短季棉的早熟性机制及栽培利用

祁杰 ，代建龙 ，孙学振 ，董合忠 *

（1.山东农业大学农学院，山东 泰安271018；2.山东棉花研究中心，济南250100）

短季棉是1类生育期短、生长发育过程快、株型较矮且紧凑、开花结铃集中、晚播早熟的棉花（Gossypium hirsutumL.）品种[1]。 我国早期育成的短季棉品种多存在衣分低、品质差等缺点[2]。但近年来，随着育种技术的不断提高，新近育成的短季棉品种（系）在较好地保持了早熟性、丰产性和抗逆性的基础上，衣分和纤维品质得到显著改善[3]，如中棉所 50、中棉所 67、新陆早 42号、鲁棉532等，衣分可达 38%以上，纤维上半部平均长度≥28 mm，断裂比强度≥28 cN·tex－1，马克隆值4.8以下，较好地满足了棉纺织工业的要求。利用短季棉生育期短的特性，在我国热量较差地区以及多熟制棉田种植短季棉，一方面可以提高土地利用率，顺应农业结构性调整[4]；另一方面能够减免地膜使用，减少农药化肥用量，实现棉花的绿色可持续生产。本文对短季棉的品种特性、早熟性机制、栽培利用现状以及发展前景作了评述。

1 短季棉的特性

短季棉是1种生育期相对较短的棉花品种类型，生育期比中熟春棉品种短20～30 d，具有独特的品种特性和栽培特点[1,5-6]。

短季棉的品种特性主要表现在生育期短（100～115 d），植株矮且株型紧凑，开花结铃集中，晚播早熟。其中，在北疆特早熟棉区种植的短季棉，生育期 100～112 d，株高 75～85 cm，果枝始节位高15 cm以上[7-8]。

短季棉的栽培特点主要表现在种植模式多样，既可在黄淮海棉区作麦田夏套、长江流域棉区作麦（油）后移栽或麦（油）后直播，也可在西北内陆早熟棉区作一熟春棉种植。其播种期弹性较大，黄淮海棉区一般集中在5月15日―6月5日，多强调“密、矮、控”栽培，即采取高密度（7.5万～12 万株·hm－2）、早打顶（7 月 20日前后，单株果枝9～11个）、适当化学调控（株高控制在75～95 cm），通过塑造合理株型并控制单株的生产量，充分发挥其群体优势，进而实现高产高效[9]。

喻树迅等[10]认为棉花的早熟性是在一定的气候栽培条件下，充分利用当地光热资源生产出较高经济产品的能力。据此将早熟棉的形态特征归纳为以下几点：一是果枝始节位低，一般在第四至第六节或在更低的节位上出现第1个果枝，有利于早发；二是主茎和果枝的节间短，植株较矮且紧凑，主茎与果枝的夹角较小，能够充分利用光能，并减少营养生长消耗，利于光合产物更多的向生殖器官转运；三是中下部结铃多，铃大小适中，铃壳薄，铃期短，吐絮早而集中，且棉铃成熟后易脱水[3,10]。

2 短季棉的早熟性机制

早熟是短季棉最显著的特性，也是其在多熟制以及特早熟地区占有优势并得以推广应用的立足之本。短季棉的利用是从研究揭示其早熟性的机制开始的。近年来，随着分子生物学技术的发展，短季棉早熟性的分子机制也得到一定的揭示。归纳现有研究，短季棉早熟性的机制主要体现在以下几个方面。

2.1 短季棉的光合作用和碳氮代谢特点

光合作用以及碳氮代谢能力强弱决定着棉株生物量的积累以及由营养生长向生殖生长转换的早晚[1]。邓绍华等[11]研究发现，短季棉品种中棉所10号的叶绿素含量高于中熟棉品种，从而提高了其光合作用强度，这可能与中棉所10号叶片较厚和叶片栅栏组织细胞较长有关。在夏播条件下，短季棉光合作用的高峰提前至初花期，光合产物的制造和积累也得以提前，从而为提早现蕾、开花、结铃打下了基础。沈法富等[12]研究指出，成熟期较早的中棉所10号与成熟期较晚的中棉所16和中棉所36相比，光合产物向生殖器官输送的时间提前。郭庆正等[13]采用14C同位素示踪技术研究不同熟性棉花品种碳同化产物分配时发现，苗期短季棉品种光合产物运出比例高于中熟品种，且主要运往顶芽，运往根中的较少，中熟棉品种则相反；盛蕾期短季棉品种的碳同化产物运往棉蕾的比例明显高于中熟品种，有利于早熟。自现蕾后，短季棉分配到生殖器官中的碳水化合物（可溶性糖和淀粉）明显高于中熟棉，利于短季棉纤维发育[11]。由此可见，光合作用高峰出现早且光合产物侧重向生殖器官分配，是短季棉早熟性的重要机制。

