遮荫对作物生长发育及产量影响的研究进展

田 艳，林 琭*

（山西省农业科学院现代农业研究中心，山西太原 030031）

1 引言

光照强度是影响作物光合作用、生长发育和产量构成的重要因素。作物的矿质营养状况与作物对养分的吸收和利用有关，而后者又取决于作物生长状况所确定的对养分的需要及其吸收能力。在适宜的光照范围内，作物的光合能力随光照的增加而增强，因而对养分的需要量也随之增加。然而在炎热的夏季晴天中午，强烈的太阳辐射会使温度过高，尤其在温室、大棚内温度可能超过40℃，严重影响作物的生长，并出现产量下降等问题[1]。

近年来，随着科技的发展及栽培形式的不断改进，在一些地区，人们往往在一定栽培季节对某一作物进行遮荫处理，以降低光照强度和温度，避免夏季晴天午间强光对作物产生烧叶，从而获得高产优质的产品。光照强度的改变有可能影响作物体内矿质营养含量，并在一定程度上影响作物的需肥比例和所采取的相应的施肥措施。寻求适当的遮荫措施，避免强光和高温对作物的伤害，是一个值得深入探讨和解决的实际问题。为此，对近年来国内外有关遮荫对作物生长、发育及产量影响方面的研究进行了综述。

2 国内外研究进展

2.1 遮荫材料及其形式

遮荫的材料极其广泛，各地根据不同的栽培目的因地制宜，就地进行选择取材。如稻草、谷草、玉米秸秆、小麦秸秆、苇帘、草帘、各种棚膜、竹竿、不织布（无纺布）、遮阳网及各种树枝等[2]。除此之外，还要综合考虑遮荫材料的孔隙度、光学特性（透光率）以及遮荫材料加速夜间冷凝过程和收集冷凝水的能力[3]。

遮荫的形式也因栽培目的而异。如插遮荫草（稻草、谷草、各种树枝）、搭遮荫棚（竹竿、不织布）、盖遮阳网、草帘、苇帘等。

遮荫在生产上的应用首先从蔬菜上开始，以后随着遮阳网的发展而推广到花卉、苗圃、水果、中药材、茶叶等生产领域。

2.2 遮荫对作物生长发育的影响

光照是影响作物生长和发育最重要的环境因素之一，其最直接的作用——光合作用可提供同化力形成所需要的能量和促进作物的生长。另外，它还在作物蒸腾作用、养分运输和形态建成等方面发挥重要作用。遮荫可明显地改变作物的光环境，并对土壤和冠层的温度、湿度及土壤物理性状等作物生长的生态环境产生影响，进而可影响作物的生长和发育的一系列生理过程。

2.2.1 遮荫与作物营养生长。遮荫对作物的营养生长会产生明显的促进作用。Ryleki[4]观测到在遮荫40%时，生姜植株高为60.6cm，叶片数为120.5，而对照（不遮荫）株高仅为47.1cm，叶片数为49.9。遮荫75%与50%的条件下，胡椒属植物的枝条较长，叶面积较大，发根量较多，根、枝叶干重都增加，并且在遮荫95%时，可诱发大量的根。Rylshi[5]也观察到夏季遮荫辣椒的发根量也增加。罗宁[6]以黄金榕、花斑垂叶榕、乳斑榕的苗木为试验材料，来探讨不同遮荫强度对苗木生长的影响。试验表明：1层遮阳网处理的苗木比无遮阳网和2层遮阳网处理的苗木在株高、冠幅、根径以及叶片数目等方面均增长较快，苗木的地下部分、叶和茎的含水量均较低。但Sandri等[7]的试验结果表明：遮荫使总的植株生长减少到21.7%。张吉旺等[8]得到苗期和穗期遮荫显著抑制玉米叶面积、株高和茎节的生长的结论。

