开放式大气CO2浓度升高)试验中的C3类植物根系生物量平均增加47%[6]。然而并非所有的植物在高CO2浓度下根系的生物量都会增加，Allard等[20]采用内生长土芯法测得高CO2浓度(475 μmol·mol-1)下温带草原的牧草根系生长速率和根系周转率虽有明显提高，但根的生物量却相对较低。可见，不同植物种类根系生长对大气CO2浓度升高的响应差异较大。

1.3 植物体内碳分配对高CO2浓度的响应

当CO2浓度升高时光合碳在植物体内分配比例有所改变。这种碳分配比例改变的幅度也是随植物种类、植物生育期以及植物器官的不同而发生变化[21]。马红亮等[7]采用FACE试验平台研究两种施氮水平下高CO2浓度对水稻光合碳分配的影响，发现与对照相比，高CO2浓度(高于对照200 μmol·mol-1)下生长的水稻叶片中光合碳的分配比例显著降低，但在茎、穗和根中的分配比例有所上升；Srivastava等[22]对大豆的研究结果也显示，与正常CO2浓度(350 μmol·mol-1)相比，高CO2浓度(600 μmol·mol-1)中生长的大豆根、茎、叶中的碳含量都有所增加，但与马红亮等[7]的结果不同的是，大豆各器官中碳含量的增加幅度各不相同，其中叶子中碳的增幅最显著，其次是根，碳在茎中的增幅在各生长时期都相对较少。

在高CO2浓度下生长的草地植物常具有较高的根冠比，而这其中的机理还尚不明确。有些学者认为高CO2浓度对根系的刺激作用要比对茎叶更显著[23]，另一些学者则倾向于高CO2浓度下生长的植物向根系中分配了更多的光合碳的假说。Suter等[24]采用14C同位素标记技术追踪生长于FACE条件下多年生黑麦草体内的碳分配，发现高CO2浓度引起黑麦草向根中分配的碳比例持续增加，同时黑麦草的根冠比增加了44%，并指出在高CO2浓度中生长的黑麦草向根中分配的碳比例增加与其根冠比的提高有很好的相关性。Hill等[19]在正常CO2浓度(350 μmol·mol-1)和高CO2浓度(600 μmol·mol-1)下，连续十年种植多年生黑麦草，同时应用14C同位素脉冲标记法对黑麦草进行标记，试验发现在高CO2浓度下生长的黑麦草根中的14C丰度高于正常CO2浓度，即当CO2浓度升高时，草地植物向地下部分配的光合碳比例有所增加[25]。Srivastava等[18]指出在高CO2浓度下更多的光合产物从叶子转移到根系，使植物向根系中分配的光合碳比例提高，早期的研究也曾指出过高CO2浓度下植物向根系中分配的碳呈比例递增趋势[26]。

近几十年来，尽管植物光合作用碳同化对高CO2浓度响应的研究已经较多，但是很多试验的结果并不一致。这主要受植物种类、植物发育阶段、土壤养分和环境条件的影响，例如氮磷营养元素和水分等，甚至在试验中CO2的倍增量与施加方式也是关键因素之一。对不同的植物种类，尤其是大田作物，进行合理的CO2倍增试验，有助于明确在高CO2浓度下植物光合碳同化产物在植物各组织器官中的分配，阐释植物对高CO2浓度的响应和适应性。

2 土壤碳沉积与碳库储量对高CO2浓度的响应

2.1 高CO2浓度对土壤碳沉积的影响

土壤中CO2浓度约为大气CO2浓度的10～15倍，大气CO2浓度的升高对土壤碳的直接影响很小。学者们普遍认为，在CO2浓度持续增加的条件下，植物生育期通过根系向土壤释放的碳，即根际碳沉积是碳输入量中最大的一部分[12]。根际碳沉积是指植物将光合作用合成的有机碳通过茎中的韧皮部传递至根系，通过根系进入到土壤中的过程[27]。植物在生长期间，可将光合产物总量的10%～40%以根际分泌的形式输送到土体中，但这其中只有一部分能通过根际沉积作用转化为土壤有机碳。Hütsch等[27]总结前人研究结果，指出不同植物在生长期间向地下分配的光合碳量不同，最高可达20%，但是仅有2%～5%能够转化为稳定的土壤有机碳，大部分(64%～86%)都会通过土壤呼吸消耗掉。尽管如此，植物根系释放的碳仍然是土壤碳沉积及土壤碳库转化过程中不可忽视的部分[27]。

