云南松种子萌发特性及幼苗抗旱性研究进展

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(1.西南林业大学，　昆明 650224；　2.中国科学院西双版纳热带植物园综合保护中心，　云南 勐腊 666303)

松科(Pinaceae Lindl)共11属，是现存裸子植物最大的科，松属(PinusLinn)则是松科中最大的属，是拥有强烈分化的类群之一，有100多种，松属植物多分布于北半球，有很高的生态、经济价值[1]。云南松(PinusyunnanensisFranch)是我国西部偏干性亚热带的代表树种[2]，有耐旱耐瘠薄、生态适应性广和天然更新能力强的特点，是我国西南部荒山绿化的先锋树种。云南松林也是生态、经济和社会效益高效统一的生态系统之一[3]。云南高原是云南松的起源和分布中心，在贵州、广西、四川、西藏等地区云南松也均有分布[4-5]。云南松是云南省重要的造林树种，其林地面积占全省林地面积的52%，蓄积量占林地蓄积量的32%[4]。云南松有2个变种，即细叶云南松(P.yunnanesisvar.tenuifolia)和地盘松(P.yunnanensisvar.pygmaea)。正种即云南松主要分布在海拔1 600～2 900 m，并集中分布于2 000～2 500 m地区[3]。细叶云南松和地盘松是适应海拔高度上不同地理环境形成的分异[6]。细叶云南松分布在海拔400～1 200 m地区，主要分布范围位于广西西部和贵州西南部，而地盘松分布在海拔1 600～2 800 m地区，主要分布在整个分布区的中部和西北部[3]。近年来，云南松的相关研究不断开展，主要集中于病虫害防治、造林技术、逆境胁迫、遗传、非木质资源开发利用和群落演替等方面[4-5，7，10]。

作为决定植被类型及其分布的重要因素，气候的变化将会造成植物分布区的改变[11]。有许多学者已经通过具体的研究实例证明气候变化会影响植被的分布，Parmesan和Yohe研究了1 700多个物种在20—140年时间内分布区的变化，并发现气候是造成物种分布区迁移的重要因素[11-12]；欧洲学者对1905—1989年和1986—2005年的171种森林物种的海拔分布进行了对比，此研究也得出相关结论[11,13]。我国约有48%的土地面积处于干旱、半干旱地带，受干旱影响，林木品种的抗旱能力逐渐成为影响造林成活率、保存率和限制树木正常生长成林的关键因子[14]。青藏高原隆升、东亚南亚季风及人类活动引起的全球气候变化是影响云南地区气候变化的重要因素[11,15]。近年来，云南气候呈变暖趋势，20世纪80年代后期气温开始上升，尤其是90年代后气温上升趋势更显著[11,15]。在全球气候变暖的背景下，云南省温暖指数表现出明显的上升趋势，而湿润指数则有轻微下降[11]。2009年云南地区雨季降水极少，出现了近50年来少有的秋冬春连旱，给当地的农业、林业等造成严重损失[16,74,78]，仅云南省的受灾林地面积就达到286万hm2[16,78]，云南松发生了单株或成片死亡的现象[16]。

陈飞[11]的研究结果显示：云南松分布范围较广，对复杂多样的气候有一定的适应能力，但其生存和分布仍明显受到气候的影响。种子萌发和幼苗生长这一过程是云南松整个生长发育过程中受外界因素影响较为明显和脆弱的阶段。目前，云南松种子萌发和幼苗生长影响因素的相关研究取得了一定进展，为云南松优良种质资材料的筛选提供了一定的理论基础和参考依据，对云南松优良种质资源的推广与应用具有重要意义。

1　种子萌发

很多有花植物都通过产生种子和有性生殖来繁衍后代，良好的种子活力和种子成功萌发成苗保证了植物种群的生存和繁衍[17,19]，决定了植物进入农业及自然生态系统的时间,直接影响了作物产量[18-19]，种子萌发具有重要的生态和经济意义[19]。种子萌发是植物整个生长发育过程中最敏感和脆弱的阶段，容易受到环境胁迫、病害及机械损伤等[17,19]。种子萌发过程中种子能很快恢复代谢活性，完成胚伸出，为之后的幼苗生长做准备[19]。种子萌发是植物发育过程中最关键的阶段[20]，温度、水分、激素、光照等因素都对种子萌发有影响[21-22]。