氮代谢在棉株生长和纤维发育中均起着重要作用。早熟棉在开花期以前，以扩大营养体为主，即以发根、长茎和增叶为中心，并逐步向增蕾转移，这期间氮素吸收利用较少，现蕾后加速，N吸收利用高峰集中在开花结铃期。但与中熟品种比较，早熟棉的氮素吸收速率峰值出现较早[14]。春播条件下，短季棉自现蕾至结铃的各生育时期，叶片中非蛋白氮含量始终高于中熟棉，开花期尤为明显，短季棉品种中棉所10号的非蛋白氮较中熟棉品种中棉所31高47%，说明非蛋白氮是决定物质积累的重要因素之一[11]。夏播条件下，短季棉叶片中全氮含量与春播条件下的表现相一致，而蛋白氮含量增加明显，中棉所10号在蕾期、花期和结铃期分别有12种、10种和15种氨基酸的含量高于中棉所31；其中以天门冬氨酸的增幅最大，较高的氨基酸含量对氨的输送和蛋白质的合成起着重要作用，旺盛的氮代谢为蛋白质的快速转化和加快有机体的发育提供了保障[11]。喻树迅等[10]研究指出，早熟品种较晚熟品种具有较多活跃的过氧化氢酶和巯基化合物，且早熟棉品种的蛋白质、氨基酸在整个生育期均明显高于中熟棉，为其在有限的时间内获得高产奠定了物质基础。由此可见，氮素吸收速率峰值出现早且氮代谢旺盛是短季棉早熟的又一重要机制。

2.2 短季棉的花芽分化及其激素调控特点

棉花具有无限生长习性，在生育进程中同时存在着生根、生叶和长枝等营养生长与现蕾、开花和结铃等生殖生长。通常认为棉花生殖生长从现蕾开始，但实质上早在现蕾之前棉花花芽已经分化，从解剖学的角度来讲这应该是棉花生殖生长的开始。当棉苗生长发育到一定阶段，在适宜的环境条件（如光照、温度等）下，通过复杂的生理生化变化和形态结构变化，就会在一定部位分化形成花芽[15]。棉花的花芽是形成棉铃和纤维产量的基础，花芽分化的迟早决定着结铃是否适期，花芽分化的多少则关系到蕾花铃的多少甚至产量的高低，花芽分化在棉花产量和品质建成中起着极为重要的作用[16]。任桂杰等[16]研究发现，早熟品种中棉所16在第2片真叶展开时即开始花芽的形态分化（由营养生长转向生殖生长），中熟品种中棉所12则在第4片真叶展开时开始花芽分化。陈布圣[17]通过对多个品种的比较也发现早熟棉品种的花芽分化早于中、晚熟品种。除外界因素外，影响花芽分化的内因也极为复杂。营养物质是花芽形成的基础，植物激素则对花芽分化起着至关重要的调控作用[18]。

植物的花芽分化受多种激素的综合调控[18-19]。内源激素的含量及其动态平衡影响陆地棉花芽分化，高浓度的赤霉素（Gibberellin acid，GA）、细胞分裂素 （Cytokinins，CTKs）、 脱落酸（Abscisic acid，ABA）和低浓度的生长素（Indole-3-acetic acid，IAA）有利于陆地棉花芽分化，高水平的CTK/IAA、ABA/IAA、GA3/IAA 和 低 水 平 的 ABA/GA3均能促进陆地棉花芽分化[15-16,20-21]。控制花芽分化的激素在不同部位的调控机制也不尽相同，如IAA在棉花茎尖中低含量促进花芽分化，而在主茎叶内高含量促进花芽分化[20]。沈法富等[12]对3个短季棉品种主茎叶内源激素的研究发现，从棉花现蕾至开花期，主茎叶中IAA和ZR（Zeatin riboside，玉米素）中之道的含量均出现高峰值，标志着棉花由营养生长向生殖生长的转变。任桂杰等[16]研究发现茎尖内高含量的IAA对棉花的花芽分化有抑制作用，无论早熟还是中熟棉品种，在花芽原基开始分化时，内源IAA的含量皆明显降低，进一步证实茎尖中的IAA含量降低有利于棉花的花芽分化。在激素调控过程中，高水平的细胞分裂素能够加大营养物质向生殖器官的转运，而减少向营养器官分配，进而促进花芽的分化[22]。短季棉通过调节棉株不同部位的内源激素含量和比例，促进其早分化和形成花芽，这也是短季棉早熟性的重要机制。

