黄颡鱼体色退化的诱因及养殖技术改进

王云祥 张宝龙 白东清 段霁航 暴丽梅 翟胜利

随着经济社会物质文明的快速发展，人们生活水平不断提高，对高品质鱼类需求逐步增加。受自然环境现状与过度捕捞影响，野生鱼类捕获量逐年下降，受供求关系影响，内陆水产养殖行业迅速起步，但在高密度人工养殖环境下，饵料单一、生长环境局限、生活方式转变、应激反应等，造成鱼类艳丽体色难以得到继承，肉质营养逐步下降，如黄颡鱼由艳丽的黄色转变为青灰色，其体色异常表现限制经济价值，同时缩减养殖户经济收益。本文就黄颡鱼生理生化研究结果进行综述，并对影响黄颡鱼体色成因、引起体色退化诱因及养殖技术改进等问题进行分析、探讨，以期对黄颡鱼营养饲料配方配制、生产和使用提供可借鉴参考资料。

1 黄颡鱼体色形成机制

黄颡鱼体色是衡量其商品价值一项重要指标，其体表颜色主要表现为背部青黑色或黑褐色，延伸至腹部为黄色，其黄色较为鲜艳，背部至腹部形成两纵两横黄色带状纹路，中间为黑褐色斑块。黄颡鱼属硬骨鱼，其体表颜色形成主要由色素体及皮下脂肪中留存的色素物质构成，色素细胞并非通过细胞分裂进行增殖，它是由神经嵴细胞迁移到皮肤、肌肉、眼睛等处，分化为前色素细胞进而分化为色素细胞。影响硬骨鱼体色主要有以下已探明5种色素，依次为黑色素细胞（Melanophore）、黄色素细胞（Xanthophore）、白色素细胞（leueophore）、红色素细胞（Erythphore）和彩色素细胞（Iridophore），其中的黄色色素和黑色色素调节失衡是造成黄颡鱼体色退化的重要诱因。鱼类体表颜色会随生长环境的变化而转变，分为生理转变和形态转变，生理转变成因主要是真皮层中色素体中的色素颗粒扩散或聚拢，以及受激素和神经调节作用表现。形态转变主要是表皮层色素细胞迁移及色素颗粒密度变化。前者以神经调节为主，通过微管蛋白对色素颗粒定向性运输，可以短时间内完成。而后者以自身体内分泌系统调节为主，这一过程是受环境影响的一个被动过程。

通常来讲硬骨鱼色素积累受内分泌与神经的共同调节，其中黄颡鱼背部黑色素细胞集中积累受反向神经纤维控制，当黑色素细胞受到外界或体内刺激，如紫外线或内分泌调控时，将增强或减弱黑色素细胞中酪氨酸酶活力，催化黑色素细胞从血液中吸收酪氨酸，经高尔基复合体转化为多巴，进而合成黑色素。黑色素形成后，细胞将黑色素通过细胞间的联系将其转运至周边沉积点，使体色显现黑色。黄颡鱼体表黄色的呈现受吸收外界类胡萝卜素多少控制，类胡萝卜素以游离形式被肠道吸收，在血液中与脂蛋白结合、转运，输送至肝脏进行代谢，最后以游离、酯化或与蛋白结合形式沉积于皮肤、肌肉、脂肪中。黄颡鱼正常状态体色调节机制与陆生动物基本吻合，是保护自身的保护色，对于隐藏自身和求偶有着重要作用。

2 多种因子对鱼类体色影响

2.1 色素物质对鱼体色影响

鱼体颜色表现均需要通过类胡萝卜素体现，但鱼类无法通过自身营养合成类胡萝卜素。类胡萝卜素可分为两大类：一类为不含氧、一类为含氧，其中不含氧类包括α-、β-和γ-胡萝卜素等，不作为主要呈色物质；含氧类包括玉米黄素、叶黄素、隐黄素、金枪鱼黄质素、虾青素等（表2）。不同鱼类体表表达颜色不同，所需色素体也不同，这是因为对不同类胡萝卜素代谢能力不同，因此鱼类展现颜色不尽相同。