1.1　温　度

温度会影响种子萌发过程中的水解酶性质、膜透性和膜结合蛋白的活力等[23]。适宜的温度有利于种子萌发及幼苗生长，在种子生长发育过程中，低温通常是打破新收获种子休眠的关键因素[23]。不同休眠程度的种子多数能在相对中等的温度(20 ℃)条件下萌发，只有处于很低水平休眠或者没有休眠的种子才能在较高温度(30 ℃)条件下萌发[24]。种子萌发要求一定的温度，“三基点”温度(最低、最适和最高温度)能描述各种植物种子萌发对温度条件的要求。不同种植物种子萌发的最适温度也不同，过高或者过低，种子萌发都会受到影响。植物种子萌发对温度的要求与植物的生活习性及长期所处的生态环境有关。

目前，关于温度对云南松种子萌发影响的研究鲜见报道。陈飞等[3]研究表明：温度对云南松地理分布影响最大的气候因子。云南松有较广的气候分布范围，温暖、温凉的气候适宜云南松生长，有一定的耐寒性,而且低温对云南松影响大于高温[3]。温凤英的研究表明：18～28 ℃是苗木生长的最佳棚内温度[25]。对于云南松而言，温度太高易感染猝倒病；温度过低则会造成发芽率降低[26-27]。张跃敏等[27]的研究表明：适宜云南松种子萌发温度为15～25 ℃，发芽率约90%；在35 ℃条件下，云南松种子发芽受到明显抑制，发芽率只有40%左右；云南松的最适萌发温度为19.6 ℃，萌发率能达到96.9%。云南松种子萌发前经过1，5 min 60 ℃处理后，其萌发率比未处理种子高，云南松种子具有较强的高温耐性[28]。适当的高温能促使云南松球果鳞片打开释放出种子，并且经过适当高温的种子萌发率更高[29-31]。但是温度过高会造成种子萌发率下降甚至丧失活力[28]。黄柏强等[32]的研究表明：高温能促使球果鳞片打开，鳞片打开的时间会随着温度升高而缩短；60 ℃高温处理可提高种子萌发率，为较为适合的烘烤温度。温度是影响云南松萌发的重要因素，云南松对温度有一定的耐受性，适宜的温度有利于种子萌发，温度过高或过低则会抑制种子萌发[27]。

1.2　PEG

水分是种子萌发最具决定作用的因素[33-34]，水分状况是影响云南松种子发芽的重要因素之一[35]。PEG(polyethylene glycol，聚乙二醇)是一种高分子渗压剂，其本身不能进入细胞，PEG处理是把种子置于低水势的介质中，部分水合但又不发生可见的萌发[36-37,77]。PEG处理能促进种子的萌发(加速种子发芽，提升未成熟种子的活力)，特别是对于促进未成熟和老化种子的发芽效果非常显著，提高种子的出苗率和整齐度，缩短出苗时间，还能提高种子及苗木的抗逆性(抗旱、抗寒、和抗盐渍的能力等)、防止苗木猝倒病和增加生物量等[36-37]。

王晓丽等用经过4种不同相对分子质量(PEG 4000、PEG 6000、PEG 8000、PEG 10000)及7种不同质量浓度(95，140，170，221，250，301，345 g/L)处理的云南松种子为材料，以蒸馏水处理的云南松种子为对照实验，研究了不同相对分子质量和不同质量浓度PEG处理对云南松种子发芽及其生理生化特性的影响[36]。结果表明：经过PEG处理的云南松种子发芽率比对照组有所提高，各相对分子质量之间PEG 6000处理总体效果较好；各质量浓度之间140 g/L处理总体效果好；综合比较分析，PEG 6000质量浓度170 g/L处理总体效果最好[36]。蔡年辉等采用PEG 6000配置不同浓度溶液，研究干旱对云南松种子萌发和幼苗生长的影响，结果表明：云南松种子的发芽率随着PEG浓度的升高呈先上升后下降的趋势，表现出了一定的耐旱性[38]。在PEG浓度为20%(-0.735 MPa)时，云南松种子几乎不能萌发，发芽率仅为2%，所以云南松在萌发阶段耐旱性不是很强[38]。赵丽芝等用PEG 6000模拟干旱胁迫对云南松种子的影响，分析云南松种子的抗旱性，结果表明：低浓度(5%)的PEG处理能提高种子的发芽率，但随着PEG浓度的升高，种子发芽受到不同程度的抑制[10,16]。所以，云南松有一定的耐旱性，低浓度的PEG能促进云南松种子的萌发[39]。