2.3 短季棉早熟性的分子机制

棉花的早熟性是新陈代谢变化与物质转化速度相协调的1种表现。早熟性为复等位性，是由多个基因控制的数量性状[3,23]。植物早熟性与开花时间密切相关，开花受多种通路（自主途径、光周期途径、春化途径、GA途径、温度途径、年龄途径等）协同作用的调节，因此对植物开花途径中的关键基因进行功能研究具有重要意义[24-25]。拟 南 芥 （Arabidopsis thalianaL.） 中 的FLOWERING LOCUS T（FT）基因与成花密切相关，它作为转录因子对植物内部遗传信息和外部环境信息调控下的信号进行整合，并在植物顶端分生组织向调控开花通道的下游发出成花转变的信号，进而正调控下游的开花基因，促进花芽分化和开花[26]。以中棉所36叶片基因组DNA和cDNA为材料克隆得到开花相关基因GhFLP1，该基因在花蕾中优势表达，说明该基因可能在调控棉花开花时间方面发挥特定的功能[27]；且在早熟品种（中棉所36、中棉所74）中的表达量明显高于中熟品种（中棉所60、鲁棉研28号），猜测该基因可能与棉花的早熟性相关[28]。前人研究表明，植物开花受赤霉素和水杨酸的影响较大[28-29]。张盼等[27]采用外源赤霉素（GA）和水杨酸（Salicylic acid，SA）对棉花幼苗进行处理，发现GhFLP1的表达受外源激素SA和GA诱导；农杆菌介导转化拟南芥，对该基因进行功能验证发现，转基因拟南芥莲座叶数目减少，开花时间提前；对转基因拟南芥内源开花基因进行表达量检测，发现一些促进开花基因（如AtFT、AtAP1、AtLFY、AtSOC1）表达量上调，抑制开花基因AtFLC表达量明显下调，说明Gh-FLP1可能参与陆地棉开花时间的调控。王聪聪等[30]以早熟品种中棉所 50（CCRI 50）和中熟品种鲁棉研28号为材料，对GhFLP5基因的时间和空间表达模式进行分析发现，其在叶片中优势表达，且在早熟品种CCRI 50中的表达高峰早于中熟棉品种鲁棉研28号，这与前人研究关于棉花花芽分化理论的结果相一致，推测GhFLP5很可能与花原基发育有关；与此同时，GhFLP5在叶片中的表达受到SA和ABA的诱导之后表达量上升，而外施茉莉酸（Jasmonic acid，JA）则会抑制GhFLP5的表达；在拟南芥中异源表达该基因，拟南芥呈现明显的早花表型，推测GhFLP5基因可能通过IAA和GA途径调节植物开花转型[30]。Ma等[31]通过全基因组关联分析（Genome-wide association study，GWAS）发现，开花决定期的（6～8 片真叶）GhCIP1基因在早花品种中的表达量显著高于晚花品种，利用病毒诱导的基因沉默（Virus-induced gene silencing，VIGS）技术进一步验证发现，沉默棉株不着生果枝和花蕾，说明GhCIP1在调控棉花开花时间上起到了重要的作用。另外，早花棉中的GhUCE基因也参与了棉纤维起始发育的调控。Jia等[32]研究发现，与早熟性相关的候选基因EMF2在早熟品种中棉所74中的表达量显著高于晚熟品种Bomian 1。