遮荫降低了植物叶面积指数[2,4,9]。遮荫对叶重比（即植株全部叶片干重与其总生物量之比）影响不大，但由于遮荫使叶片变薄，可显著提高比叶面积[4,9]。Hosni等[10]研究了遮荫对卫矛属植物的比叶重、叶片厚度和叶片内部结构的影响。试验结果表明：与对照（不遮荫）相比，遮荫增加了单叶叶面积，降低了单叶的叶片厚度；65%的遮荫降低了单叶叶鲜重；遮荫降低了比叶重；对照植株的柱状栅栏层细胞复杂多样，50%和65%水平遮荫由于减少了细胞长度而分别使栅栏层的厚度减少了37%～45%和50%～64%。遮荫还会影响叶片气孔的大小和数目。徐坤等[11]的试验表明：在相同土壤水分条件下，遮光使生姜叶片气孔密度减小，叶片上表皮气孔变大，而下表皮气孔变小，根系活力增强。

遮荫不仅会影响叶片的大小和重量，而且使叶片中的色素含量及营养元素含量受到影响。Adam等[12]探讨了夏季不同颜色（黑、白）的遮阳网对不同番茄栽培种（Mader和Ain Shams 2）的生长和生产力的影响。试验结果发现，在所有的处理中，在黑遮阳网下生长的Ain Shams 2的植株高度、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总色素含量以及滴定酸含量均表现为最高；而在白遮阳网下生长的Ain Shams 2则表现出最高的单株叶片数、单株干物质量以及可溶性固形物和维生素C总量。潘远智等[13]研究了不同程度的遮荫（0、50%和75%）对一品红生长的影响。结果表明：遮荫使一品红叶绿素含量增加，叶色浓绿，但降低光合速率，降低叶片中可溶性糖和可溶性蛋白质含量，抑制侧枝的营养生长，使花头直径、红色苞叶面积减小，苞叶花青素苷含量降低。

遮荫条件下植物长得高而细弱，分枝数明显减少。Kim等[14]研究了不同遮荫强度（0、30%和50%）以及不同遮荫时间（定植到收获、定植到花芽分化和花芽分化到收获）对多头切花菊生长和切花品质的影响。试验结果表明：不遮荫（对照）植株高于遮荫处理的植株，但不同的遮荫强度处理间的植株高度没有显著差异，高遮荫强度导致茎秆变细。Ryleki[4]观测到，在正常状况下，辣椒侧枝对产量的贡献率为25%，当遮荫20%的条件下，仅有一小部分植株有1次侧枝，第3侧枝则几乎没有出现，适当遮荫（40%），能增加生姜株高与叶片数。

遮荫对作物营养生长的影响因遮荫时期的不同而异。刘贤赵等[15]研究探讨了在番茄作物生长的不同生育期进行不同强度的遮荫对其营养生长和叶片营养元素含量的影响。试验设置了3个遮荫水平：0（对照）、40%和75%，于初花期、盛花期和末花期进行为期8d的遮荫处理。试验结果表明：初花期和盛花期遮荫降低了根和茎的干重，但末花期遮荫（40%遮荫）却使根和茎的干重有所增加（分别增加了43.2%和21.6%），但遮荫对叶干重的影响很小。试验得出结论，认为夏季中午于番茄末花期进行中等强度的遮荫（如40%遮荫）可以使植株生长良好，并获得较高的产量。

此外，遮荫对作物营养生长的影响还因遮荫方式的变化而异。Huld等[16]研究了分段遮荫对温室菊花营养生长的影响。试验设置了3种遮荫方式：low/high，即当室外太阳辐射强度为200～500W/m2时进行73%的遮荫，当室外太阳辐射强度为＞500W/m2时进行87%的遮荫；medium/high，即当室外太阳辐射强度为200～500W/m2时进行80%的遮荫，当室外太阳辐射强度为＞500W/m2时进行87%的遮荫；high，即当室外太阳辐射强度为＞200W/m2时进行87%的遮荫。试验结果表明：与一步遮荫方式（即high方式）相比，采用分段遮荫（两步遮荫，即low/high方式和medium/high方式）增加了总光合有效辐射，但却并没有过度增加温室内的最大光量子通量密度（PFD）；处理4周后，与high方式相比，采用low/high遮荫方式处理的植株高度较高、平均节间长度较长、叶面积较大；处理5周后，low/high遮荫方式下生长的植株仍较高、节间仍较长，但叶面积的差异不明显。