高CO2浓度影响植物根际碳的沉积[4]。总的来说，这部分碳会影响土壤原有机碳的降解，故在土壤碳循环过程中起到关键作用，但由于降解过程的复杂性，至今尚无明确的结论。与正常CO2浓度相比，在高CO2浓度下生长的植物，无论是残体凋落物、根毛或是根系分泌物形式沉积到土壤中的“额外”碳相对活跃，能够较快被土壤微生物代谢利用[25]，所以高CO2浓度下增加的根系沉积碳可能会抑制微生物对土壤原有机质的降解。然而，当微生物自身的养分需求超过了土壤所能供给的能力时，微生物会矿化土壤有机质以获取更多的养分[28]，此时根际沉积碳向土壤释放量的增加会引起微生物降解土壤原有机碳，即“激发效应”。但Li和Yagi[29]利用13C同位素标记水稻，发现整个生长季中水稻根系释放到土壤中的活性碳能够阻滞土壤原有机碳的释放，进而提出了高CO2浓度下更多的植物碳进入到土壤中，有利于稻田土壤从大气环境中固定碳的结论。

2.2 土壤碳库储量对高CO2浓度的响应

土壤碳库储量对高CO2浓度的响应结果存在一定的争议性[30]。这是由于陆地土壤碳库储量巨大，在土壤内部存在诸多复杂的反应过程，土壤碳含量的变化比较难监测[31]。土壤有机碳库受高CO2浓度的影响，可能间接表现出正向增加或反向减少，甚至碳储量保持不变的情况。van Groenigen等[30]通过建立模型综合分析草地、林地、农田等多种生态环境下的土壤，提出了高CO2浓度(450～800 μmol·mol-1)能使土壤中碳输入量平均增加19.8%，碳周转速率平均提高16.5%，但也有CO2倍增试验的研究结果表明，大气CO2浓度升高后土壤总碳的含量反而有所降低[32]，van Kessel等[33]也曾指出十年的FACE试验后，高CO2浓度(60 Pa)并未使瑞士草地土壤的全碳量有任何改变，因为从长期来看在高CO2浓度下土壤呼吸和微生物活动的增强可能会改变土壤总有机碳的降解速率，继而减少土壤碳库的储量。

土壤有机质的物理分组是研究土壤碳循环灵敏的监测手段，可以系统研究高CO2浓度对土壤碳库储量动态变化的影响。根据颗粒的大小，土壤有机质通常被分为粗颗粒有机碳(>250 μm，粗POC)，细颗粒有机碳(53～250 μm，细POC)，以及矿质结合态有机碳(<53 μm，MOC)[34]。一般来讲，与粗POC、细POC和土壤总碳相比，MOC库中的碳周转速率相对较低[35]，是不易被微生物降解的组分。然而，在草地生态系统中进行的CO2梯度试验却发现，较活跃的碳组分(粗POC)在高CO2浓度下有所增加，MOC含量呈现降低趋势[36]。Hofmockel等[37]在美国淋溶土上建立的长达十年的FACE试验平台种植林木，结果显示，高CO2浓度显著增加了所有有机质组分中的新碳含量，同时显著降低了细POC和MOC中的老碳含量。根据Gill等[38]的研究，高CO2浓度能够使土壤的中颗粒状有机质(>200 μm)增加，这部分土壤颗粒有机碳是土壤有机质中相对活跃的一部分，转化速度相对较快，因此这部分碳的变化对于土壤碳的存在状态和未来命运十分重要。尽管土壤快速周转碳库的量小，但因其具有相对较高的周转速率，对土壤长期碳储存具有不可忽视的贡献[38]。这是由于高CO2浓度引起的植物地上碳向地下分配量的增加中的大部分都进入到了土壤快速周转碳库中。所以，未来的研究方向需要更多关注土壤快速周转碳库循环对高CO2浓度的响应，以及高CO2浓度条件下作物生育期光合碳对土壤快速周转碳循环的影响。

