我国马铃薯晚疫病菌群体结构研究进展

安 康，李小波，索海翠，刘晓津，方志伟，张小兰，王 丽

（广东省农业科学院作物研究所/广东省农作物遗传改良重点实验室，广东 广州 510640）

马铃薯是继水稻、小麦、玉米之后的世界第四大粮食作物，我国马铃薯种植始于17世纪，20世纪60年代开始种植面积明显增加，近年来种植面积更是呈逐年增加的趋势，目前已经是世界马铃薯第一大生产国。据统计，2014年我国马铃薯种植面积达就已经达到681.77 hm2，产量高达12722.6万t，占世界产量的23%［1］。由致病疫霉（PhytophthorainfestansdeBary）引起的马铃薯晚疫病是马铃薯生产最重要且最具有毁灭性的病害之一。20世纪90年代起，晚疫病在我国各产区普遍发生，危害逐年上升，已经成为马铃薯生产上的一大障碍。可见，研究马铃薯晚疫病群体结构对预测预报该病害的发生、流行，以及提早制定防治策略均有重要意义。本文综述了我国近几十年来马铃薯晚疫病菌的群体结构变化及趋势，为马铃薯晚疫病菌群体结构的进一步研究提供参考。

1 我国马铃薯晚疫病交配型研究

马铃薯晚疫病菌属于异宗配合卵菌，目前主要有A1、A2型、自育型（SF）3种类型。20世纪40年代之前，马铃薯晚疫病主要为A1交配型，直到1956年Neiderhauser［2］报道提出，首次在墨西哥中部发现了大量的卵孢子，证实了A2交配型的存在。20世纪80年代后A2交配型逐渐在欧洲、美洲、亚洲、非洲等许多国家相继发现。A2交配型的出现，意味着毒力和变异力更强的菌系或生理小种可能出现，加速病原菌的变异。在墨西哥以外的其他地区未发现A2交配型之前，晚疫病株系比较单一，主要为US-1。20世纪80年代后，A2交配型首先在墨西哥以外的瑞士发现，随后出现侵染力强的Blue_13菌株，在此后短短的几年内该株系便替代US-1成为主要的株系［3］。

1996年张志铭［4］首次报道了在山西和内蒙古发现A2交配型的存在，随后赵志坚［5］等也在云南省发现A2交配型菌株。2000年朱杰华等［6］报道了河北、云南、四川等地存在A2交配型。尽管A2型存在多年，但是目前我国大部分地区仍以A1交配型为主。李本金等［7］对2001—2007年采自福建省11市（县）的菌株进行检测，发现主要为A1菌株，只检测到1株A2交配型和1株SF型菌株。Han等［8］对2007年甘肃地区收集的85个菌株调查研究显示，其中70株是A1型，15株SF型，未发现A2类型。李继平［9］对来自2007—2009年甘肃地区马铃薯晚疫病菌株交配型调查发现，甘肃省马铃薯晚疫病菌交配型有A1、A2、SF3种类型，分别占被测菌株的66.2%、20.4%、18.4%。杨继峰等［10］对2008年内蒙古西部马铃薯主产区晚疫病菌调查发现，A1交配型占被测菌株的87.2%，A2占8.5%，SF占18.1%。Tian等［11］对陕西地区菌株调查显示大部分为A1交配型。疏燕［12］对2014年采自安徽、福建、湖南3省的群体结果分析表明，来自安徽的晚疫病菌均为A1交配型，来自福建的存在A1和A2交配型，比例分别为64%、36%，来自湖南的有A1和SF型，比例分别为45.9%、54.1%。

我国大部分地区马铃薯晚疫病交配型以A1型为主，与世界大部分地区一致，但也有例外。如李洪浩等［13］对2008—2011年采自四川的马铃薯晚疫病菌株检测发现，四川马铃薯晚疫病菌以A2交配型为主，占测定菌株的62.5%，A1交配型和SF型菌株的发生频率分别为18.8%和18.4%，表明2008—2011年四川马铃薯产区的晚疫病主要以A2交配型为主［14］。有一些地区的A2交配型出现频率为先升后降，甚至消失的情况。如王腾［15］调查发现黑龙江2011—2013年的A2交配型比例分别为27.27%、81.36%、34.15%，出现频率先升后降。2004年朱杰华［16］等首次在黑龙江检测到A2交配型，但之后的6年都未再检测到，直到郭梅等［17］对2005—2012年采自黑龙江12市县的133个马铃薯晚疫病菌株进行了交配型鉴定，结果显示只在采自2011、2012年的菌株中发现A2交配型，分别占23.08%、30%。A2型先升后降的现象在欧洲多个国家同样存在，这种现象发生的原因尚不明确，推测可能是由于气候变化导致［18］。从多年的研究结果来看，各地区交配型类型比例差异较大，且由于气候原因，各地区每年的群体结构会有较大差异。

