种群数量变化中的“率”和“速率”

刘正旺

高中生物“种群的数量变化”涉及数学知识与生物学科知识的高度整合，对学生的综合素质有较高的要求，是教学的重点和难点。该知识点也是一個高考的热点，不管是在各省高考题还是全国卷中都是一个高频考点。其中，“率”和“速率”的问题在中学生物教学中存在很多区分不清的情况，这一点更是一线生物教师的争议点。下面从高考真题出发，就“种群的数量变化”中的“种群增长率和种群增长速率”以及“出生率、死亡率和出生速率、死亡速率”进行一些辨析，以期与广大同行交流。

1高考例题分析

1.1将种群增长率等同于种群增长速率

[例1]（2017·全国Ⅰ卷）假设某草原上散养的某种家畜种群呈S型增长，该种群的增长率随种群数量的变化趋势如图1所示。若要持续尽可能多地收获该种家禽，则应在种群数量合适时开始捕获，下列四个种群数量中合适的是 （ ）

A.甲点对应的种群数量

B.乙点对应的种群数量

C.丙点对应的种群数量

D.丁点对应的种群数量

答案：D。

解析：本题考查种群数量的“S”型增长模型。学生需要将种群增长率的曲线转换为种群数量的增长曲线（“S”型曲线），种群增长率在种群数量达到K/2时达到最大值，由此可以判断甲乙丙丁4个种群对应的位置如图2所示。而获得持续捕获量要求种群数量接近K/2且捕获后达到K/2，即种群数量略高于K/2，只有丁种群符合题目要求，答案选D。

该题在高考后引起了一线教师的广泛争议。笔者认为，出题者就是用题目给的曲线代表种群增长率，并未对种群增长率和增长速率做严格的区分。按照题干的情境，做出正确的判断并不存在分析上的障碍。

1.2将出生率、死亡率等同于出生速率、死亡速率

[例2]（2010·山东省高考）如图3表示出生率、死亡率和种群密度的关系，据此分析得出的正确表述是

（ ）

A.在K/2时控制有害动物最有效

B.图示规律可作为控制人口增长的依据

C.该图可用于实践中估算种群最大净补充量

D.在K/2时捕捞鱼类最易得到最大日捕获量

答案：C。

解析：在K/2时，种群的净补充量最大，因此对于有害动物不宜在此防治，因此A选项错误。该图示不能作为控制人口增长的依据，由于人类与自然种群不同，受其他因素如计划生育的影响，因此B选项错误。该图可用于实践中估算种群最大净补充量，用于指导生产实际，因此C正确。在K值时，捕捞鱼类得到的日捕获量最多，因此D选项错误。

该题给出了密度制约型的种群数量变化（“S”型增长）的出生率、死亡率和种群密度的关系，其出生率和死亡率明显不会都随着种群密度的增长而上升。此时出生率和死亡率是考虑单位时间增长个体和死亡个体的数量，即实际上指的是出生速率和死亡速率。

2种群增长率和种群增长速率

2.1种群增长率和种群增长速率的界定

种群增长率和种群增长速率是描述种群增长的两个重要的量。准确理解这两个概念需要对这两个概念做准确的界定。

①种群增长率是指单位数量的个体在一定时间内新增加的个体数（在一定时间内，结束时的种群数量相对于开始时的种群数量的增加的数量占开始时种群数量的比例），其计算公式为：（这一次总数-上一次总数）/上一次总数×100%=（出生数-死亡数）/总数×100%=出生率-死亡率=增长率。

②种群增长速率是指种群（一定数量的个体）在单位时间内增加的个体数量，其计算公式为：增长速率=（现有个体数-原有个体数），增长时间=（出生数-死亡数1/时间。

通过对这两个概念进行准确界定，学生能够清晰地认识到，种群增长率是变化量与总数量的比值，是反应出单位个体引起的变化量，是反应种群生殖潜力的一个量，是一个比率，没有单位。种群增长速率是变化量与时间的比值，是单位时间种群的变化量，是反应种群增长速度的一个量，是有单位的。

2.2“J”型增长的种群增长率和种群增长速率

以种群的“J”型增长为例，根据“J”型增长的公式N_t=N₀λ^t，可以很容易地推算种群增长率和种群增长速率。

①种群增长率=（这一次总数一上一次总数）/上一次总数×100%=（N₀λ^t-N₀λ^t-1×N₀λ^t-1×100%=λ-1。由于A是一个常数，所以种群增长率是一个定值，如图4所示。

②种群增长速率=（现有个体数一原有个体数）/增长时间=（N₀λ^t-N₀^t-1/1年=N₀（λ-1）λ^t-1/年。以上表达式清晰显示，种群增长速率也是一个指数函数，“J”型增长的种群增长速率同样呈指数增长的特征。当A>1时，种群增长速率如图5所示。