2.2.2 遮荫与作物生殖生长。关于遮荫对作物生殖生长的影响，国外做了大量的研究。Cantagallo等[17]通过对向日葵的不同生育期进行遮荫发现，每个头状花盘的小花数未受明显影响，但在所有的遮荫处理中坐果率均明显降低，因而引起籽粒数的显著减少；头状花盘的外围小花的座果率没有表现出明显改变，但中围和内围小花的坐果率都受到影响，尤其当开花后（球状原胚阶段）立即遮荫时影响更为明显；开花后对花盘外、中、内围3个位置的小花样品的解剖观察可知受精过程是正常的，遮荫所引起的坐果率的降低是由于胚的败育；试验表明，遮荫使花粉的功能受到损害，但这与遮荫延缓了花粉的萌发和花粉管的生长有关，而并非是花粉发育能力的完全缺乏。Mataa等[18]的试验研究了遮荫对柑桔源（叶）中的非结构性碳水化合物含量、光合速率、坐果率以及生长和品质的影响，用以评估源（叶）的限制对果实发育的影响。该试验结果为：花期结束时遮荫没有影响坐果率和柑桔品质，而大量果实脱落期遮荫使坐果率降低；果实膨大期遮荫减小了果实大小，增加了滴定酸含量，与花期结束时遮荫相比，该时期遮荫显著降低了叶片中非结构性碳水化合物含量以及叶枝的光合能力；虽然变化并非一直很显著，但总体来说遮荫减小了果实大小、品质和重量。Kim等[19]研究了不同的遮荫强度（0、30%和50%）和覆盖物（光亮膜、反射膜、黑色膜和绿色膜）对菊花（Baegkwang）的生长和花品质的影响。试验结果表明：5月10日定植的生长在30%和50%遮荫的反射膜下的菊花的品质较优，同时发现增加遮荫强度会引起花期的推迟。Chang等[20]研究探讨了夏季遮荫对多头菊生长和切花品质的影响。试验结果表明：与对照（不遮荫）相比，遮荫使菊花的生长更快，花的大小、叶面积和叶片中的叶绿素含量均有所增加；在遮荫下生长的菊花干重百分比较低、开花时第2～5小花的花梗长度有所增加，但花数没有差别。试验结论为：遮荫可以改善多头菊的花的分布、提高切花品质，为了避免产生细长的切花而影响包装和品质的降低，建议使用50%的遮荫强度。Seo等[21]研究了遮荫对百合生长和开花特性的影响。试验表明：在50%遮荫条件下生长的植株的花期（11.9天）比对照（10.2天）延长了1.7天，单株小花数（7.1～7.5）也多于不遮荫对照（6.5）；随着遮荫强度的增加，叶绿素含量和光合能力有所增加，叶片灼烧的比例趋于降低。Quigley等[22]的研究表明，中等强度的遮荫可以使白毛茛的根茎产量加倍并促进随后芽的增殖。Chimonidou[23]对玫瑰花芽分化期进行遮荫的试验表明，虽然遮荫对玫瑰花发育的第一阶段没有明显影响，但遮荫加速了花芽分化的进程。