利用与数量性状位点（Quantitative trait locus，QTL）紧密连锁的分子标记进行辅助选择，挖掘与早熟性相关的单核苷酸多态性 （Single nucleotide polymorphisms，SNP）或 QTL 等位基因，能够缩短育种年限，提高育种效率[33]。范术丽等[34-35]以中棉所36和TM-1为亲本构建1个包含207个单株的F2作图群体，检测到12个与短季棉早熟性状相关的QTLs，其中有2个QTLs分别与开花期和霜前花率相关且有利于提高早熟性，表型贡献率分别达38.45%和39.73%。艾尼江[36]用陆地棉品种新陆早8号和新陆早10号分别与陆地棉TM-1杂交，构建F2及F2:3家系群体，利用SSR（Simple sequence repeats）标记以复合区间作图法（Composite interval mapping，CIM）构建 2张早熟陆地棉品种的遗传图谱，共检测到61个显著性QTLs。杨继龙[37]以短季棉品种中棉所36和具有陆地棉背景的海岛棉渐渗系材料G2005为亲本构建F2:9重组自交系群体，共检测到43个与早熟性相关的QTLs。基于高密度遗传图谱进行棉花早熟性的QTL定位，发现与早熟性状（现蕾期、开花期、全生育期、株高、果枝始节、果枝始节高）有关的QTL共247个，并在22条染色体上发现55个QTL重合区，占总QTL的 60%以上[38]。Li等[38]在 26条染色体上检测到 47个早熟相关性状QTL，每个QTL的PVE （Phenotypic varition explained）在 2.61%～32.57%之间，在 PVE区间内预测并注释了112个基因，发现Gh-D03G0885和Gh-D03G0922两个候选基因在早熟品种中棉所213中的表达量显著高于中熟品种鲁棉研28，推测Gh-D03G0885和Gh-D03G0922基因在控制棉花开花方面可能起作用。Su等[39]通过基因组测序开发了大量的SNP标记，在8个SNP位点和5个早熟性状之间鉴定了13个关联，发现早熟品种 （中棉所50和中棉所74）开花期的CotAD-01947基因表达量显著高于中熟品种 （鲁棉研28和中棉所41）。

王清连等[21]还研究了miRNA在陆地棉花芽分化中的调节机制，miRNA通过调控靶基因的表达来诱导陆地棉花芽分化。miRNA参与激素的信号转导及花芽分化过程。miR164和miR166通过分别靶向NAC和HD-ZIPⅢ转录因子，促进茎尖分生组织的发育，诱导陆地棉花芽分化。赤霉素受miR156的靶基因SPL转录因子的调控，ghrmiRn16靶向F-box蛋白，参与泛素介导的降解途径，引起赤霉素含量下降和生长素含量上升；ghrmiRn2可能靶向β-氨基己糖苷酶，间接调控糖信号，为花芽分化提供能量，并促进脱落酸的合成和信号转导[21]。

3 短季棉的栽培利用

我国传统种植短季棉的区域主要有3个生态区，即北部特早熟生态区、黄河流域生态区和长江流域生态区。北部特早熟生态区主要分布在北疆和河西走廊，该区将短季棉作为春棉种植；黄河流域生态区主要分布于黄淮海棉区，主要是棉麦（蒜）两熟种植，种植方式有棉麦（蒜）套种、套栽或麦（蒜）后直播；长江流域生态区主要包括麦（油）后移栽棉和麦（油）后直播棉两种[10]。近些年来，随着种植业结构调整和绿色生产发展的需要，短季棉的栽培利用范围得以拓展，如作为无膜棉品种和机采棉品种利用等[40]。

3.1 短季棉蒜（麦、油菜）后直播

蒜（麦、油菜）套春棉是包括鲁西南产棉区在内的黄河流域和长江流域棉区普遍采用的高效种植模式，但用工多，机械化程度低，不适合棉花轻简化、机械化生产。随着我国经济社会的发展，劳动力转移和用工成本逐年提高，传统蒜（麦、油菜）套棉模式已不适应现代农业生产发展的需要。改革传统棉花种植方式，实行棉花轻简化生产是破解当前棉花产业困境的重要技术途径。利用短季棉生育期短、适合高密度种植、结铃集中等特性，山东棉花研究中心研究建立了蒜后短季棉直播轻简化栽培技术，提高了鲁西南两熟制棉田的机械化作业水平[41]。该技术是选用生育期短（110 d之内）、株型紧凑、结铃性强的短季棉品种。于5月底前采用机械直播，出苗后不间苗、不定苗，密度9万～12万株·hm－2。7月中旬打顶，减免去叶枝。采用“化控肥促”相结合，株高控制在80～90 cm。9月底喷施脱叶催熟剂，促进棉铃集中吐絮，实现一次收花[41-42]。

