茄子种质资源遗传多样性与种质创新研究进展

张鸿燕，方 荣，周坤华，袁欣捷，陈学军

(1.江西省农业科学院 蔬菜花卉研究所，江西 南昌 330200；2.江西农业大学 农学院，江西 南昌 330045)

茄子(SolanummelongenaL.)为茄科茄属多年生或一年生草本植物[1]，起源于亚洲东南部热带地区，古印度为最早驯化地[2-3]。茄子果实富含蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素以及多种矿物质，特别是富含VE、VP、龙葵碱和绿源酸等营养成分，具有多种食疗保健作用[4-5]。中国栽培茄子历史悠久，茄子类型及品种繁多，被认为是茄子次生起源地[6]。近年来，我国茄子种植面积有逐年上升趋势，2015年栽培面积达80.6万hm2，占蔬菜种植总面积的3.7%[7]。茄子种质资源遗传多样性评价与种质创新一直是国内外研究热点，并已取得重大进展。本文较为系统地综述了茄子种质资源的收集与保存、种质分类、种质资源遗传多样性以及种质创新等方面的研究进展，以期为茄子优异种质资源的高效利用和品种改良提供有益参考。

1 茄子种质资源的收集与保存

茄子种质资源的收集与保存最早在亚洲和欧洲一些国家展开。上世纪初，日本收集并整理了200多份茄子栽培种材料，前苏联收集了600份茄子种质，欧洲收集和保存了600余份茄子种质资源[8]。为加强茄子及其近缘种种质资源有效利用，2005年来自欧洲7国的9家科研机构组织研究团队，实施了“茄子遗传资源网”项目计划，创建了全欧洲茄子种质资源数据库[9]。

我国茄子种质资源收集与保存的工作始于上世纪50年代，目前已建立了较成熟的国家茄子种质资源数据库管理系统和地方茄子种质资源数据库(如甘肃茄子种质资源数据库)[10]。截止到2008年底，我国蔬菜种质库共保存茄子种质资源1601份[11]，是目前世界上茄子种质资源保存最多的国家，其中列入《中国蔬菜品种资源目录》的种质资源有1468份，列入《中国蔬菜品种志》的种质资源有220份。根据国内多部植物志的记载，在茄属中，我国约有40种，14个变种[12]，云南统计到29种，西藏统计到10种[11]。

2 茄子种质资源的分类

茄子种内变异丰富，不同品种间差异显著，果实形态变化大。Bauhin[13]根据果实有刺与否将茄子分为果实无刺和果实带刺两种类型，是最早对茄子进行分类的学者。Linnaeus[14]确定茄属名为Solanum，种名为S.melongena，并命名半野生茄为S.incanum和S.insanum。Bailey[15]根据果形及植株形态特征将S.melongenaL.(主要为栽培种)分为3个变种，即圆茄、长茄和簇生茄。1994年Hara在Bailey分类基础上增加了美国圆茄、青茄、蛇茄和千成茄等4类，共为7类[16]。1991年伯明翰大学以Lester为首的研究团队结合形态学、种皮扫描、杂交试验、种子蛋白电泳、等位酶和DNA等方面的资料把茄子及其近缘种分成S.melongena和S.incanumsensulato两大类共8个组[17]。目前，Bailey和Hara的分类方法较为常用。

我国茄子种质资源的分类，一般采用形态学分类。近年来，随着分子技术的快速发展，分子标记在茄子种质分类上被广泛应用。易金鑫[18]根据形态学分类指标，用数量分类学的方法将亚洲部分茄子种质分为野生茄、半栽培茄、栽培短茄(圆茄、卵茄)和栽培长茄。连勇等[19]根据各地区主要种植茄子果形、果色的差异，将我国蔬菜种质资源中期库保存的茄子及其近缘野生种资源分为7个地方品种类型分布区，即圆果型茄子区(北京、河北、山东等)、紫色卵圆(高圆)型茄子区(新疆、宁夏、甘肃等)、黑紫色长棒型茄子区(黑龙江、辽宁、吉林等)、紫色棒型及卵圆型茄子区(云南、重庆、四川等)、紫红色长果型茄子区(广东、广西、海南等)、紫红色长棒型及卵圆型茄子区(安徽、湖南、江西等)和紫红色长条型茄子区(浙江、上海、福建等)。赵德新[20]对55份茄子材料进行形态标记和ISSR标记聚类分析，发现果形是茄子分类较稳定的划分标准并将供试材料聚为圆茄、卵圆茄和长茄3大类群。

