反刍动物瓣胃的结构特征

卢劲晔++赵怀宝++沈赞明

摘要 反刍动物瓣胃是消化代谢和营养物质吸收的重要场所之一。瓣胃位于动物体正中面、瘤胃与网胃交界处的右侧。本文主要阐述了瓣胃整体和瓣胃叶的解剖学特征、瓣胃的组织学特征及瓣胃上皮的细胞学特征，以期为反刍动物瓣胃的研究提供科学参考。

关键词 瓣胃；反刍动物；解剖学；组织学；细胞学；结构特征

中图分类号 S811 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）17-0232-03

瓣胃是反刍动物复胃的第3个胃室，呈球形、坚实，位于体正中面，网胃与瘤胃交界处的右侧。瓣胃黏膜向腔面凸起形成百余片新月状的瓣叶（俗称“百叶胃），极大程度地增加了瓣胃上皮的吸收面积[1]。

1 瓣胃的解剖学特征

瓣胃的壁面斜向右前方与膈、肝相接；脏面与瘤胃、网胃及皱胃相接。瓣胃的凸缘称为瓣胃弯，朝向右后上方；凹缘称为瓣胃底，朝向左前下方；瓣胃上部与网胃相连，称为瓣胃颈。瓣胃底的上端与下端分别与网胃和皱胃相连，称为网瓣口和瓣皱口（图1）[2]。

瓣胃的黏膜凸起、折叠、向腔面形成百余片皱褶，称为瓣胃叶，故有“百叶胃”之称，瓣胃叶片结构极大地增加了瓣胃上皮的消化和吸收面积。瓣胃底没有瓣胃叶，形成一道瓣胃沟。较大的瓣叶片游离缘围绕形成瓣胃管。网瓣口通过瓣胃沟和瓣胃管与瓣皱口相连。瓣皱口处有1对低平、光滑的黏膜褶，称为瓣胃帆，有闭合瓣皱口的作用，从而防止皱胃中的内容物返流回到瓣胃（图1）[2]。

2 瓣胃叶及瓣胃乳头的解剖学特征

瓣胃叶呈半圆形，一侧与胃壁相连，称为瓣胃弯；另一侧为游离缘，朝向瓣胃的底部。通常瓣胃的叶片按面积大小可以分为大、中、小和最小4个等级，但也有研究报道，牛和羊瓣胃存在第5级叶片（图2）[3]。瓣胃叶片的面积从网瓣口向瓣皱口逐渐变小。

瓣胃叶片的总数存在种群差异。非洲山羊一般有27～33个瓣胃叶片，叶片分为3个等级；欧洲山羊一般有80～88个瓣胃叶片，叶片分为4个等级；印度山羊通常有56～80个瓣胃叶片，叶片分为4个级别；澳洲山羊有32～35个瓣胃叶片，叶片分为5个等级；成年美利奴绵羊有50～56个瓣胃叶片，叶片分为5个等级。据报道，在不同种群的牛中，瓣胃叶片的数量也不一样。成年的短角牛有135～143个瓣胃叶片；成年的印度牛有158～180个瓣胃叶片；成年的水牛有112～132个瓣胃叶片。

瓣胃叶的表面有许多形状各异、大小不一的乳头状突起，称为瓣胃乳头。从网瓣口向瓣皱口移行过程中，瓣胃乳头的大小逐渐下降（图3）[4]。瓣胃乳头形状和大小在不同物种或品种反刍动物中也存在着较大的差异。

瓣胃乳头在瓣胃叶片表面的分布具有一定的区域性，并且不同动物的瓣胃叶片及瓣胃乳头的表面结构也不尽相同。其中，在山羊和牛的一级叶片的根基部及网瓣口处的瓣胃沟皱褶上有大量角质化的圆锥状乳头；在山羊的瓣胃页面上还存在顶端分裂成三叉状的圆锥形乳头；但是，在绵羊的瓣胃中没有圆锥形的乳头。

3 瓣胃的组织学特征

瓣胃壁从内向外可分为黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜层4层。瓣胃黏膜肌层非常发达，发达的黏膜肌层收缩时可在黏膜表面形成皱褶，而瓣胃叶片就是胃壁向腔面凸起形成的一种黏膜皱褶。瓣胃叶片由3层平滑肌加上外表面被覆的复层扁平上皮组成（图4）[5]。其中，2层外侧的肌层较薄，为黏膜肌层的延伸；而中间的肌层较厚，为瓣胃壁肌层的延伸。

4 瓣胃上皮的细胞学特征

瓣胃上皮为外层高度角质化的复层扁平上皮（图5）[6]。瓣胃上皮由内向外分为角质层、颗粒层、棘突层和基底层4层。

瓣胃上皮最内层为基底层，一般由2～3层立方形或矮圆柱形的细胞构成。基底层细胞的细胞核呈卵圆形，染色较深，具有较强的分裂增殖能力，镜下可见含有丝分裂相。基底层的细胞含有丰富的线粒体、粗面内质网、核糖体、高尔基体等细胞器，此特点也与其活跃的生命活动相关。细胞与细胞之间通过桥粒相连，桥粒的张力细丝可伸入胞浆中，凝集成束，并与细胞膜伴行（图6）[7]。

第2层为棘突层，靠近基底层的棘突层细胞近乎标准的球形，细胞核呈圆形，体积较大。细胞浆呈放射状凸起，并伸入外侧的细胞间隙，再通过桥粒间接与邻近的細胞相连。细胞质中含有大量张力细丝、核糖体和粗面内质网。靠近颗粒层的细胞及其细胞核呈扁平状，胞浆中有张力细丝、线粒体和粗面内质网（图7）[7]。线粒体是有氧呼吸的主要场所。因此，具有大量线粒体的基底层和棘突层细胞对瓣胃挥发性脂肪酸的代谢及酮体的生成等代谢过程具有积极的促进作用。

第3层为颗粒层，颗粒层细胞的细胞核扁平，胞质含有大量的角质透明蛋白粒、粗面内质网。此层细胞的线粒体已经开始退化，但游离核糖体、溶酶体以及一些脂滴仍然可以观察到。外侧靠近角质层的颗粒层细胞之间的间隙中存在大量的桥粒，桥粒与细胞膜连接紧密，可以作为一道物理屏障来阻止代谢产物逆向扩散进入管腔。

最外层为角质层。角质层的细胞为衰老的高度角质化的细胞，呈扁平状，细胞核与细胞器已经完全退化，胞质中仅含有角质透明蛋白粒、游离的半透明的ER蛋白和一些核碎片。多层角质化细胞结合在一起，形成了上皮的屏障层，可以阻止腔内大分子物质及病原进入。角质层细胞通常含有大量的张力细丝聚集束，特别是在细胞的边缘区域（图9）[7]。

5 参考文献

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[2] 马仲华.消化系统家畜解剖学与组织胚胎学[M].3版.北京：中国农业出版社，2003：91-93.

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