油莎豆盐土栽培生理初探①

2018-01-17 06:50王子臣管永祥吴田乡张岳芳何任红
土壤 2017年6期
关键词:油莎抗盐脯氨酸

王子臣,张 兵,管永祥,吴田乡,盛 婧,张岳芳,何任红

(1 江苏省农业科学院循环农业研究中心/省部共建国家重点实验室培育基地——江苏省食品质量安全重点实验室,南京 210014;2 江苏省睢宁县沙集镇农业技术推广服务中心,江苏睢宁 221232;3 江苏省耕地质量与农业环境保护站,南京 210036;4 江苏农林职业技术学院,江苏句容 212400)

江苏滩涂总面积居全国首位,约占全国滩涂总量的四分之一,主要分布于沿海3市的14个县(市、区)内[1-2],以粉砂游泥质为主,现仍以2 000~3 000 hm2/a的速度淤涨。近年来,江苏集中力量组织实施沿海大开发,其中滩涂开发利用被列入“六大行动”指南,摆在了突出位置。据统计[3],1980—2011年的31年间,江苏沿海共围垦1 382.64 km2,海岸线平均向海推进943.13 m,年均向海推进30.42 m。其中,2007—2011年,江苏沿海围垦398.19 km2,海岸线年均向海推进67.90 m。滩涂开发与利用涉及江苏耕地占补平衡,关乎到长远发展。寻找抗盐立苗新途径、筛选适合江苏沿海滩涂种植的植物品种[4-6]以及形成有针对性的栽培技术体系已成当务之急。

油莎豆(Cyperus esculentusL.)又名油莎草、油莎果,属莎草科(Cyperaceae)莎草属(Cyperus)多年生草本植物,经济生产作为一年生作物种植。原产亚热带的埃及和热带的东印度,以块茎繁殖为主,性喜温暖,适应性强,易栽培管理。我国先后于1952年[7]和1960年[8]分别从前苏联和保加利亚引进栽培,现已分布20多个省、市、自治区种植。油莎豆含油率20%~32%,淀粉25%~30%,糖分12%~20%,树脂7%,纤维素2.5%~3%,因此又被称为“地下核桃”[8]、“油料之王”[9]。有研究表明油莎豆油脂品质优于菜籽油,堪比橄榄油,对心血管疾病、高血脂等疾病有一定的防治功效,属新型保健油,且富含植物甾醇,是优质的非转基因食用油原料[10-11];也有学者认为油脂中含亚油酸 38%、油酸29%、棕桐油酸23%、亚麻油酸2%,是重要的非粮生物柴油原料[12-13]。其地上部茎叶可作动物饲料,地下干果产量是花生2倍,油菜的3~4倍,将油莎豆在沿海滩涂上种植,具有广阔的发展前景[14]。围绕油莎豆耐盐性及提升其耐盐性的产品开发方面的研究报道较少,杨鹭生等[15]沙培试验表明在100 mmol/L NaCl胁迫下油莎豆的发芽率与对照并无差异,当NaCl 浓度高于200 mmol/L 时表现出显著抑制作用,该研究为油莎豆沿海滩涂种植提供了初步的理论参考。高永生等[16]水培试验表明外源铕对油莎豆生理代谢具有调节功能,能够缓解NaCl 胁迫对油莎豆幼苗的生理伤害。而有关油莎豆抗盐立苗方面的实地栽培技术研究尚未见报道。因此,进一步了解油莎豆的耐盐性,寻找耐盐新途径,并形成有针对性的耐盐栽培技术很有必要。本研究基于盆栽模拟试验,探索油莎豆适宜生长土壤、温度条件以及不同肥料对油莎豆生长及生理的影响,以期为油莎豆沿海滩涂种植并形成栽培技术提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试土壤为常规黏性土壤(有机质17.70 g/kg,全氮1.08 g/kg,有效磷214 mg/kg,速效钾163 mg/kg,含盐量 0.43 g/kg,pH 6.69)和沙性盐土(有机质6.54 g/kg,全氮0.18 g/kg,有效磷6 mg/kg,速效钾350mg/kg,含盐量2.98 g/kg,pH 7.35),其中常规黏性土壤取自江苏省农业科学院良种繁育大田,沙性盐土取自东台市 弶 港镇 弶港农场。供试肥料为尿素(N 46%)、复合肥(N-P2O5-K2O:15-15-15)、商品有机肥(总养分≥5%,有机质≥45%)、抗盐立苗基质(体积质量0.36 g/cm3,总孔隙度63.2%,有机质185 g/kg,全氮1.15 g/kg,有效磷7.10 mg/kg,速效钾559 mg/kg,缓效钾1 660 mg/kg),其中抗盐立苗基质取自江苏省农业废弃物资源化高效利用创新团队生产基地,供试油莎豆品种为河南圆粒。