国内相关方面的研究也已有报道。刘贤赵等[24-26]系统深入地研究了夏季不同生长阶段（初花期、盛花期和末花期）午间遮荫（0遮荫、40%遮荫和75%遮荫）对番茄作物生长发育的影响，并进行了光合速率、气孔导度和氮素分配等方面的分析。试验结果表明：不同时期遮荫使番茄初花期、盛花期和末花期午间气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）增加，75%遮荫显著降低净光合速率（Pn），但盛花期中度遮荫（40%遮荫）的Pn随着遮荫时间的增加逐渐上升，在末花期阶段表现尤为明显，8天平均Pn比对照增加22%，蒸腾速率也显著增加；遮荫不影响初花期和盛花期叶片氮的含量及其分配，但末花期40%遮荫使叶片中氮的含量增加，叶片和茎秆中氮的分配指数高于初花期和盛花期，并且产量增加。这些结果表明，在某些时期中度遮荫可以克服夏天辐射过强、气温过高对番茄的不良影响，有利于提高光合作用，改善番茄氮素营养状况和提高经济产量，在生产中有一定意义。张吉旺等[8]在大田条件下研究了不同时期和不同程度遮荫对夏玉米生长发育的影响。试验表明，遮荫后2个玉米品种农大108（ND108）和掖单13号（YD13）的生育进程都延迟，并随着遮荫程度的增加，对其影响加剧；穗期遮荫显著影响玉米的穗分化，花丝数和雄穗分枝数显著降低，且对YD13的影响大于ND108。

2.3 遮荫对作物生长和产量的影响

光照是影响作物生长发育、产量构成以及营养状况的重要因子。由于遮荫使光合作用的能量来源减少，引起净光合速率和碳净同化速率的下降，导致干重降低并降低产量。国际上自20个世纪40年代以来就开始进行不同光照强度下作物的生长和产量方面的研究，不同光照条件对作物生长发育和产量的影响不同。国内外不少学者通过人工控制光强（如人工遮荫）就不同光照强度对作物生长和产量的影响进行了大量的研究。尽管他们所用的材料和控制的条件不同，但得出了许多相似或相同的结论。如Akita[27]、Chaturvedi[28]、Saha[29]和Thangarag[30]以及蔡昆争等[31]研究了遮荫条件下水稻的生长发育和产量的变化。认为遮荫后使水稻分蘖数急剧减少，干物质积累速率下降，叶面积指数降低（新叶发生速度变缓；叶片扩展生长提早停止；落叶增加），叶绿素含量降低，有效穗数减少，结实率降低，产量和收获指数降低，根系活性和根长密度降低，并使成熟期推迟；Grashoff等[32]研究了不同生育阶段遮荫对大麦产量和籽粒大小分布的影响。结果表明：分蘖期、拔节期和灌浆期遮荫分别使产量降低了5%、35%和45%；拔节期遮荫使每穗粒数减少了35%，因而导致了单位面积籽粒数的显著减少，但平均粒重却比对照增加了14%；而灌浆期遮荫却使得平均粒重降低了40%（1991年）和25%（1993年），并使籽粒变小。Souza等[33]研究了遮荫对萝卜生长和产量的影响，试验于发芽后的第7、14、21、28天进行植株的观测分析。结果表明：50%水平的遮荫增加了植株的生命周期和叶面积，降低了叶绿素含量和块根产量，而30%水平的遮荫却没有降低块根的大小和重量。Dunlap[34]、Singh[35]对棉花在花期和成熟期施加低光照处理，结果使果实脱落增多，棉籽产量下降和纤维质量变差；又如遮荫减少每串葡萄的浆果个数及其总的干重，延迟果实成熟期并降低果实品质（Dokoozlian等[36]；Ferree[37]），Asada和Ogasawara[38]探讨了遮荫对“红富士”苹果幼树生长的影响，设置的光照强度分别为自然光强的100%、52.9%、34.2%、15.8%和5%5个处理，结果显示，总的干物质随遮荫程度的增加而减少。张吉旺等[8]在大田条件下研究了不同时期和不同程度遮荫对夏玉米产量的影响。结果表明，遮荫显著降低玉米产量。不同时期遮荫对其影响不同，花粒期（从开花到成熟期）遮荫的影响最显著，农大 108（ND108）和掖单 13号（YD13）遮荫 50%、90%处理分别减产67.5%、79.4%和82.9%、86.7%；其次是穗期（从拔节到开花期）遮荫，ND108和YD13分别减产34.1%、55.3%和47.2%、65.7%；而苗期（从出苗到拔节期）遮荫对其影响相对较小，ND108和YD13分别减产16.9%、24.5%和18.9%、24.3%。遮荫对YD13产量的影响大于ND108。遮荫时期对玉米产量的影响显著地大于遮荫程度。