根据有机碳周转时间和在土壤中的存留时间，土壤碳库可划分为活性碳库、缓性碳库和惰性碳库三种[3]。活性碳库由新输入进土壤中更易降解的碳组成，周转周期迅速；惰性碳是土壤有机碳中最稳定的组分，并且在短时期(六年左右)内不会有大的变化[32]。Hoosbeek等[39]在两年的FACE试验后发现，正常CO2和高CO2浓度输入进土壤中的白杨树残体碳分别为704 g·m-2和926 g·m-2，而土壤全碳量较试验前的增幅分别为12%和3%。此结果表明，尽管FACE条件下来自白杨树残体的碳向土壤的输入量增加，但是土壤全碳量的增加却受到了抑制。Hoosbeek等推测这是由于FACE试验条件下白杨树残体碳向土壤的输入量增加产生了激发效应，加速了土壤有机碳的分解，导致土壤全碳量增幅相对较少。为了进一步探究高CO2浓度下土壤有机碳降解的规律，在原有的FACE试验基础上，Hoosbeek等[28]又继续进行了一个为期三年的试验。第二次的试验结果显示FACE试验下土壤总碳和活性碳的增加量都要高于对照，与第一次的试验相比，FACE试验下土壤有机碳的积累速率要比对照的更快，Hoosbeek推测在第二次的试验中激发效应已经停止，土壤有机碳的积累速率高于分解速率。Hoosbee总结此FACE试验主要是通过增加周转期最短的组分，即土壤活性碳组分来增加土壤总碳量，对难降解的和稳定的有机碳组分几乎没有影响。同时两个试验的周期都没有足够长，以影响土壤惰性碳组分。

可见，由于试验周期的长短、土壤特性和植物种类的不同，甚至同一植物在不同的生长发育阶段，都会产生不同的研究结论。高CO2浓度对土壤碳库的贡献可以达到何等程度还需适当地延长试验周期，并结合植物、土壤与微生物间的互作关系进行具体的研究及分析。同时，越来越多的FACE试验在探究高CO2浓度对森林及草地生态系统微生物群落结构以及土壤碳库影响的同时，更加凸显了农田生态系统中作物生长过程中的光合碳以及收获后残体碳源对土壤碳库存储影响的研究之薄弱。未来研究应更多立足于农田生态系统中进行更深入的探索，明确高CO2浓度对农田碳库的影响效应。

3 土壤微生物群落结构对高CO2浓度的响应

在地下生态系统中，土壤微生物在大多数的生物地球化学过程中都扮演着重要的角色。大部分土壤异养微生物在对土壤有机质进行分解矿化的同时，也对土壤碳氮循环进行着驱动[40]。如前所述，植物生长期间能够将所同化光合碳的40%左右通过根系沉积物的形式输送到土壤中。高CO2浓度在促进植物根系生长的同时不仅增加了植物根系分泌物的释放量，也改变了根系分泌物和植物残体凋落物的质量和数量[4]。这些变化间接影响了以这些物质为养分和能量来源的土壤微生物的群落组成、结构、活性以及功能[41-42]，继而影响到土壤碳沉积及碳循环过程。从微观角度来看，高CO2浓度下土壤碳库的存储力很大程度上受到土壤微生物功能和活性的调控。

土壤细菌和真菌是土壤微生物中相对活跃的组成部分，物种间不同的代谢特点和生理需求相互作用形成了一个随机且复杂的互作体系。正是由于土壤微生物群落结构的复杂性，使得土壤细菌和真菌群落结构和组成对环境变化尤其是高CO2浓度的响应易变且多样[21]，现有的研究成果中也并未得出一致的结论。

3.1 土壤细菌群落对高CO2浓度的响应

不同研究中，由于CO2浓度施加量，植物种类以及土壤类型的不同，使土壤细菌群落结构和组成对高CO2浓度的响应存在较大的差异[43]。在砂性结构的土壤上种植红花山玉兰(F.rubra)，并分别在高CO2浓度(700 μmol·mol-1)和正常CO2浓度(350 μmol·mol-1)下进行13C同位素标记，结果显示假单胞菌(Pseudomonas)和伯克氏菌(Burkholderia)的种群数量在高CO2浓度下都有显著增加[44]，表明在高CO2浓度下，土壤微生物具有相对较快的周转速率。这两种菌是土壤中主要的利用植物碳源的功能微生物，然而微生物周转速率的提高很有可能会加速有机质的降解[45]，从长期来看，不利于土壤碳的固定。因为在高CO2浓度下经根系释放到土壤根际环境中的活性有机质的养分含量不同会改变土壤微生物的生存对策，使土壤微生物更倾向于相对贡献率较高的快速生长r对策型，这些土壤功能微生物在高CO2浓度下的活跃生长会抵消活性碳向土壤中输入所产生的正向效应。对比研究发现当CO2浓度升高至600 μmol·mol-1时，生长三叶草的土壤中微生物数量有所增加，但是生长黑麦草的土壤中微生物的总量以及代谢活性并未发生类似的改变[41]。因此，土壤微生物群落对高CO2浓度响应的差异，除受土壤固有性质的影响外，还受植物种类的影响。此外，高CO2浓度对土壤微生物群落结构的影响强度还取决于距离根系表面的远近[46]。由于植物根系分泌物的成分因植物种类不同而不同，高CO2条件下根系分泌物的变化更是多样，由此产生了土壤细菌丰度在利用不同根系分泌物时的对土壤细菌种类的筛选[47]。