3 茄子种质资源遗传多样性研究

遗传多样性是生物保持和发展的前提，是生物多样性的基础和核心。随着分子生物技术的不断发展，植物遗传多样性的检测从形态学水平、细胞学水平、生理生化水平逐步发展到了DNA分子水平，不同方法各有利弊，但无法相互取代。在茄子种质资源遗传多样性研究中，根据不同茄子种质的特点，综合利用形态学标记、细胞学标记、生化标记、分子标记(STMS、SSR、SRAP、RAPD和ISSR等)技术，有益于精准探明种质资源的遗传多样性，确定种质间亲缘关系，发掘并克隆优异基因，为茄子种质收集、分类、创新和基因发掘奠定坚实基础。

3.1 基于形态标记的研究

王佳慧[21]基于28项植物学性状和农艺性状，对142份茄子种质进行了遗传多样性分析，发现不同茄子种质资源的农艺性状存在较大差异，并从中筛选出一批具有品质佳、抗寒性强等特异性状的优良种质。张念等[22]采用形态学标记和聚类方法，对76份茄子种质进行了遗传多样性分析，发现供试材料间形态性状差异明显，以Pearson系数聚类，将供试种质分为3类7组。李宁等[23]对201份茄子种质材料的始花节位、株高、株幅等19个形态性状进行遗传多样性、相关性及聚类分析，结果表明茄子种质19个表型性状的遗传多样性指数平均值为1.46，平均变异系数为32.9%。贾利等[24]对56份茄子种质的26个主要农艺性状进行分析，发现供试材料遗传多样性高，并将56份材料分为三大类。陈雪平[25]对133份茄子及其近缘种的27个形态学性状进行遗传多样性分析，结果表明茄子形态变异丰富，Shannon多样性指数、均一度值J的总体平均值分别为2.110和0.753，果形指数、果长、果色、萼下果色和果形等变异系数较大，叶刺、果萼刺和果棱的变异系数最高，可作为植物学分类的重要依据；依据因子分析结果，将133份材料分为7组。

3.2 基于细胞学、同工酶标记的研究

吴世斌等[26]通过对几种野生茄和栽培茄材料的染色体形态进行初步研究分析，发现栽培的圆形安阳茄与野生茄(20号)的染色体组型较为相近，这为推断其进化关系提供了一定的依据。Venora等[27]对茄子种质进行核型分析，表明茄子单倍体对其染色体大小和形状都没有任何影响。詹园凤等[28]对两个栽培茄品种进行核型分析，表明两份材料间存在密切的亲缘关系并具有相似的遗传特性，同时推测茄子两个品种外部形态差异很可能与内部染色体微小结构变化有关联。

周伟军[29]对S.melongena×S.incanum种间杂交的双亲、F1和BC1进行同工酶电泳分析，结果表明在双亲、F1和BC1中，苹果酸酶(ME)酶谱表现一致，莽草酸脱氢酶(SDH)、过氧化物酶(PER)和苹果酸脱氢酶(MDH)这3种酶的酶谱表现出明显的、有规律的差异，并且发现叶刺与茎刺以及花色与茎刺间存在遗传连锁，SDH同工酶与叶基角以及花柱长度间存在遗传连锁。柳李旺等[30]利用PAGE电泳技术对茄子及其近缘野生种的过氧化物酶、细胞色素氧化酶、酯酶等3种同工酶进行分析，发现3个栽培品种之间酶谱相差不大，显示栽培种内遗传多样性较低；近缘野生种中，野茄、红茄与栽培种酶谱相似性较高，而喀西茄、龙葵与栽培种差异较大，该研究结果为远缘杂交育种中亲本选配提供了理论参考。高梅秀等[31]对茄子种及其品种的根、茎、叶过氧化物酶(POD)同工酶进行了电泳分析，结果显示野生茄子种间的酶谱差异比栽培茄子品种间的差异显著，更适合作嫁接砧木并能增强其抗病性。孔庆科等[32]对具有不同茄子黄萎病菌抗性的3个茄子品种接种黄萎病菌并对过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的动态反应及同工酶变化进行分析，发现无论感病植株还是抗病植株，接种黄萎病菌后POD、PPO同工酶都出现新带，SOD同工酶没有出现新带，但酶量有所增加，这为抗病育种提供了一定的理论参考。陈红等[33]对茄子和番茄嫁接体发育中的蛋白质含量、POD、SOD及过氧化氢酶(CAT)同工酶进行分析，结果表明可溶性蛋白质含量、POD和SOD活性变化趋势一致而保护性酶CAT活性相反，嫁接体发育过程中POD比SOD及CAT发挥着更大作用。

