种植密度与钾肥互作对烤烟成熟期多酚氧化酶及色素的影响

韩孟材++朱英华++徐增汉++王茂贤++周为华++苏祥云++王定强++苟军++张翔++曾理

摘要 為了改善黔北山地烤烟的烘烤特性，采用以种植密度为主区、钾肥施用量为副区的裂区双因素试验，结合偏（Eta）2值分析法，研究种植密度与钾肥施用量及其互作对烤烟多酚氧化酶活性（PPO）、色素含量及其比值的影响。结果表明，下部叶PPO、色素含量及其比值随种植密度的增加呈显著或极显著提高，上部叶色素的变化与之相反，中部叶则先升后降。种植密度对烤烟的PPO、色素含量及其比值都有高度影响。钾肥施用量对下部叶PPO和中部叶的类胡萝卜素含量影响度较低，对中部叶PPO有中度影响，对上部叶PPO、色素含量及其比值有高度影响；1∶3的氮钾比有利于降低中上部叶PPO，提高色素含量及其比值。种植密度与钾肥互作效应对中下部叶的PPO影响度低，对上部叶的PPO有高度影响，对色素含量及其比值均有高度影响；通过对不同部位生理指标的综合评价，以种植密度19 500株/hm2、钾肥用量303.750 kg/hm2组合最有利于改善烟叶烘烤特性。

关键词 烤烟；种植密度；钾肥；多酚氧化酶；色素

中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）17-0019-04

Abstract In order to improve the curing characteristics of flue-cured tobacco in northern Guizhou，two-factor split plot design by planting density for the main area and potassium fertilizer dosage for the deputy area was conducted，at the same time combined with partial（Eta）2 value analysis，to study the effect of planting density，fertilizer dosage，and their interaction on polyphenol oxidase（PPO），pigment content，and ratio of chlorophyll to carotenoids of flue-cured tobacco. The results showed that with the increase of planting density，the PPO，pigment content and ratio of chlorophyll to carotenoids were increased significantly in the lower leaves while that of upper leaves was decreased significantly，and that of the cutters was first increase and then decrease. From the partial（Eta）2 value analysis，the planting density had a high impact on PPO，pigment content and ratio of chlorophyll to carotenoids of flue-cured tobacco. The potassium dosage had a low impact on the PPO of the lower leaves and carotenoids content of the cutters，while that had a middle impact on the PPO of the cutters and a high impact on the PPO，pigment content，and ratio of chlorophyll to carotenoids of the upper leaves. The ratio of nitrogen and potassium was 1∶3 improved the pigment content and the ratio of chlorophyll to carotenoids，at the same time that decreased the PPO of the upper leaves. The interaction of planting density and potassium fertilizer dosage had a low impact on the PPO of the lower leaves and the cutters，but that had a high impact on the PPO of the upper leaves，while had a high impact on pigment and ratio of chlorophyll to carotenoids of flue-cured tobacco. The comprehensive evaluation of physiological indexes of different position，X3Y2（planting density was 19 500 /hm2，and the amount of potassium fertilizer was 303.750 kg/hm2）treatment was beneficial to improve the tobacco curing characteristics.

Key words flue-cured tobacco；planting density；potassium fertilizer；polyphenol oxidase；pigment

多酚氧化酶（PPO）参与多酚类物质的氧化，在烟株防御体系中起重要作用[1]，但在成熟烟叶中如果PPO活性高，则烟叶烘烤特性尤其是耐烤性较差，PPO在烘烤过程（变黄末期和定色期）中氧化烟叶内多酚，烟叶不容易定色，导致烟叶褐变成黑糟烟[2-4]，大大降低烟叶质量，甚至使烟叶丧失可用性。烤烟质体色素（叶绿素和类胡萝卜素）不仅影响烤后烟叶的色泽，并且其降解产物与烤后烟叶的香气特性密切相关[5-6]。因此，烤烟成熟期和烘烤过程中质体色素的变化直接影响烟叶的香气风格和工业可用性[7]。种植密度影响烤烟生产的产量及质量，而钾又是烟叶品质元素。种植密度和钾肥施用量的互作对烤烟成熟期多酚氧化酶及色素的影响情况如何则罕见报道。本研究通过种植密度为主区、钾肥施用量为副区的双因素裂区试验，结合偏（Eta）2值分析法研究种植密度与钾肥施用量互作效应对烤烟成熟期PPO、色素含量及其比值的影响，旨在为改善黔北山地烤烟烘烤特性、提高烟叶烘烤质量和可用性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2016年在桐梓县花秋镇青山村进行。供试烤烟品种为云烟87，烘烤的烟叶均成熟采收。土壤肥力中等，有机质含量为19.61 g/kg、碱解氮为232.16 mg/kg、有效磷为8.19 mg/kg、速效钾为102.50 mg/kg、氯离子为29.65 mg/kg、pH值为7.24。