叶黄素和玉米黄素是两种重要的类胡萝卜素，常见于蔬菜、水果等食物中的脂溶性色素，也是国家规定可使用于饲料添加剂中的黄色着色剂。黄颡鱼无法通过自身代谢合成具有增色的类胡萝卜素，只能通过外界食物获取增加其体色。玉米黄色素在水产、畜牧上已有广泛应用，丁小峰等在黄颡鱼饲料中添加6%玉米蛋白粉、0.5%金黄素、0.5%金桔黄、0.4%佳丽红素，作为色素添加剂，以普通饲料为对照组，结果表明玉米蛋白粉组使类胡萝卜素在黄颡鱼背部颜色变化不显著，而在黄颡鱼腹部皮肤中降低38.47%。王鲁波等认为叶黄素在饲料中最佳添加量为76.253mg/kg时，黄颡鱼获得的增色效果最佳。天然叶黄素增色效果也同样适用于很多观赏鱼饲料，宋雪璐等向饲料中添加天然叶黄素饲喂七彩神仙鱼，当添加量为200～300mg/kg，饲喂8周后，实验组鱼体皮肤b＊显著高于对照组并显著高于投喂4周时实验组，皮肤亮度（L＊）随投喂时间增加无显著变化，饲喂8周后可显著提高鱼体抗氧化能力。冷向军等，向饲料中添加叶黄素300mg/kg，饲喂10周后金鱼体表b＊显著增加；Yuangsoi等，饲喂红白锦鲤饲料中含50mg/kg叶黄素5周后，体表鳞片的b＊值显著增加。然而黄颡鱼可通过自身合成黑色色素细胞，研究表明酪氨酸酶活性越强黑色素细胞生成越明显，酪氨酸酶活性减弱，黑色素细胞数量衰减。但是黑色色素含量还未有明确检测指标，而酪氨酸酶活性是检测鱼体黑色素形成的一个间接指标。

2.2 营养物质对鱼体体色影响

（1）脂肪、蛋白

已有多方面研究证实类胡萝卜素基本为脂溶性，因此类胡萝卜素的利用、吸收、转存及沉积均需要脂肪与蛋白直接参与，若脂类含量不足，会影响到鱼类肠道对饲料中类胡萝卜素的吸收，亲脂性化合物在消化吸收过程中具有协同作用，因此通过提高饲料脂类含量来提高类胡萝卜素在肠道中吸收率是行之有效方法之一。崔培等研究认为饲料蛋白水平在35.04%时，可以使更多的类胡萝卜素积累在皮肤，肝胰脏中类胡萝卜素含量逐步下降，当饲料中蛋白水平高于35.04%后虽然类胡萝卜素含量上升但差异不显著。姜志强等认为螺旋藻添加量在12%时，可使锦鲤生长、着色达到最佳效果的适宜饲料蛋白水平为35.56%，验证了崔培的研究结果。万祖德在等量添加100mg/kg叶黄素水平上，加入2%氧化豆油，叶黄素添加量可显著提高斑点叉尾鮰皮肤、肌肉黄色，而氧化豆油饲料组可使皮肤中b＊显著增加，对肌肉色差值无显著影响。何志刚等研究饲料脂肪水平对锦鲤体色、生长及部分生理生化指标影响时得到类似结论。但并非随着色素添加量增加鱼体鲜艳度同时增加，Xu等认为当脂肪比例不超过10.50%时，锦鲤体表类胡萝卜素含量显著下降，这同时说明脂肪对鱼体鲜艳度提升并不是随脂肪添加量升高而持续升高。袁立强等认为，向饲料中添加一定量的脂肪可以增加其对叶黄素的利用率，但如果单位质量中脂肪占饲料添加百分比过多，会造成黄颡鱼肝脏脂肪沉积不利于健康，当脂肪水平添加7.02%时，能够提高黄颡鱼对叶黄素利用率，并且可保持7周不褪色。