在A2交配型出现之前，感病块茎是马铃薯晚疫病的主要侵染源，A2交配型的出现使其能够与A1交配型结合产生卵孢子，卵孢子可以在土壤中越冬，形成了新的初侵染源［19］。同时，A2交配型的出现意味着病原菌可以通过有性生殖产生毒力更强的株系。研究表明，能够有性生殖的地区，基因型也相对复杂［11］。A2交配型的出现以及抗药性菌株群体结构的复杂性增加，被认为是晚疫病在各地严重发生的主要原因［20］。A1和A2交配型同时存在，理论上能够发生有性生殖，但实际上田间有性生殖发生非常少，这可能是由于A1和A2比例不平衡导致，或者存在某种生殖障碍［21］。因此，A1和A2型菌株比例是预测是否可能存在有性生殖的一个重要指标。我国最早由赵志坚等［22］于2000年在云南田间马铃薯叶片上发现卵孢子，但无法确认是由A1、A2产生还是SF产生。此后，我国再没有发现田间有性生殖的相关证据。研究发现，出现SF菌株的地区菌株群体基因型多样性显著高于未出现自育菌株的地区，自育菌株在马铃薯叶片上产生卵孢子的能力比A1、A2的更强［8］，这可能是解释上述现象的最直接证据。吕立等［23］对采自福建、湖南的SF型菌株生物学特性研究发现，SF菌株在马铃薯叶片组织内产生的具有活性的健康卵孢子高达54%～68%，远高于黑麦培养基上的比例，从而进一步证实上述结论。

2 我国马铃薯晚疫病对甲霜灵敏感性研究

目前，药剂仍是防治晚疫病最有效直接的方法。甲霜灵是欧洲最早用于对马铃薯晚疫病进行防治的化学药物，由于其在生物活性和持效期方面表现优异，对卵菌有很高的抑制活性，因此生产中常被用于预防和控制晚疫病的发生。甲霜灵及其相关系列药剂长期单一地使用，使晚疫病菌逐渐产生抗药性。晚疫病菌对甲霜灵的抗性程度与病害的发生和流行有着密切关系，对甲霜灵抗性较高的菌株寄生适合度较高。A2型及SF菌株的出现，增加了晚疫病菌的遗传变异能力，使得抗甲霜灵抗性菌株出现频率更高。1981年爱尔兰等地先后报道出现甲霜灵抗性菌株，之后世界其他国家及地区相继发现。我国从20世纪90年代开始发现甲霜灵抗性菌株。李炜等［24］于1994年从河北、黑龙江、内蒙古及甘肃等地分离的66个菌株中发现33.3%的菌株对甲霜灵表现抗性，43.9%的菌株表现为中度抗性，且抗性往往与该地区连续使用同一种药剂相关。Ryu等［25］对1999—2000在云南各地采集的菌株检测发现有12%的抗性菌株。沈江卫等［26］报道指出，2006—2007年河北、黑龙江晚疫病菌甲霜灵抗性频率为8.9%，2007—2009年采自河北围场、崇礼等坝上地区的117株马铃薯晚疫病菌中，对甲霜灵抗性菌株频率为59.8%。王文桥等［27］检测1997—1999年217株菌株甲霜灵抗性菌株频率为29%；对2007—2009年河北、辽宁、吉林、黑龙江及内蒙古北方五省（区）马铃薯晚疫病菌380个菌株检测发现，对甲霜灵的抗性菌株频率达80%。其中河北省2007年为100%，2008年降为66.4%，2009年回升为74.2%，黑龙江2007年为52.9%，2008、2009年为100%，吉林2008年为63.0%，2009年为90.7%。王腾［15］研究显示，黑龙江2010—2013年晚疫病菌对甲霜灵敏感性菌株比例总体表现为逐年增加，黑龙江2010—2013年的抗性频率分别为90.62%、86.31%、94.44%、100%。陈思慧［28］对2015年从云南、四川、湖北、内蒙古、黑龙江采集的213株致病疫霉菌株检测发现，甲霜灵高抗菌株占25.82%，中抗菌株占72.77%，而敏感菌株仅占1.41。上述地区的中度及高度抗性菌株比例均超过80%。