另外，在长江流域和黄河流域部分地区，随着轻简化、机械化植棉的推进，各地正在研究示范油菜、麦后抢茬机械直播短季棉技术，充分利用短季棉生育期短、结铃集中、易管理等特点，实现土地的高效利用和绿色生产，也取得良好效果[41]。

3.2 短季棉无膜栽培

西北内陆棉区是全国最大的产棉区，但该区面临播种期地温低、无霜期短、干旱缺水等问题，地膜覆盖在提高地温、节水保墒方面发挥了重要作用，但地膜残留给农业生产和生态环境带来一系列问题，不仅严重破坏土壤结构，使耕地质量下降，影响棉花出苗，而且还降低棉花纤维品质[40]。喻树迅团队2017年在新疆沙雅县选用早熟棉品种“中棉 619”[40]，采用适期晚播、提高密度、滴灌带浅埋等措施，在不覆盖地膜的情况下，获得平均籽棉产量 5 475 kg·hm－2，略低于附近覆膜栽培的棉花。短季棉无膜栽培的试种成功，为解决棉田残膜污染提供了具有颠覆性潜力的技术途径，前景看好。

我国存在较大面积的盐碱地，包括内陆盐碱地和滨海盐碱地2种类型。利用棉花耐盐性较强的特性发展盐碱地植棉，是稳定棉花生产的1项重要途径[43]。中度和重度滨海盐碱地植棉一般采用沟畦地膜覆盖，轻度盐碱地则采用平作地膜覆盖[44]。利用短季棉生育期短的特性，在轻度盐碱地通过适当晚播能够有效解决前期热量不足、地温回升慢对棉花出苗的不利影响，保证棉花正常出苗成苗，并可以减免地膜使用[45]。利用短季棉品种，结合增加密度、早打顶、喷施脱叶催熟剂等农艺措施，利于集中收获或机械采收。

3.3 灾后短季棉抢时翻种

棉花生育期较长，在冷热气流多变的棉区，常遭受冰雹灾害[46]。针对不同的受灾程度，采取合理的补救措施能够减少甚至避免损失[46]。通常，轻伤、重伤型棉田要及时加强田间管理，争取不减产和少减产，受灾极重的棉田则要及早改种。对于改种棉田，应根据不同棉田区别对待：在山东省如在5月5日前受灾可考虑抢时翻种中早熟棉花品种；在6月5日前受灾，可考虑抢时翻种短季棉品种。利用短季棉生育期短，适合密植，晚播早熟的特性，减少损失。

4 发展趋势及展望

我国主要产棉区种植制度、种植模式和棉花品种类型复杂多样，这是由人多地少、不同棉区生态和生产条件差别大的国情所决定的。随着棉花轻简化和机械化生产的发展，短季棉将发挥越来越重要的作用。在水、肥、光、热等资源丰富的棉区，可发展茬后机械直播短季棉，实现多熟制高效棉田棉花栽培的轻简化。在光热资源不足、盐碱程度较重或土壤贫瘠棉区（田），可发展短季棉无膜种植，通过提高密度，充分发挥小个体大群体的优势，实现集中结铃吐絮；在保证高产稳产的前提下，减少农药和用工投入，并减免地膜使用，实现棉花生产的轻简节本绿色高效。今后在短季棉的研究和应用中要注重以下几个方面：一是进一步揭示短季棉早熟性的机制。通过多学科合作，利用生理学和分子生物学技术从花芽分化的角度深入揭示短季棉的早熟性机制，为短季棉分子育种提供理论支撑[47]。

二是选育生育期更短、纤维品质优良的短季棉新品种。采用分子育种技术与常规育种技术结合[3]，继续研究培育生育期更短、抗逆性突出、早熟性好、纤维品质明显改善的短季棉品种，为实现高产优质提供品种保证。

三是深入研究无膜短季棉全程机械化生产技术。在适宜棉区开展短季棉无膜种植农艺技术研究的基础上，加大播种、植保、采收等配套机械的试制与研发，实现农机农艺融合，集成建立短季棉无膜种植技术体系。通过示范展示、技术培训以及媒体宣传等多种途径加大对该技术的推广，加快推进棉花的轻简节本、绿色高效生产。