表1 色素细胞分类

表2 类胡萝卜素种类

（2）维生素

类胡萝卜素、虾青素、叶黄素等做为着色剂同时也是一种优质的抗氧化剂，相关研究指出此类着色剂可以与维生素E、维生素C相互作用增强机体抵御氧化自由基损伤，当添加高剂量的维生素时可以减少色素作为抗氧化剂而被吸收，进而增进着色剂在机体的沉积作用。VE和类胡萝卜素在肠道内吸收过程相似，并且一定量的VE能够提高β-胡萝卜素向血浆的转运能力。类胡萝卜素做为VA的前体，在肠道中经β-胡萝卜素加氧化酶催化可生成VA，因此在饲料中添加VA既可保证足量β-胡萝卜素用于色素沉积，VA还可转化为β-胡萝卜素起到调控体色作用，但过量VA加入会导致鱼类生长异常。相关学者研究了饵料中添加不同比例维生素对黄颡鱼体色的影响，证明当VE含量在268mg/kg时黄颡鱼腹部获得最佳着色。陈学豪等证实饲料中VA添加量低于33.71mg/kg时，黄颡鱼体色出现不同程度异常，说明饲料中加入足够量VA可补充因色素沉积而损失的VA，还可起到促进调控体色的作用。

（3）矿物质

铁、锌、锰、铜等矿物质元素做为酶的辅酶也参与鱼体的代谢调节作用，同时此类矿物质也可承担控制色素生物合成酶的辅酶进行色素细胞与色素颗粒正常生理机能和进行生理代谢，影响鱼体体表颜色沉积。相关学者对正常体征的牙鲆（Paralichthys olicaceus）和发生白化病个体Fe、Cu、Zn含量做对比，认为实验体Zn等矿物质离子含量多寡可能影响到酪氨酸酶活性强弱，间接影响鱼体黑色素沉积。在生产中治疗鱼体退色、白化时，可使用过量铜影响鱼体颜色变黑，但这种方式是短时间的造成鱼体病态变化。矿物质会影响鱼体渗透压的改变从而影响体色，长期处于高渗透压的应激状态会影响鱼体正常色素细胞变化。

2.3 环境对鱼类体色的影响

水温、光照、养殖密度、背景颜色等都会影响鱼类色素形成，鱼类也会通过体色变化来适应其生活环境，这是鱼类和陆生动物共同具有的神经调节反射。Pavlidis等研究光强度和水温对红海鲷体色影响表明，低强度光，水温为19℃及白色背景板能显著提高鲷科鱼体色表现。王欢对亚东鲑不同生物特性展开研究表明，高密度养殖方式会明显升高其血浆中的MSH（平均黑色色素量）含量，低密度养殖方式则会升高其血浆中MCH（平均血红蛋白量）含量。

3 黄颡鱼体色退化诱因

3.1 黄颡鱼体色退化表现

黄颡鱼养殖中存在一个较为普遍的现象是养殖过程中养殖鱼体表颜色表现异常，导致市场价格下降，直接影响养殖户效益。体表颜色异常主要表现为以下三种情况：①黑色加深、腹部黄色消失转为白色或转为黑色；②体表背部及体侧黑色消失转变为腹部黄色，鱼体呈现香蕉黄体色；③黄色、黑色色素严重不足，颜色退化严重，呈白化现象。

3.2 黄颡鱼体表颜色退化诱因分析

与其它鱼类类似，黄颡鱼体色表现是通过色素细胞及色素细胞中的色素体及皮下脂肪细胞中沉积色素物质体现。色素细胞在体表的密度或数量，色素细胞中色素体分布密集与否也会影响鱼体体色差异。在池塘人工养殖条件下，黄颡鱼体表颜色受养殖水体环境、条件转变鱼体应激、饲料营养水平、消毒剂及药物使用量等多方面综合影响，势必与天然生长环境差异显著。