1.3　外源激素

作为植物体内的微量信号分子，激素的浓度和植物体内不同组织对激素的敏感程度控制了植物的整个发育过程[40]。种子萌发和休眠能够影响作物产量，激素可以调控种子的萌发和休眠[41-42]。学者们开展了大量关于种子休眠和萌发突变体影响因素的研究，结果表明：脱落酸(Abscisic acid,ABA)和赤霉素(Gibberellin 3,GA3)是在种子休眠获得或者解除过程中起到关键作用的内原信号分子[43]。如ABA在植物生长发育的许多过程中(种子休眠、种子贮藏蛋白和脂质的合成及种子的脱水耐性等)都发挥了其调节作用，尤其是在保持种子休眠和抑制种子萌发及萌发后幼苗生长等过程中起重要作用[44,47]。大量研究显示：外源添加ABA对多种植物种子的萌发起抑制作用[48,52]，但有研究发现：低浓度的ABA对某些植物种子(黄连种子)的萌发有促进作用[53]，也能促进植物的胚轴和根的生长等[54-55]。

周安佩等的研究表明，激素浸种能够影响云南松种子的发芽率，但对发芽势影响不明显，实验中的云南松种子在4 ℃冰箱中冷藏了4年，结果显示清水浸泡种子的发芽率(78.5%)显著地高于IBA(73.0%)和NAA(63.1%)浸种的[56]，说明激素浸种能抑制云南松萌发。于国栋等开展了“微波辐射和IBA浸种对云南松发芽影响”的实验，结果表明：影响云南松种子萌发的关键因素是IBA 浸种；微波辐射10 s，0.10 g/L的溶液浸种能有效提高种子萌发率，而清水浸种可以缩短平均发芽时间并提高发芽指数[57]。唐惠等对在4 ℃冰箱冷藏7年的云南松种子研究中发现：温水浸种是影响发芽率的主导因子，影响发芽速率的主要因子则是GA3浸种，清水浸种和低浓度(0.05 g/L)的GA3浸种组合可提高种子的发芽率[58]。张薇等对外源激素浸种对云南松种子发芽的影响的研究结果表明：不同种外源激素对云南松种子发芽有不同的影响：GA3能促进种子发芽；IAA对种子发芽作用因种子产地不同而不同；IBA抑制种子发芽[59]。综上，IBA对云南松种子萌发有抑制作用而GA3对云南松种子萌发有促进作用。

2　干旱胁迫对幼苗的影响

干旱不仅是常见的自然灾害，也是植物最容易受到的逆境胁迫之一[60]。干旱影响植物生长发育和产量的同时也会引起植被结构和功能的时空改变，所以干旱胁迫问题一直是植物逆境胁迫研究的热点[61,63]。许多学者从不同视角用不同种植物作为研究材料，研究植物在干旱胁迫下的生理生化反应和调节适应能力，结果表明：干旱胁迫对植物的影响与干旱胁迫的强度和植物自身的抗逆性是紧密相关的，主要表现在生长发育、生理功能、生化代谢、形态适应和生产力等方面[60,65]。