2.3“S”型增长的种群增长率和种群增长速率

“S”型增长的种群增长速率在高中的学习中不适合采用公式推导的方法。可以从两个方面进行定性分析：①与“J”型增长（理想状态）相比，有限环境的环境阻力随种群数量增加而越来越大（图6）；②“S”型增长的出生率不断下降，死亡率不断上升，最终达到大约相等的动态平衡，所以种群增长速率会从早期接近0，上升到λ-1然后降低最终接近于零（图7）。

在充分分析之后可以引导学生归纳，种群增长曲线（“J”型和“S”型）上通过每一点的切线斜率可以表示种群增长速率，可以看出不论是“J”型增长还是“S”型增长的种群增长速率都随着种群数量的增长而变化。在“J”型增长的种群中，增长速率呈指数型增长。在“S”型增长的种群中，增长速率最大时在“K/2”（t₂），增长速率在种群数量达到K/2之前逐渐增大，之后逐渐减小。在种群数量达到K值时，增长速率为0。种群增长率反映了在特定条件下种群繁殖能力的大小，理想条件下“J”型增长的种群能够保持在种群最大的繁殖能力（定值），在有限条件下“S”型增长的种群由于条件的限制，种群的繁殖能力随着制约条件越来越大而不断降低。

3出生率、死亡率和出生速率、死亡速率

在分析种群數量变化中的出生率、死亡率和出生速率、死亡速率时，“率”与“速率”的区别与种群增长率和种群增长速率的分析类似。出生率和死亡率的本质是比率，反映种群生殖能力和死亡状况的基本特征，而出生速率和死亡速率是单位时间种群出生个体数和死亡个体数的多少，是数量变化速度的反映。以种群“s”型增长为例，出生率、死亡率的图示如图8所示。

学生可以通过定性分析理解图8的数量变化，“S”型增长的种群随着种群数量的增加，环境逐渐变得有限，出生率受到越来越大的制约，同时条件的变化也使得死亡率不断上升，最后出生率和死亡率维持在大约相等的动态平衡，种群的数量也在K值附近波动。如果死亡率继续上升而出生率进一步下降，“S”型增长的种群将不能维持而走向衰退。“S”型增长的种群随种群密度增加出生量和死亡量的变化可以反应出生速率和死亡速率，随着种群密度的增加，种群出生量和死亡量也都增加，但两者的变化趋势不同，密度越大，出生量的增加越来越不易，但死亡量的速率量和死亡速率大约相等。

4打通学生理解障碍的“穴道”

通过前面的分析可以看出，“J”型增长种群增长率不变而种群增长速率却不断上升，“S”型增长种群增长率不断下降而种群增长速率却先上升后下降，如何理解这样的关系呢？这个问题也是教师和学生都很感兴趣的一个“穴道”。打通该“穴道”可以采用公式变式的分析方法，实践证明该方法可以有效辅助学生理解种群增长率和种群增长速率之间的关系（以种群的“J”型增长为例）。

通过上面的公式变式，能够清楚地展示种群增长速率不仅与增长率有关，还与种群基数的变化有关。“J”型增长的种群增长率虽然不变，但是基数越来越大，所以基数增大是种群增长速率增大的原因。而S型增长的种群增长速率早期受基数增大影响较大、后期受种群增长率下降影响较大，最终导致种群增长速率先上升后下降。

种群的出生率、死亡率和出生速率、死亡速率的数量关系也可以类比于上面的公式变式分析。出生速率、死亡速率即受到出生率、死亡率的影响，也受种群个体数量的影响，在“S”型增长的早期，出生率很高而死亡率很低，种群基数少，出生速率受出生率影响大而死亡速率受种群基数影响大，所以出生速率、死亡速率都在上升。在“S”型增长的晚期，虽然出生率降低，但种群基数已经很大，所以出生速率依然表现为上升，但上升会变得越来越慢，死亡速率因为死亡率的上升和种群基数大而变得越来越快。

5启示

以上问题的探讨给教师提出来一个很客观又很现实的问题，教师如何在教学实践中面对这样的争议？笔者以为，在教学中既不能对争议避而不谈，也不能拿争议“说事”，一定要辩个“谁是谁非、一清二白”。否则会给学生的学习带来困扰，也不利于培养学生的学科核心素养。在教学中教师既要引导学生明辨这些概念，也要给学生创造认识这种争议存在的机会。更重要的是学生应该认识到，不管是学校学习还是科研实践，并没有对这些概念做严格的区分。因此在教师教学和学生学习过程中，不应该在文字概念上过分“纠缠不清”，而是应该将文字概念和曲线图等信息相结合，准确把握概念所指，并根据这种准确理解来分析具体的生物学问题。也就是说，教师在教学中应当尽量避免“世上本无事，庸人自扰之”，给学生营造严谨而又务实的学习氛围。