通常来讲，高CO2浓度主要是影响旱地系统中参与碳转化的土壤功能微生物，这部分微生物在土壤碳氮循环中起重要作用，且高CO2浓度对其影响程度与土壤类型和作物品种密切相关[36]。因此，研究高CO2浓度对根际微生物群落功能基因的影响是揭示土壤碳氮循环规律的关键[48]。采用功能基因序列(基因芯片3.0)研究Typic Endoaquoll土壤SoyFACE条件下土壤微生物群落结构的碳同化潜力，He等[49]发现高CO2浓度(500 μmol·mol-1)刺激了参与土壤碳降解、氮固定的重要功能细菌基因的生长。Xu等[50]在美国BioCON牧草站利用高通量功能基因序列(基因芯片3.0)发现三种主要的固碳基因在高CO2浓度条件下显著增加，即参与编码乙酰辅酶A和丙酰辅酶A，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶和一氧化碳脱氢酶的基因数量增加，并进一步发现了参与降解活性有机物质(例如淀粉，半纤维素和纤维素)的基因数量显著增加，而参与降解惰性有机物质(木质素)的基因数量未发生显著改变。这些结果表明，土壤微生物群落结构及他们参与碳循环的系统功能在高CO2浓度下发生了巨大的改变，这种改变很可能具有增加土壤碳固定的效果[49]，但也有学者指出，由于土壤活性碳而非惰性碳的降解速率增加，CO2升高可能对土壤碳的固定影响很细微[4]。

3.2 土壤真菌群落对高CO2浓度的响应

土壤真菌是土壤碳氮循环和养分循环的活跃参与者，解析土壤真菌群落对高CO2浓度的响应对明确植物光合同化物在土壤中的周转规律及揭示土壤碳库在高CO2浓度下的变化十分关键。大部分针对菌根真菌群落与碳转化功能相关的研究主要关注以下4个方面：(1)真菌群落对植物初级生产力的影响[51]；(2)真菌群落直接且快速利用同化的光合产物的过程；(3)土壤有机碳在真菌菌丝体内的周转继而对土壤快速和慢速周转碳库的影响[51]；(4)菌根真菌对土壤根际范围内其他微生物群落的影响[52]。

大多数的陆生植物(90%以上)都生有菌根。菌根是土壤中菌根真菌与高等植物根的幼嫩部分形成具有的特定形态结构和功能的共生体，这其中60%左右是专性寄生菌，例如丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)都与植物存在着互惠共生关系，属于植物生长促进菌的范畴[53]。AMF以植物碳为养分来源，并参与生物地球化学循环过程中碳、氮、磷等多种元素的循环，是陆地生态系统物质循环过程中关键的微生物。大多数的研究都表明高CO2浓度增加根系的生物量和光合碳向地下的分配促进了菌根的生长，这对植物-菌根间的互作产生了积极的影响。据估计，草地生态系统中超过10%的光合同化碳经植物体转移到AMF中，因此，AMF对植物光合碳吸收与固定过程的变化也异常敏感。有研究表明在植物种群多样性高的生态系统中，同时观察到了较高的光合碳固定作用[54]，这种过程也会使生态系统中AMF的丰度有所增加[55]