1.2 试验设计

采用盆栽模拟试验,设置4 个处理,试验设计详见表1。盆钵长、宽、高分别为25、18、6.5 cm,装相应的风干土2 kg,播种前对油莎豆种子浸种1.5 d,遮光催芽1.5 d,挑选大小均匀的种子每盆播10 粒。每个处理重复 3 次,共计 12 盆。试验时间为 2015年3—7月,试验地点为江苏省农业科学院温室大棚。

表1 试验处理、肥料施用方式及施用量Table 1 Methods and amounts of fertilization under different treatments

1.3 测定指标及方法

定期观察并记录种子出苗、分株群体生长情况,采用全自动流动分析仪(SKALAR San++)测定叶片总氮、总磷含量,火焰光度计FP6410测定总钾含量。采用硫代巴比妥酸法[17]测定可溶性糖和丙二醛含量;基于磺基水杨酸提取游离脯氨酸的酸性茚三酮显色法[18]测定脯氨酸含量;电导率仪 DDS-307A测定叶片相对电导率[19]。试验结束时用清水冲洗各处理,选取有代表性的植株拍照对比根系发育情况,并统计结实个数。试验期间用温湿度记录仪DT-TH23全程记录温室大棚内温湿度变化,记录时间设置间隔1 h。

1.4 数据处理

采用Microsoft Office Excel 2010软件进行试验数据汇总、作图,采用IBM Statistics SPSS for windows 13.0软件进行方差分析。

2 结果与讨论

2.1 盐土栽培对油莎豆种子出苗及分蘖生长的影响

不同土壤和肥料对土壤温度和水分有显著影响,而种子的萌发出苗与土壤温度、含水量、氧气含量及盐分均密切相关。本研究显示(图 1),在温度和水分保持一致的前提下,播种后35 d,沙性盐土各处理10.0% 的种子均已出苗,而常规黏性土壤处理种子尚未出苗;播种后 45 d,沙性盐土种子出苗率达26.7%~56.7%,常规黏性土壤种子出苗率仅13.3%。说明沙性盐土与常规黏性土壤相比,更适宜油莎豆种子萌发,这与沙性土壤的通透性比黏性土壤大有关,也与有机肥和基质的施用有关。

图1 盐土栽培油莎豆种子出苗率Fig. 1 Emergence rate of chufa tubers under different treatments

种子萌发出苗对日最低气温有一定要求,试验于3月3日播种,至3月15日,日最低气温低于10.0 ℃,此间所有处理均未有种子出苗。3月16—20日,连续5 d日最低气温高于10.0 ℃,3月23日(播种后20 d)之后抗盐立苗基质处理开始陆续有种子出苗(图1、图2)。说明气温对油莎豆种子出苗产生了影响,日最低气温低于10.0 ℃ 不利于油莎豆种子的出苗,油莎豆春季播种日期应该控制在日最低气温稳定10.0 ℃ 以上的四月中下旬以后。

图2 播种期间日最低气温Fig. 2 Lowest temperatures during seeding period

已有研究表明抗盐立苗基质具有增加土壤通透性、保水、保肥等效果[20-21],能够促进种子在盐土中的萌发,并增加分株生长速度。播种后20 d,抗盐立苗基质处理种子率先出苗;播种后 25 d,出苗率达36.7%;播种后35 d,沙性盐土+抗盐立苗基质(SSM)、沙性盐土+商品有机肥(SSOF)、沙性盐土+化肥(SSF)出苗率分别达 36.7%、26.7%、10.0%,SSM 处理高出SSOF处理37.45%,高出SSF处理267%,方差分析表明,P<0.05水平下差异达显著水平(图1)。说明抗盐立苗基质有利于油莎豆种子在沙性盐土中的萌发。图3是播种后85 d对各处理单株分蘖情况的统计结果,在沙性盐土中,施用抗盐立苗基质有利于油莎豆植株分蘖生长,群体数量显著高于其他处理(P<0.05)。

图3 盐土栽培油莎豆分蘖生长情况Fig. 3 Tillering of chufa under different treatments

2.2 盐土栽培对油莎豆叶片养分含量的影响

有研究表明植物叶片中总氮、总磷含量与施肥量之间存在一定的相关关系,在一定的施肥水平范围内随化学肥料投入量的增加,植株体内氮、磷吸收累积量增加[22]。表2是试验进行至85 d后叶片总氮、总磷及总钾含量情况。可见,SSF处理叶片总氮、总磷含量显著高于SSOF和SSM处理(P<0.05),其中,总氮含量平均高出 33.43% 和 24.45%,总磷含量平均高出6.72% 和27.64%;而SSM和SSOF处理叶片总钾含量显著高于SSF处理(P<0.05),平均高出11.65%和11.16%。与SSOF处理相比,SSM处理增加了叶片总氮、总钾含量,分别高出 7.22% 和 0.44%。说明化学肥料的投入有助于油莎豆植株叶片氮、磷吸收,抗盐立苗基质和商品有机肥的投入有助于植株叶片钾的吸收。这可能与有机肥和抗盐立苗基质处理以基质营养及矿物质原料为主,氮、磷投入量低于常规化肥处理有关。而盐土中施用抗盐立苗基质处理的油莎豆叶片钾含量高于施用有机肥和常规化肥处理,可能是抗盐立苗基质的施用促进了油莎豆植株细胞中OsAKT1[23-24]的表达,降低了对NH4+的选择性吸收,同时增强了对K+的选择性吸收,提升了K+/Na+比,进而增强了油莎豆的耐盐性,但具体作用机理尚不明确,需作进一步的研究。