综上所述可知，我国甲霜灵抗性菌株频率呈现逐年上升趋势，这与防治农药长期单一使用有关。左豫虎等［29］对大豆疫霉抗甲霜灵特性的研究表明，可以用甲霜灵诱变出无性繁殖状态下可稳定遗传抗药性的疫霉菌株。可见，长期单一的药剂使用造成马铃薯晚疫病群体变异发生频率提高，群体结构更加复杂化，给马铃薯晚疫病防控带来新的挑战。

3 我国对马铃薯晚疫病生理小种的研究

病原菌生理小种的组成与分布直接关系到病害的发生与流行。目前用于马铃薯晚疫病致病型检测的有R0～R11共12个鉴别品种。近年来，不同国家及地区马铃薯晚疫病菌生理小种分析结果显示，生理小种的组成日趋复杂。我国最早对马铃薯晚疫病菌进行生理小种的研究是黄河等［30］用R1～R4鉴别品种对1962—1967年我国北部马铃薯主产区晚疫病的调查，当时生理小种类型较为单一，主要小种为4号小种。之后，刘晓鹏等［31］用R1～R9鉴别品种对湖北恩施小种类型调查，发现主要为单毒性小种，并出现少量的复合小种1.3。近年来，随着各地频繁的引种、调种，各马铃薯生产区均趋于复杂化，复合小种类型已占主导地位，优势小种以及能同时克服11个主效抗性基因的超级小种类型频繁出现。郭军等［32］对1997—2003年内蒙古地区38个马铃薯晚疫病菌株鉴定到18个生理小种类型，其中有5个超级小种。刘狄等［33］2009年对湖北长阳、恩施地区生理小种调查，发现29个不同生理小种类型，且发现了超级小种类型。韩彦卿等［34］对2006—2008年北方五省马铃薯晚疫病菌调查发现，57个菌株共检测到30个生理小种类型，其中3个为超级生理小种。王腾［15］对2010—2013年黑龙江省208株马铃薯晚疫病菌鉴定到73个小种类型，其中也包含有超级小种类型。李洪浩等［15］对四川马铃薯群体特征分析表明，192个菌株中检测到55个生理小种，其中能够克服12个抗病基因的超级小种已经成为主要小种类型，99.48%的供试菌株含有多个毒力基因。Tian 等［11］对2009—2011年我国西北地区的马铃薯晚疫病菌株调查显示，能够克服11个抗病基因的小种类型已经占主要地位。频繁的引种调种使得我国马铃薯晚疫病小种类型分布没有明显的地区性［16］。群体结构复杂的地区甚至出现采自同一地块同一品种的马铃薯晚疫病菌菌株出现了不同的生理小种［35］。从毒性频率上看，所有11个主效抗病基因中，晚疫病菌株对各抗性基因的毒性频率有所差异。其中对R1、R2、R9毒性频率相对较低，而R3、R4、R7的毒性频率较高。