很多针对FACE、开顶式气室以及可控生长箱试验的结果都显示高CO2浓度增加了土壤真菌群落生物量、子实体总数、丛植菌根菌丝的数量[56]及真菌丰度等[57-58]。土壤真菌群落对高CO2浓度的响应相对复杂，且具有较强的生态系统依赖性。针对美国山杨树及草本植物的研究发现真菌的丰度在高CO2浓度(高于正常CO2浓度300 μmol·mol-1)条件下并没有发生显著的改变[59]；然而，以稻田生态系统为研究对象的结果表明提高CO2的浓度(500 μmol·mol-1)能够显著地增加水稻土壤中真菌的丰度[60]。Lipson等[47]对南加州的小型多枝灌木丛进行的FACE试验表明，在此生态系统内，土壤真菌群落的生物量与土壤有机碳的含量具有良好的相关性，但真菌群落的多样性变化与灌木细根系生物量密切相关。

虽然土壤微生物生态系统对高CO2浓度的反馈已引起了广泛的关注，但是高CO2浓度对土壤微生物群落结构与组成方面的影响并未得出一致的结论，这可能是由于植物-土壤-微生物间存在的复杂的互作关系。当土壤微生物存在于不同的生态系统中时受多种植物及土壤特性的影响表现出了不同的反应；也可能是在测定微生物群落组成的时候应用的方法不当所以检测不出微生物群落的微小变化，尤其是在测定种类庞大的微生物种群时，取样的代表性显著影响微生物群落结构和组成的分析[61]。

4 展 望

大气CO2浓度升高对植物生长、土壤碳库储量、土壤微生物群落活性和结构都产生了深刻的影响。如上所述，高CO2浓度能够导致植物光合碳归还到土壤中的数量大于正常CO2浓度。然而，这部分碳在土壤中会促进土壤碳的累积，还是加快土壤碳的分解仍存在争议。尤其是温带地区土壤，存在很多不确定性，以我国东北黑土为例，作为世界4大黑土区域之一，农田开垦以及不合理的耕作措施导致土壤有机碳含量大幅下降，在大气CO2升高条件下将发生怎样的变化尚不清楚。所以，在黑土区乃至我国其他的土壤类型上，针对主栽作物开展光合碳在地下部的分配研究，以及高CO2浓度对根际碳流的影响，对于揭示作物光合碳对不同土壤有机碳组分的贡献，维持土壤有机碳库平衡，缓解大气CO2持续升高有着相当重要的意义。

另一方面，土壤微生物是地球化学碳氮循环过程重要的推动者。在高CO2浓度条件下，微生物的群落结构特征发生显著的改变，光合碳在地下部分配的比例及土壤碳储量也势必会因微生物活动的改变而发生变化。尽管在草地生态中有此方面的研究报导，但针对大豆、玉米和小麦等农作物生育期内的根际微生物的研究并不多，所涉及的微生物对根际碳流的驱动机理尚不清楚。尤其是在高CO2浓度条件下，根系分泌物的改变导致的根际微生物对碳的利用关系的转化，及农业土壤碳库演变基本过程和特点还有待深入研究。

此外，据估计，每克土壤中大约含几亿至几十亿个微生物个体[62]，不同的微生物群体之间在土壤中有不同的功能[63]。近年发展起来的宏基因组学，以环境中微生物的基因组总DNA为研究对象，理论上来说覆盖了环境样品中的全部微生物，技术上突破了传统环境微生物研究中绝大部分微生物不可培养或未知的瓶颈，可以更加全面且真实地反映微生物群落组成和功能。土壤根际微生物对植物生长以及生态系统碳氮循环都有着不可忽视的影响。未来针对根际微生物的研究，应着眼于将宏基因组学与土壤生态学充分结合，通过高通量测序和基因芯片等技术，不仅可以明确根际土壤中参与重要地球化学碳氮循环过程的关键微生物功能种群，还有助于更全面、准确地揭示环境因子，如高温、高CO2浓度对土壤根际微生物群落的影响，同时明确宏基因组中参与重要地球化学碳氮循环过程的关键微生物功能种群对环境因子变化的响应。这对系统解析微生物基因功能多样性，探讨高CO2浓度对重要微生物功能种群以及土壤碳库储量的影响具有十分重要的意义。不仅如此，土壤宏基因组与一些新的方法的结合，如稳定性同位素探针技术(Stable isotope probing，SIP) 、基因芯片技术(Microarray)和荧光原位杂交技术(Fluorescent in situ hybridization，FISH)，可高灵敏、快速简便地筛选和鉴定文库中的有用基因或生物活性分子。此举将有利于优化微生物功能在土壤碳氮循环中的执行效率，提高作物养分的利用效率，并进一步减少能耗，减轻对生态环境的负面影响。

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