3.3 基于分子标记的研究

Behera等[34]利用STMS标记对96份茄子种质进行遗传多样性研究，结果表明，STMS引物在群体分析中表现出较高的多态性，栽培茄与4份近缘野生种相似系数在0.50～0.67，亲缘关系较远。Vilanova等[35]利用19对SSR引物对来自西班牙4个地方品种类型的30份茄子种质进行多样性分析，16对引物中有15对引物有多态性，共检测出65条多态性条带，表现出较高的多态性。Antonios等[36]利用REMAP、SSR分子标记及茄子的22个形态标记对希腊本地和外来11个茄子栽培变种进行遗传多样性分析，结果显示形态性状分析结果与分子标记分析结果存在较大差异。

冉进等[37]利用RAPD标记对来自国内外的53份茄子材料进行遗传多样性分析，发现聚类结果与传统分类不完全吻合，与地理分布没有必然关系。孙源文等[38]采用SSR标记对34份茄子高代材料进行多样性和UPGMA聚类分析，结果显示34份材料相似性高，遗传基础较狭窄。何倚剑等[39]采用SRAP标记技术分析70份茄子遗传多样性和群体结构，70份种质遗传相似系数变幅为0.3889～0.9583，平均值为0.7053，表明参试材料间存在一定的遗传差异，但遗传基础比较狭窄；群体结构分析则得出84.29%的材料遗传结构相对比较单一，仅15.71%材料拥有复杂的遗传背景。李涛等[40]采用ISSR标记分析了18份材料，发现中国及南美茄子材料与东南亚茄子材料间遗传多态性较高。林鉴荣等[41]利用SRAP和SSR技术对42份茄子材料进行分子鉴定及遗传多样性分析，发现聚类结果与果实性状存在一定相关性，但整个聚类图呈现茄子基因互相渗透现象，单基因特性和茄子表型不能完全对应。陈雪平[25]采用SSR和SRAP标记分析了133份茄子种质，结果显示种质间两两相似系数在0.024～0.968，平均值0.764，聚类分析可将材料划分为M1～M66个类别。杨旭等[42]利用SSR标记对50份茄子品种进行遗传多样性分析，发现SSR分子标记与品种资源性状聚类分析基本一致。房超等[43]采用SSR标记对83份茄子种质资源进行多样性和聚类分析，发现茄子栽培种和其近缘野生种存在明显差异，并将供试材料分为四大类群。

4 茄子种质创新研究

4.1 种质创制

为拓展茄子品种改良遗传基础，研究者采用常规育种、杂种优势利用、外源DNA导入、辐射育种和分子标记等方法，改良和创新了一批优良的单性结实自交系、耐盐性转化株、抗枯萎病单株及抗黄萎病突变体等特异茄子种质材料。Restaino[44]用EMS诱导处理茄子品种，得到了耐低温单性结实突变体材料，经过杂交、回交，获得了优良的单性结实自交系。林栖凤等[45]将耐盐海滩植物红树DNA经花粉管通道导入茄子，其后代在海滩试种，用海水直接浇灌，筛选出耐盐性转化株，均能开花结果，其耐盐能力明显增强。刘富中等[46-47]发现并获得了在低温下可自然结果、形成无籽果实的圆茄单性结实材料，并选育出优良的单性结实自交系。庄勇等[48]通过有性杂交途径将非洲红茄的抗枯萎病抗性基因导入到栽培茄中，结合分子标记筛选出含有枯萎病抗性位点的单株7个。刘君绍等[49]以茄子幼苗茎尖为外植体进行茄子抗黄萎病突变体的离体筛选并获得1株中抗黄萎病的突变体。肖熙鸥等[50]在28 ℃下采用1.0% EMS诱变处理茄子种子18 h后催芽播种，最终获得984份M1代突变材料，且其在果实颜色、果实长度、叶片形状、叶片颜色、分枝数及雄性不育等方面均表现出丰富的变异。张财顺[51]以课题组培育的茄子材料为试材，运用基因工程技术培育出耐低温弱光单性结实的转基因材料。孟平红等[52]通过组织培养技术、PCR检测DNA和卡那霉素涂抹叶片法成功获得含抗寒基因CBF3的茄子转基因植株2株，并建立了抗寒茄子再生与转化技术体系。包崇来等[53]以紫红线茄为材料，通过基因工程技术获得了转基因株系。肖蕴华等[54]利用单性结实的自然变异株，通过杂交转育，创造了单性结实性能稳定、园艺性状优良的新种质“9101”。