4 我国马铃薯晚疫病群体基因型结构研究

目前，常用于研究晚疫病菌基因型的分子标记有线粒体DNA（mtDNA），同工酶，RFLP，SSR等分子标记。

4.1 线粒体DNA（mtDNA）

线粒体基因组的突变率低，单亲遗传，常被用于研究生物的进化模式。马铃薯晚疫病菌线粒体DNA基因型（mtDNA）是单亲本遗传，是研究致病疫霉起源进化以及系统发育的理想研究对象，也是马铃薯晚疫病群体基因型结构研究方法之一。根据 Griffith等［36］对马铃薯晚疫病菌群体mtDNA多态性的研究，马铃薯晚疫病菌群体可以划分为4种mtDNA单倍型，即Ⅰa、Ⅱa 、Ⅰb和Ⅱb。Dyer等［37］和 Goodwin 等［38］研究认为，mtDNA单倍型Ⅰb菌系为马铃薯晚疫病菌“旧”群体；而Ⅰa 、Ⅱa 和Ⅰb 3种类型为第二次全球迁移发生后在墨西哥以外的“新”群体。Ⅰa 单倍型是我国最早发现的类型；而Ⅰb在20世纪50年代后首先在四川、河北、北京地区发现，因此认为Ⅰa 可能是最早引入我国的基因类型。Guo等［39］研究表明在我国大部分省份均有Ⅰa 和Ⅱa 型，而Ⅰb 只在北京、四川检测到。Tian等［11］对我国西北地区的马铃薯晚疫病菌株调查显示有Ⅰa ，Ⅱa ，Ⅱb 3种类型，其中Ⅰa 为主要类型。2007 年，郭军［32］和赵志坚等［32］分别对内蒙古及云南地区晚疫病菌进行了单倍型的检测，结果显示内蒙古地区晚疫病菌株mtDNA基因型主要为Ⅱa 型，而云南地区为Ⅰa和Ⅱa 两种单倍型，且Ⅰa 单倍型在群体中的比例为96%，由此认为云南马铃薯晚疫病菌发生了种群的新旧更替。王彦凤［40］对来自2006—2008年内蒙古、云南、四川的马铃薯晚疫病菌株检测发现，内蒙古地区的马铃薯晚疫病菌株主要是Ⅱb型，云南和四川主要是Ⅰa 型，均没有发现Ⅰb 型。马云芳［41］对2009年采自宁夏、甘肃、青海和陕西的马铃薯晚疫病菌株单倍型检测发现，2009年Ⅱa为主要单倍型，而2010年Ⅰa 取代Ⅱa成为优势单倍型，Ⅱb单倍型仅出现在宁夏，3个地区均没有发现Ⅰb 型。Li等［42］对采集于我国南部和北部的马铃薯晚疫病菌株鉴定发现，菌株的mtDNA与其地理来源有着密切关系，如Ⅱa主要分布在我国北部地区，而Ⅰa主要分布在南部地区，未发现Ⅰb 型。李洪浩等［13］对2008—2011年采于四川的192个菌株检测发现，四川马铃薯晚疫病病菌有Ⅰa、Ⅱa两种单倍型，分别占97.4%、2.6%，为第二次全球迁移后出现的“新”群体。

ATP6是线粒体基因组的编码ATP合酶α亚基的第6个亚单位，对ATP合酶的功能及生物的生存生殖至关重要，可以用来对致病疫霉进行分型。张佳峰等［43］利用ATP6对7个群体的致病疫霉分型，结果表明只有Hapl-1和Hapl-2两种单倍型，其中Hapl-1在群体中所占比例与当地的海拔呈显著正相关。

4.2 同工酶

同工酶可用于研究物种进化、遗传变异等，为共显性标记。同工酶在大量菌株遗传研究时提供清楚的标记，同工酶基因型在群体中的改变暗示有性生殖以及新的家系迁移的发生［44］。用于研究马铃薯晚疫病基因型的同工酶主要指肽酶（Pep）和6-磷酸葡萄糖异构酶（Gpi）。Guo等［39］将我国10个省份的菌株分成8个基因型，其中CN-11是只出现在南方省份。Li等［44］研究发现，我国 1998—2007年间Gpi类型主要为100/100/111和100/100，Pep为100/100。从而发现我国马铃薯晚疫病群体同工酶基因型与台湾的相似，属于新群体。

4.3 RFLP

RFLP探针RG-57在晚疫病群体结构研究中已经得到广泛的应用。RG-57产生的遗传标记覆盖了晚疫病菌染色体的绝大部分。因此，RG-57是一个非常有价值的检测马铃薯晚疫病菌群体遗传变化的工具。利用该探针可产生25～29条不同的遗传指纹图谱，通过不同的指纹图谱可用来区分马铃薯晚疫病菌的基因型［45］。Guo等［39］对 1999—2004 年 9 省的马铃薯晚疫病菌株调查发现，SIB-1基因型分布广泛。13_A2菌株侵染力强，20世纪80年代后几乎遍布欧洲，成为主要株系。该株系已导致印度南部地区晚疫病大爆发［46］。Li等［47］利用RG-57首次在我国四川和云南地区发现13_A2类似株系（CN02），但其来源及传入时间还未能确定，我国其他地区尚未有相关报道。Deahl等［48］利用RG-57及同工酶标记研究了我国台湾地区马铃薯晚疫病菌群体结构，发现台湾地区1998年开始出现新的变异株系US-11，2000年已经完全替代旧的株系US-1而成为主要株系，甲霜灵抗性鉴定发现新株系US-11对甲霜灵具有抗性的比例高达96%。