表2 油莎豆叶片总氮、总磷及总钾含量(g/kg)Table 2 Contents of total nitrogen, phosphorus and potassium in chufa leaves under different treatments

2.3 盐土栽培对油莎豆叶片生理指标的影响

叶片可溶性糖含量及相对电导率是衡量植物抗盐胁迫的重要指标[25-26],可溶性糖、脯氨酸作为渗透调节物质使得细胞自身水势降低,避免细胞脱水的同时有利于从外界环境中吸收水分,且对其他酶类合成代谢也具有保护和促进作用[16],相对电导率可体现叶片中盐分高低,丙二醛是膜质过氧化的产物,能够反映叶片细胞受胁迫的程度。表 3中,SSF与 CSF处理比较可发现,土壤盐分胁迫使得油莎豆叶片可溶性糖含量降低了0.07 mmol/g FW,脯氨酸含量升高了0.63 μg/g FW,丙二醛含量增加了1.09 nmol/g FW,相对电导率增加了8.43%,可溶性糖、脯氨酸及相对电导率变化差异显著(P<0.05)。比较SSF与SSM处理可发现,抗盐立苗基质处理显著增加了叶片可溶性糖含量(P<0.05),增加值达0.08 mmol/g FW;同时降低了叶片相对电导率,降低幅度 35.16%,达显著水平(P<0.05);两者叶片中脯氨酸及丙二醛含量均有所增加,但差异不显著(P>0.05)。比较SSOF与SSM处理可发现,施用抗盐立苗基质比施用商品有机肥更有利于增加油莎豆叶片可溶性糖含量,并降低叶片相对电导率和叶片脯氨酸含量。可见,抗盐立苗基质的施用,增加了叶片中可溶性糖、脯氨酸等的累积量,进而增强了渗透调节功能,减轻了叶片膜质的过氧化水平,缓解了盐分造成的生理伤害,提升了油莎豆抗盐能力,表现为叶片相对电导率降低,植株群体构建趋于常规黏性土壤处理水平。

表3 油莎豆叶片可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量及相对电导率Table 3 Contents of soluble sugar, proline and malondialdehyde and relative conductivity of chufa leaves under different treatments

2.4 盐土栽培对油莎豆根系及结实情况的影响

表4是试验进行85 d后单株根系及结实情况。常规黏性土壤油莎豆根系生长旺盛,结实数量少,根果比较高,对以经济产量为目的的生产不利。沙性盐土抑制了油莎豆根系的生长,但促进了果实的生长,降低了根果比。与CSF处理相比,SSF、SSOF、SSM处理油莎豆根系干重和根果比均显著降低(P<0.05),单株果实数量及果实干重均有所增加。比较 SSF、SSOF、SSM处理可见,抗盐立苗基质促进了油莎豆在沙性盐土中根系的生长,提高了结实数量和果实干重。低根果比、高结实量可能与油莎豆出苗后在抗盐立苗基质的作用下降低了根系总的吸收面积,活跃吸收面积相应增加,根系活动得到增强,进而提高了对K+的吸收能力,维系叶片高的K+/Na+比,缓解了由土壤盐分形成的环境压力有关[27]。受盆钵土壤质量限制,本试验从播种到试验结束仅进行了85 d,常规土壤常规施肥处理产量显著降低也可能与出苗迟、生长周期不足有关,有待后续进一步研究。

表4 油莎豆单株根系及结实情况Table 4 Dry weights of roots, numbers and dry weights of tubers, root/tube ratiosr of chufa under different treatments

3 结论

综上,沙性盐土较常规黏性土壤更适宜油莎豆种子的出苗,根果比显著低于常规黏性土壤处理(P<0.05),单株结实个数及果实干重均高于常规黏性土壤处理。日最低气温低于10.0 ℃ 不利于油莎豆种子的出苗,适宜播期应控制在日最低气温稳定达10.0℃ 以上的四月中下旬以后。沙性盐土与常规黏性土壤相比,影响了油莎豆后续根系生长及分株群体构建,而沙性盐土+抗盐立苗基质处理(SSM)能够促进油莎豆种子出苗及分株生长,并提高经济产量。与沙性盐土+化肥处理(SSF)比较,SSM 处理显著增加了叶片可溶性糖含量(P<0.05),增加值达 0.08 mmol/g FW,同时显著降低了叶片相对电导率(P<0.05),降低幅度达35.16%;与沙性盐土+有机肥(SSOF)比较,SSM 处理更有利于增加油莎豆叶片可溶性糖含量,并降低叶片相对电导率和叶片脯氨酸含量。

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