但在过去的研究中，对不同的作物做相似的处理时，亦有许多获得相反结果的。这是因为遮荫并不总是导致作物光合作用的降低，特别是在炎热的夏季晴天中午，由于强光、高温胁迫，大部分作物表现出明显的“午休”现象。因此在夏季晴天中午适度遮荫也许可以通过改善作物生长的微气象环境，促进光合作用并增加产量。如Potter[39]与Freason[40]曾报道过自然遮荫（如树林遮荫）分别提高橡树苗与樱桃苗的株高40%和60%；Newman[41]获得了与之类似的结论，即遮荫可以促进木兰、圣栎、雪松等苗木的生长，但遮荫对木兰茎干的大小无影响，而使雪松的茎干变小。范叶萍等[42]以观叶植物匙叶天南星为材料，研究了不同遮荫程度对其生长的影响及其生理作用机制，结果表明，在75%和50%的遮荫条件下匙叶天南星幼苗叶绿素含量明显上升，叶片变浓变绿，植株高度分别是对照的1.27和1.30倍，植株冠幅分别为对照的1.37和1.47倍，而且叶片较大，叶层增厚，叶片数也增多（分别为对照的1.55倍和1.72倍）。Sheu[43]的试验表明，50%的双层遮荫条件下棕榈叶片产量和品质最佳。Kwon等[44]研究了夏季遮荫（0、30%自动、50%自动、30%固定、50%固定）对番茄和黄瓜果实生长和产量的影响，结果表明，与其他处理相比，30%自动遮荫处理的商品产量和品质最高。Mahdy等[45]研究了埃及气候条件下遮荫作为一种管理措施对提高油桃生产力的作用。结果表明，人工遮荫可以增加树的体积、树冠直径、高度、单株叶片数和叶面积以及果实总产量和果实数。

遮荫对产量的影响随遮荫时期的变化而变化。刘贤赵等[25]研究了番茄夏季不同生长阶段午间遮荫对生长和产量构成的影响。结果表明，初花期遮荫对果实产量影响不明显，但盛花期75%遮荫的总产量和有效产量显著降低；在末花期，与对照相比，40%的遮荫使总产量和有效产量显著增加，单果质量亦增加35%。这些结果表明，末花期午间适度遮荫有利于提高光合作用，增加干重和经济产量。

另外，遮荫对产量的影响还与灌溉营养液的浓度有关。Lorenzo等[46]的试验表明遮荫、低EC（3.1dS/m）条件下生长的番茄产量（12.1kg/m2）显著高于遮荫、高EC（5.1dS/m）条件下的产量（8.7kg/m2），对照温室（不遮荫）条件下的结果也相似（分别为11.1和8.7kg/m2）。而且遮荫处理下两种EC水平的脐腐病的发生率也明显较低。

3 结语

人工或自然遮荫对植物生长发育的影响已有许多研究。光对植物生长的影响一是影响叶片的光合作用，进而影响到光合产物的积累，而光合产物的积累是植物生长的物质基础；二是光对植物的生长有抑制作用，这与光对生长素的破坏有关。因此，若光照过弱，光合作用过弱，光合产物积累较少，影响植株的生长；而光照过强，一方面直接抑制植株的生长，另一方面可能出现光抑制而降低光合作用，总的结果是造成植物生长速率下降。因此，选择适宜的光照强度，改变植物的光照环境对促进其生长十分重要。

当然，光强对植物生长的影响是独特和相当复杂的。在遮荫下改变的不只是植物的光照情况，其它小气候因子如气温、土温、空气湿度、土壤温度以及空气中CO2含量等也会随之变化。

遮荫给植物的生长发育带来一系列的影响，这其中存在有利的一面，也存在一些亟待解决的问题。由于各地的地理位置不同，光照强度不同，即使遮荫程度相同也会给植物的生长发育带来不同影响。所以不同地区，不同栽培季节或同一地区不同植物种类以及同一植物种类的不同生育期所采取的遮荫时期、时间长短、遮荫程度等尚需进一步探讨。

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