4.4 SSR

SSR（Simple sequence repeat marker）即微卫星标记，具有高的可变性和基因组高覆盖率的特点，是遗传分析中强大的工具。沈江卫［26］利用两对SSR引物Pi4B和Pi4G对2006—2007年河北围场和崇礼、黑龙江克山171株马铃薯晚疫病菌株进行基因型鉴定，共鉴定出5种SSR基因型：F-01、F-02、F-05、F-06和G-03，G-03是首次报道的新SSR基因型，其中F-01、F-06分别占 54.7%、35.9%。Tian等［11］将2009—2010年我国西北地区收集的959个马铃薯晚疫病菌株分成151个基因型。Han等［8］将从甘肃地区2004年采集的21个马铃薯晚疫病菌株以及2007年采集的85个菌株分别分成18、26个基因型。Li等［42］用 10对 SSR 引物鉴定到68个不同的基因型，发现其具有明显的地理相关性，同时发现福建、云南地区的菌株有更高的变异性，CN01株系在我国仍然占主要地位。Zhu等［49］利用8对SSR引物对2010—2012年福建地区收集的534个马铃薯晚疫病菌株进行鉴定，共检测到49个基因型，并发现菌株采集时间对群体间遗传差异有较大影响。陈思慧［28］选用12对SSR引物将采集于贵州、湖北、内蒙古、黑龙江的213个菌株分为73个不同基因型，并发现北方以MLG50、MLG71基因型为主，而南方无明显优势型。研究表明，我国北部地区的群体遗传多样性与地理来源没有太多相关性［50］，群体变异主要体现在采样时间，而地理差异对群体变异的影响较小。

每种标记都有其优点和缺点，在实际应用中，往往几种方法共同使用，这样更能真实准确地反映群体结构的变化。总体上，我国晚疫病菌群体基因型趋于复杂，与世界其他马铃薯种植区群体结构变化趋势相一致。

5 展望与建议

2015年，我国农业部正式启动“马铃薯主食化”战略。预计在今后几年，我国马铃薯产业将迎来发展高峰期。马铃薯产业地位提升以及种植面积增加带来经济收益的同时，马铃薯生产也面临着病害的严重威胁，尤其是马铃薯晚疫病的发生和流行给马铃薯产业的发展造成严重障碍。近年研究表明，我国马铃薯晚疫病群体结构日趋复杂，种薯频繁调运更加速了各地区群体迁移，给马铃薯晚疫病的防治工作带来更大的挑战。未来工作中，做好晚疫病群体结构研究对于制定有效的马铃薯晚疫病防控工作具有重要意义。可从以下4方面进行：

5.1 完善马铃薯晚疫病菌鉴定系，加强对生理小种的监测

目前，用于马铃薯晚疫病菌小种鉴定的有R0～R11共12个鉴定系，经过几十年的研究，新的抗病基被发现，病原菌不断进化，毒性小种类型不断复杂化，及时将新的R基因，如，Rpisto1、Rpi-blb1、Rpi-pta1、Rpi-blb2、Rpi-blb3、Rpi-chc1等［51-54］加入鉴定系，对于更准确掌握目前晚疫病菌种群变化非常必要。利用转基因的方法能快速R1～R11以外的新的R基因加入鉴定系［55］。鉴定系的不断完善，对不断进化的菌株毒性变化将会有更准确全面的评估，为今后抗病育种提供指导。未来的马铃薯晚疫病防控工作中，更应该加强对晚疫病菌生理小种和无毒基因的监测，这对正确的病害防控更有指导意义。

5.2 开发完善分子标记，加强对晚疫病基因型结构的监测

目前对马铃薯晚疫病菌群体结构评价的分子标记方法主要包括SSR、RFLP、线粒体DNA（mtDNA），但研究结果往往不能全面反映病原菌的变异。疫病菌毒性蛋白有一个保守的RXLR基序，在疫病菌基因组中属于快速进化部分，该基序的突变往往能引起菌株毒性的改变。因此，针对如RXLR 基序开发SNP标记的多态性检测或许是一个不错的选择。

5.3 实时监测晚疫病群体变化，加强各地区合作交流

利用晚疫病监测预警系统，如“Chinablight”对各地区晚疫病发生情况性实时监控，结合往年各地晚疫病对甲霜灵敏感性监测，以便能够更好地预测马铃薯晚疫病的危害与流行趋势，制定有效的防控措施。另外，利用农药进行马铃薯晚疫病防控工作时，避免同一种农药的反复施用，应采取几种农药混合或交替施用的方法，减缓病原菌的耐药性的变异。

5.4 加强种薯检疫工作、抗病基因挖掘及应用

健康的种薯是马铃薯生产的重要环节，健康种薯的使用能够极大减少多种病害的发生初侵染源。因此，加强种薯的检疫工作是防御马铃薯晚疫病发生的有效途径。挖掘新的广谱抗病基因，进行多个抗病基因的聚合育种是十几年来马铃薯育种家一直努力的方向，但是由于病原菌的快速变异，使得抗性基因迅速失效。因此，如何培育广谱持久抗性品种应该是今后马铃薯晚疫病防控工作的重点。

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