（1）体表黑色加深、腹部黄色消失转为白色或转为黑色

黄颡鱼体表黑色面积增加主要源自于黑色素细胞增加、黑色素迁移转变等原因，黑色素形成需经嵴分化、运输至皮下脂肪、体背，逐渐堆积成黑色素细胞，当受到外部条件刺激，如紫外线照射或内分泌调节，促使黑色素中酪氨酸活力增强，使体表黑色素增加。姚仕彬等通过研究黄颡鱼体色变化机制也同样指出当黄颡鱼收到物理性应激因子会促使其体色加深，当应激因子解除，体表颜色转为正常。类胡萝卜素为脂溶性色素，是协同饲料中蛋白、脂肪吸收、转化和沉积体现体色，因此一旦出现体表黄色、退化可能由于饲料中脂肪蛋白缺乏或可吸收利用类胡萝卜素缺乏。另一种可能是脂肪性配料氧化变质，黄颡鱼食用后造成体色亮度下降，程炜轩等使用氧化鱼油替代正常鱼油造成5级黑色素细胞比例上升，鱼体脑组织和肝胰脏中能相互转化的ACTH与α-MSH总量提高，使酪氨酸酶活性增高造成体表黑色素增加。饲料中维生素等矿物质加入量不足或饲料经膨化加工后造成维生素损失同样造成类胡萝卜素沉积缓慢或部分类胡萝卜素、叶黄素转化为维生素等矿物质补偿空缺。薛继鹏等研究瓦氏黄颡鱼维生素添加量时指出，当饲料中粗脂肪添加量为12%时，80IU/kgVE添加量即可使瓦氏黄颡鱼SGR达到最高，但饲料中粗脂肪含量超过21%时，同等重量VE添加量对其SGR影响要小于脂肪梯度对其影响。因为高浓度的其他脂溶性营养物质会同VE竞争绒毛上的位点，影响VE的吸收与利用。

（2）体表黑色退化转化为黄色

出现这种状况原因是体表黑色素细胞数量和分布减少，黄色素如类胡萝卜素、叶黄素在体表和肌肉中沉淀加强共同作用而成。如前文所述黑色素形成为例，成熟黑色素形成需经过嵴细胞迁移、前黑色素细胞沉积、成熟黑色素细胞发育成长等多个阶段，期间有多种激素、生理因子参与调节与控制。因此，出现此种体表状况多数原因为饲料中含有影响机体正常生理调节的物质存在，扰乱黑色素细胞形成及扩散，劣质脂肪添加后造成了类胡萝卜素、叶黄素吸收较多。饲料中维生素含量同样会使黄颡鱼体色异常，变黄，呈现香蕉色，由于维生素摄入不足，使黑色素细胞不能正常生长、迁移。黄颡鱼在养殖环境出现应激也会导致体色异常，当黄颡鱼处于缺氧状态，体表黑色几乎察觉不到，只剩下体表黄色。

（3）黄色、黑色严重不足，体表颜色退化严重

饲料中含有有害、有毒物质，导致鱼体生理机能受损破坏结果，直接原因可能是饲料原料中添加含有三聚氰胺类非蛋白源，或高剂量的氧化鱼油共同作用。海产鱼油在水产养殖中广泛使用，但其易氧化，造成透明度降低、流动性差、具有刺鼻性等问题，氧化鱼油使用后会在鱼体产生较多的氧自由基，导致类胡萝卜素中的不饱和键发生断裂、氧化，并最终失去色素功能，导致其体表颜色退化。其次氧化鱼油的过量使用，阻止黑色素细胞正常分化、生长和成熟，降低黑色素细胞密度，造成鱼体呈现灰白现象或出现黄色香蕉色体色。

三聚氰胺是一种白色无味晶体，由于其氮含量高达66.7%，而常用的凯氏定氮法无法将其检测，因此部分不法商贩将其掺入饲料或乳制品中以提高其粗蛋白含量。蔡荣等研究证实饲料中添加1%三聚氰胺即可抑制花鲈生长，薛继鹏等在饲料中添加0.2%三聚氰胺即可抑制黄颡鱼生长，当剂量加入到0.5%至1%时，可使黄颡鱼发生严重白化，表明饲料中添加三聚氰胺造成黑色素细胞分化过程障碍，同时严重影响到类胡萝卜素、叶黄素沉积，扰乱黄颡鱼体内正常生理代谢活动，从而导致黄颡鱼体色异常。三聚氰胺危害主要体现在以下几个方面：①影响鱼体皮肤颜色，目前在多数鱼类均有相关研究，如斑点叉尾鮰、黄颡鱼、青鱼等，使体色出现显著白化现象，肌肉色泽变暗淡；②损害鱼体内脏器官，如肾脏、脾脏、肝胰脏发生肿大，出血等现象；③短时间投喂含有三聚氰胺物质饲料造成鱼体消化道、鳍条、鳃部、表皮等发生出血现象，初期不易察觉，长时间投喂造成养殖鱼类体内结石，降低养殖收益。