4.2 新品种选育

据不完全统计，2010年以前我国已育成200多个各类茄子新品种，其中杂交种占到70%以上；2011～2017年新育成茄子品种70个以上[55-56]。“十二五”期间，我国育成的茄子新品种在商品外观、抗病抗逆性及丰产性等方面有明显提高，特别是设施长季节栽培品种在耐低温弱光、连续坐果性及丰产性等方面有较大提高，例如设施栽培专用茄子品种长杂212、京茄20号、辽茄12号、托米娜、哈农杂茄1号、哈农杂茄3号等[57-59]，这些品种果实长棒形、绿萼、果皮黑紫色，在华北地区1月日光温室内坐果率达到80%以上，连续坐果期可达5个月以上。

新育成的适于我国北方保护地和露地栽培的长茄品种有：龙杂茄7号、龙杂茄8号、龙园棚1号、哈农杂茄2号、哈农杂茄4号、沈茄5号、紫将军、航茄8号、长杂8号、长杂216、京茄13号、京茄218、海丰长茄1号、海丰长茄2号、淄茄1号、黑玉等[60-66]；圆茄品种有：园杂471、园杂460、京茄黑宝、郑茄2号、晋早茄1号、农大601、农大604、茄优2号、圆丰7号等[67-69]；绿茄品种有：青茄2号、郑茄1号、平茄6号、周杂2号、周茄3号、驻茄9号、青祺2号等[70-73]。这些新育成的品种丰产性较好，比目前同类主栽品种增产8%以上，在北方早春设施及露地栽培中，正逐渐成为新的主栽品种。

新育成的适合我国南方栽培的长茄品种主要在耐寒、耐热、商品性和丰产性等方面有较大提升。适宜于川渝春天露地栽培的长茄品种有：蓉杂茄5号、蓉杂茄8号、墨菲、墨娇、渝研6号、黑冠长茄等[74-75]；适宜于云南、贵州等地露地栽培的紫长茄品种有：云茄3号、云茄6号、黔茄3号、黔茄4号等[76]；适宜于长江流域栽培的紫长茄品种有：紫龙7号、红妃、鄂优春韵、沪茄5号、苏崎3号、苏崎4号、宁茄5号、墨娇龙、赣茄1号、浙茄3号、杭丰1号、西子红茄等[77-79]，其中，赣茄1号果实长棒形，纵径26.0～32.0 cm，横径4.0～5.0 cm，单果质量200 g以上，商品果紫红色，果面光滑，光泽度好，着色均匀，品质好，是优良的抗青枯病早熟杂交品种。适合华南地区栽培的长棒型茄子品种有：农丰长茄、紫荣6号、紫荣7号、紫荣8号、惠茄1号、琼茄3号、闽茄3号、闽茄5号等[80-83]。

5 展望

茄子是我国主要蔬菜作物之一，栽培地域性和消费地域性均极强。与茄科番茄、辣椒等蔬菜作物研究比较，茄子种质资源鉴定评价工作相对滞后，一些重要性状的遗传机理还不明确，生物技术研究深度及广度有待进一步深入。今后一是要加强茄子种质评价研究，综合应用表型数据和分子数据，开展茄子核心种质构建和优异种质发掘；二是要加强重要农艺性状遗传机理研究，将常规育种与分子育种技术有机结合，筛选与重要目标基因紧密连锁的分子标记，实现茄子育种分子标记辅助选择和聚合育种，提高育种效率；三是要进一步重视野生茄子种质资源的利用研究，通过种间渐渗杂交、胚胎拯救等技术创制优异种质，进一步拓展茄子遗传改良基础。