幼苗是树木更新的关键阶段，在干旱问题愈发突出的大环境下，幼苗的耐旱性对森林植被的恢复和重建起着至关重要的作用[4]。蔡年辉等研究了水分胁迫对云南松幼苗的影响，结果表明：干旱胁迫时间为0，5 d和10 d，2年生云南松幼苗随着胁迫时间的增加，叶片相对含水量、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素含量先降低后升高；叶绿素a/b、PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)，PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)均呈现下降趋势；说明云南松具有一定的耐旱性，重度干旱胁迫会损伤云南松[4]。孙琪等的研究也证明了云南松具有一定的耐旱性[66-67]。郭樑等的研究结果表明：水分亏缺是导致云南松蹲苗的关键因素之一，每天少量浇水能促进云南松苗木地径、苗高及冠高的生长，减少或者解除云南松蹲苗问题[68]。段旭等的实验结果显示：随着干旱程度加剧，云南松幼苗株高、地径生长量逐渐增加，土壤和叶片水势呈现下降趋势，根、叶、茎生物量增量占总生物量增量的百分比逐渐增加，根冠比逐渐增大；苗高与地径、土壤水势与叶水势都呈现正相关关系，生长指标与水势指标大体呈现负相关关系；在4种水分(正常水分、轻度干旱、中度干旱和重度干旱)处理下，云南松苗木的生长指标与生物量指标之间呈正相关关系，且相关性达显著水平[69]。说明随着干旱程度加剧，云南松通过调控自身生物量的分配来提升自身的抗旱能力。不同水分条件(正常水分、轻度干旱、中度干旱和严重干旱)对云南松幼苗的生理特征影响是不同的，主要表现在丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量及SOD和POD酶活性等方面。丙二醛是植物细胞膜质过氧化程度的体现；作为植物蛋白质的组成成分之一，脯氨酸以游离状态存在于植物中[67]。在不同的水分条件下，云南松幼苗的丙二醛及脯氨酸含量呈上升趋势，说明其有较强抗氧化能力[67]。可溶性糖是植物体内一种很重要的渗透性物质，云南松幼苗的可溶性糖含量随着轻度干旱时间的延长而上升；达到中度干旱时，可溶性糖含量逐渐下降；在重度干旱时，可溶性糖含量又开始上升[67]。SOD(超氧化酶)是源于生命体的一种活性物质，能消除生命体新陈代谢产生的有害物质；POD(过氧化物酶)是一种活性较高且多存在于植物体中的酶，与植物的光合、呼吸等许多生理过程都有关系，在老化的组织中POD活性较高[67]。在不同水分条件下，SOD活性先升高后降低，抗氧化能力逐渐下降，幼苗生长受到损伤；POD活性呈下降趋势，在轻度和中度干旱条件下，POD活性降低，在重度干旱条件下，POD活性升高，由此可见，POD活性对苗在干旱胁迫中起保护作用[67]。在干旱环境下，云南松苗木通过膜伤害、渗透调节与酶保护来提升自身抗性。

3　展　望

云南松有一定的耐旱性，在育种时，轻微的干旱胁迫能促进种子萌发，提高种子的萌发率。面对干旱胁迫，云南松苗木通过膜伤害、渗透调节与酶保护来提升自身抗性。所以，云南松苗栽培要有充足的水分条件，在造林方面要考虑到水分条件的影响。

在我国，处于干旱和半干旱地区的面积占国土面积的1/3，而非干旱地区，也会经常受到旱灾的影响[70]。受季风气候影响，云南大部分地区全年80%以上的降水集中在夏、秋两季，而冬、春季降水量通常不到全年降水量的15%，这种水分分配的不均匀性造成了云南冬、春季的干旱[71-73]。2009年秋季以来，我国西南地区发生了罕见的旱灾，对农业、林业等造成了巨大的破坏，导致了非常严重的生态破坏和经济损失[74]，多数云南松林也发生了个体或者成片死亡的现象[75-76]。云南松是我国西南地区的乡土树种和重要的经济、造林树种，在社会经济和生态建设中有着不可替代的作用。近年来，随着季风气候的影响，云南地区冬、春干旱问题愈发严重。云南松面临的生存气候干旱问题越来越严峻，因此，培养抗旱云南松品种，提高品种自身的抗旱性是解决这一难题的关键，同时，运用现代育种技术，培育出抗旱能力强、适应云贵高原气候的云南松新品种(系)，具有重要的意义。

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(本栏目责任编辑：周介雄、戴燚)