张玥冕
(辽宁省阜新蒙古族自治县国有林场管理站,辽宁 阜新 123100)
阜新地处辽西干旱地区,土地沙化面积大,立地固水能力差,给当地营造混交林带来了极大困难[1],因此,选择适宜沙地种植的造林树种十分必要。荆条(VitexhegwndoL.)、刺槐(RobiniapseueloacaciaLinn.)和文冠果(Xanthocerassorbifolinum)常被作为旱地造林主要树种,为明确3种树种在阜新地区种植适应性,筛选该区域最佳沙地抗旱树种,试验从抗氧化酶活性和渗透调节物质两方面对荆条、刺槐和文冠果的抗旱生理指标进行了测定,并综合比较了对持续干旱胁迫的响应能力。
阜新位于辽宁省的西北部,东与辽河平原相邻,西与努鲁尔虎山脉相连,北与科尔沁沙地相接,地理坐标为121°02′—123°03′ E,41°36′—42°38′ N。气候类型为北温带半干旱大陆性季风气候。年均降水量约450 mm,年有效积温约3 324 ℃,4—9月日照时数为2 868 h,无霜期平均154 d[1]。
试验所用荆条、刺槐和文冠果的1年生树苗由阜新市某林场提供,试验前期统一采用阜新地区沙化土进行盆栽。2017年8月,选取3种树种长势接近的盆栽苗各10盆,置于通风良好的温室内,盆底垫好塑料薄膜。对所有供试树苗充分浇水待吸收后分别测定相应生理指标作为对照(CK),之后对所有苗木进行干旱胁迫处理,以4 d为一个周期测定生理生化指标,每次测量完毕后浇100 mL水,共设计4个周期,即4 d、8 d、12 d、16 d[2]。
抗氧化酶活性的测定:超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定方法采用氮蓝四唑法[3];过氧化氢酶(CAT)活性的测定方法采用紫外吸收法[3]。
渗透调节物质含量的测定:可溶性糖含量的测定方法采用蒽酮比色法[4];可溶性蛋白含量的测定方法采用考马斯亮蓝法[3],游离脯氨酸的测定方法采用碱基水杨酸法[3]。
数据整理和处理应用Excel 2010完成,文中所用数据均为3个重复的平均值。
植物体内抗氧化酶系统对活性氧的清除能力是衡量植物抗旱能力的重要指标[5],SOD和CAT是细胞膜脂过氧化作用中活性氧清除酶系统中的关键酶[6],其活性的强弱直接反映植物的抗旱水平。本试验所测定的干旱胁迫条件下荆条、刺槐和文冠果叶片的SOD和CAT活性变化结果见图1和图2。
图1可以看出,随着干旱胁迫时间的延长,不同树种叶片的SOD活性基本上均呈现先升高后下降趋势,其中文冠果的SOD活性比较特殊,具体来看是“升—降—升—降”的趋势,并且3种树种达到峰值的时间有所差异,荆条出现峰值的胁迫持续时间是8 d,刺槐是4 d,文冠果则在4 d和12 d时均出现了峰值,表明文冠果对长期的干旱胁迫具有可持续的抗性,在三个树种中抗性最佳;刺槐则在轻度胁迫条件下抗性较好,但随着胁迫的持续,抗性开始逐渐减弱;荆条的峰值比刺槐出现晚,表明其耐干旱程度处于三者之中的中等水平。
图2可以看出,3种树种叶片的CAT 活性在持续干旱胁迫条件下均呈先上升后下降趋势,并且均在胁迫第4天后急剧增加,到第8天出现了峰值,表明CAT在8 d的干旱胁迫程度下,在清除活性氧自由基过程中发挥了重要作用。而随着胁迫天数的再度增加,3种树种的叶片CAT活性均呈现显著降低趋势,最终降幅的顺序是刺槐>荆条>文冠果,说明此种程度的干旱胁迫已经对CAT造成了损伤。
整体来看,在胁迫时间较短的条件下,3种树种叶片的SOD和CAT活性均呈上升趋势,表现了对干旱胁迫的积极响应,而在胁迫时间过长,干旱情况加重的条件下,SOD和CAT活性均明显下降,分析原因可能是由于植物体内水分严重亏缺,正常的生理活动受到制约,酶系统遭受破坏,这与3种植物的直观生长状态所表现出的结果一致。
图1 干旱胁迫对3种树种叶片SOD活性的影响
图2 干旱胁迫对3种树种叶片CAT活性的影响
一般而言,植物的渗透调节能力越强,在胁迫条件下可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸等渗透调节物质出现峰值越晚,其抗旱性也相对较强[6,7]。本试验干旱胁迫条件下荆条、刺槐和文冠果叶片中的渗透调节物质含量变化情况见图3~图5。综合图3~图5结果来看,在持续性干旱胁迫条件下,3种树种叶片的可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸这3种渗透调节物质的含量均高于对照组,并且含量均随着干旱胁迫天数的增加而升高,在持续胁迫时间最长时达到最大值。
图3 干旱胁迫对3种树种叶片可溶性糖含量的影响
由图3可以看出,与充足水分的对照组相比,可溶性总糖含量增加幅度依次为文冠果>荆条>刺槐,但在不同胁迫时间条件下,不同树种的可溶性总糖含量增加幅度有所差异,例如在干旱胁迫时间较短时(4 d),刺槐的可溶性糖含量增加幅度最大,但随着胁迫天数增加,其对干旱胁迫的敏感度逐渐下降。图4和图5显示,与对照相比,3种树种叶片的可溶性蛋白和脯氨酸含量的最终增幅次序也均为文冠果>荆条>刺槐。
图4 干旱胁迫对3种树种叶片可溶性蛋白含量的影响
图5 干旱胁迫对3种树种叶片游离脯氨酸含量的影响
经对抗氧化酶活性和渗透调节物质两方面生理指标测定分析表明,荆条、刺槐和文冠果在沙地干旱胁迫条件下均表现了良好的抗性。比较而言,3种树种的抗旱能力顺序为文冠果>荆条>刺槐。
[1] 高扬,张刚,秦桂芳,等.发展阜新市“两高一优”林业的必由之路——对调整树种结构的探讨[J].辽宁林业科技,1993(6):53-56
[2] 杨泱,冷平生,张博,等.3种边坡绿化植物抗旱性研究[J].中国农学通报,2010,26(13):272-278
[3] 高俊凤.植物生理学实验指导书[M].北京:高等教育出版社,2006
[4] 李合生.植物生理生化试验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000:134-263
[5] 王红梅,包维楷,李芳兰. 不同干旱胁迫强度下白刺花幼苗叶片的生理生化反应[J].应用与环境生物学报,2008,14(6):757-762
[6] 张刚.文冠果的抗旱性研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2014
[7] 赵可夫,范海.盐胁迫下真盐生植物与泌盐植物的渗透调节物质及其贡献的比较研究[J].应用与环境生物学报,2000,6(2):99-105