4 养殖技术改进

（1）注重饲料脂肪、蛋白水平比例搭配

饲料中适宜的脂肪水平可提高黄颡鱼对叶黄素的吸收、沉积利用，从而改善黄颡鱼色泽表现，但同时也应注意高剂量脂肪也会造成黄颡鱼体脂率上升，加重肝脏负荷，进而影响其体色，因此可选用玉米蛋白粉、棉粕、菜粕等原料，因为他们含有较多类胡萝卜素物质与较高的脂肪量。在饲料配方中合理设计饲料脂肪水平，注重鱼油保存质量、无氧化发生。根据前文所述，饲料中混入0.2%三聚氰胺即可显著造成黄颡鱼体色异常，如发现饲料投喂异常表现，可检查饲料原料，主要检测17种氨基酸含量，其总量必须大于蛋白质质量90%，如果只有80%左右可认为其原料中掺有三聚氰胺类非蛋白源，使用胆汁酸类产品、维C磷酸酯等产品快速解毒后，可在1个月左右通过鱼体自身生理代谢恢复体色。

（2）饲料选择注重维生素、矿物质合理搭配

维生素不仅具有抗氧化、增强免疫力功能，还可促进体内色素沉积，为此对于饲料选择应注重营养性搭配。目前饲料多以膨化饲料替代颗粒饲料投喂，膨化饲料具备蛋白质易于吸收、口感好等优点，但是饲料经过膨化加工后，大部分维生素被破坏，现阶段利用喷涂技术也只能解决脂溶性维生素经加热、压缩损失问题。建议可在起捕一个月前转用颗粒饲料投喂，以加强维生素摄入量，增强色泽度。矿物质元素如Fe、Cu等可参与色素细胞色素物质的正常生理机能维持和代谢作用，改善皮肤、肌肉类胡萝卜素沉积，从而影响养殖鱼类的体色。

（3）重视养殖环境，控制养殖密度

养殖水体环境会影响黄颡鱼体色变化，如温度、光照或药害投放过量等因子，特别在夏季高温季节，水体容易恶化，氨态氮、亚硝酸盐较高时容易导致黄颡鱼应激，引起黄颡鱼背部黑色变淡或消失。夏季水体老化造成蓝藻大量繁殖，夜晚凌晨时分会导致黄颡鱼窒息应激，也会使体色无法正常表达，出现着色难、易掉色等问题。因此设计合理养殖密度，实行良好的养殖管理操作规范，控制氨态氮、亚硝酸盐、硫化氢、重金属等污染物浓度处于养殖合理范围以内，消除环境胁迫是保证黄颡鱼体色正常的重要措施。

（4）注重饲料发霉变质对黄颡鱼的影响

朱磊等研究认为玉米蛋白粉对黄颡鱼有较好的增色效果，但因成品饲料保存不当，饲料经过高温、日晒、雨淋发生氧化发霉，饲料有可能受霉菌毒素感染，从而造成黄颡鱼体色表现不良。因此在日常管理中添加适当脱霉剂可以保证饲料的品质，从而保障黄颡鱼生长及体色的表现。

（5）注重鱼塘药物调节

病害影响也是一种严重的生物胁迫因素，会引起一系列相应的生理、生化和免疫反应，从而导致鱼类体色异常。如黄颡鱼出现体表黑色显著，排除其他饲料原料危害，可能是患有肠炎，如体色消退，无光泽表现可能患有烂鳃等。药饵、药浴等治疗措施的使用也是一些胁迫因素，同样会导致其体色异常。因此水质常规消毒后应注意水体解毒，通常做法是使用芽孢杆菌等生物制剂改善水体环境。

5 总结与展望

综上所述，黄颡鱼体色是多方面共同参与影响的，正常状态下受神经及内分泌系统控制，其次受到外界生活条件的影响包括水源、饲料、投药、天气等因素影响。但多数引起黄颡鱼体表病态、色泽退化原因是不正当投喂、饲料营养物质参假、饲料营养物质配比不合理造成，目前相关研究在黄颡鱼体色形成机理和调控途径上已经取得一定成果，未来再结合我国养殖鱼类和饲料原料特点，进一步研究不同色素在鱼体内的代谢途径、调控机理，开发价格低廉、安全天然色素功能性饲料，推动我国水产养殖业健康持续发展。

（通联1.301800，天津市晨辉饲料有限公司，天津市水族动物功能性饲料企业重点实验室；2.300384，天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室）