1.2 试验设计

采用裂区设计，以植烟密度（X）为主区、钾肥施用量（Y）为副区。主区内设置植烟密度3个水平，分别为16 500株/hm2（X1）、18 000株/hm2（X2）和19 500株/hm2（X3）。副区内设置3个施钾水平，分别为253.125 kg/hm2（Y1）、303.750 kg/hm2（Y2）、354.375 kg/hm2（Y3），纯氮施用量均为101.25 kg/hm2，N∶P2O5∶K2O分别为1.0∶1.0∶2.5、1.0∶1.0∶3.0和1.0∶1.0∶3.5（表1），共计9个处理，2次重复，每个小区面积100 m2。其他田间管理按当地优质烟栽培技术规范进行。

1.3 测定方法

PPO活性测定采用碘液滴定法[8]，色素含量测定采用分光光度法[9]。

1.4 （Eta）2数据统计分析

采用SPSS19.0统计软件进行方差分析和多重比较。同时，引入偏（Eta）2比较种植密度及钾肥用量对PPO、色素含量及其比值的贡献率，偏（Eta）2=SS组间/SS总体；0.01<偏（Eta）2<0.06，表示影响效应低，0.06<偏（Eta）2<0.14，表示影响效应中度，偏（Eta）2>0.14，表示影响效应高[10-12]。

2 结果与分析

2.1 种植密度对烤烟的多酚氧化酶及色素的影响

从表2可以看出，随着种植密度的增加，烤烟成熟期下部叶多酚氧化酶（PPO）极显著增加，中部叶先增后降，处理X2的PPO极显著高于处理X1、X3，上部叶先降后升，处理X2的PPO极显著低于处理X1、X3。下部叶处理X2、X3的叶绿素含量差异不显著，二者极显著高于处理X1；中部叶处理X1叶绿素含量极显著低于处理X2、X3，处理X2极显著高于处理X3；上部叶叶绿素含量随着种植密度的增加呈显著或极显著降低。中下部叶的类胡萝卜素含量随着种植密度的增加呈显著或极显著增加，而上部叶处理X1极显著高于处理X2、X3。中下部叶的叶绿素与类胡萝卜素比值随种植密度增加先增后降，处理间呈显著或极显著差异；上部叶则随种植密度的增加而降低。由此可见，随着种植密度的增加，下部叶的PPO、叶绿素含量、类胡萝卜素含量及叶绿素与类胡萝卜素比值呈显著或极显著增加；中部叶的PPO、叶绿素含量、叶绿素与类胡萝卜素比值先增后降，处理间存在显著或极显著差异，类胡萝卜素极显著增加；上部叶的叶绿素含量、类胡萝卜素含量及叶绿素与类胡萝卜素比值呈显著或极显著降低，PPO活性先降后增。

2.2 钾肥施用量对烤烟的多酚氧化酶及色素的影响

从表3可以看出，随着钾肥施用量增加，下部叶的叶绿素和类胡萝卜素含量及其比值则呈显著或极显著提高，PPO先升后降。中部叶PPO随着钾肥施用量增加先降后升，处理Y3极显著高于处理Y2，处理Y1与处理Y2、Y3差异不显著；处理Y1、Y2之间的叶绿素、类胡萝卜素含量及叶绿素与类胡萝卜素比值差异不显著，二者极显著高于处理Y3。上部叶PPO随着钾肥施用量增加先降后升，处理Y1与处理Y3差异不显著，极显著高于处理Y2，处理Y3显著高于处理Y2；上部叶叶绿素及类胡萝卜素含量随着钾肥用量增加先升后降，处理Y2的叶绿素及类胡萝卜素含量极显著高于处理Y1、Y3，处理Y1极显著高于处理Y3；叶绿素与类胡萝卜素比值随着钾肥施用量的增加而降低，处理Y1显著高于处理Y3，处理Y1、Y3与处理Y2差异不显著。由此可见，1.0∶3.0的氮钾比有利于降低烤烟中上部叶多酚氧化酶活性，提高叶绿素、类胡萝卜素含量及二者比值；下部叶色素含量及比值则以1.0∶3.5的氮钾比处理较高。

2.3 种植密度与钾肥互作对烤烟成熟期多酚氧化酶及色素的影响

从表4可以看出，在种植密度与钾肥互作条件下，下部叶处理X3Y1的PPO活性最高，与处理X3Y3差异不显著，显著高于处理X3Y2，处理X3Y3与处理X3Y2差异也不显著，但处理X3Y1、处理X3Y3与处理X3Y2极显著高于处理X2Y2、X2Y1、X1Y3、X1Y2、X2Y3、X1Y1；处理X2Y2显著高于处理X2Y1，极显著高于处理X1Y3、X1Y2、X2Y3、X1Y1；处理X2Y1与处理X1Y3差异不显著，显著高于处理X1Y2、X2Y3，极显著高于处理X1Y1；处理X1Y3与处理X1Y2、X2Y3差异不显著，显著高于处理X1Y1；9个处理PPO顺序为处理X3Y1>处理X3Y3>处理X3Y2>处理X2Y2>处理X2Y1>处理X1Y3>处理X1Y2>处理X2Y3>处理X1Y1。下部叶叶绿素含量以处理X3Y3最高，与处理X2Y2差异不显著，显著高于处理X3Y1、X2Y3，极显著高于处理X1Y3、X2Y1、X3Y2、X1Y2、X1Y1；处理X2Y2叶绿素含量与处理X3Y1、X2Y3差异不显著，显著高于处理X1Y3，极显著高于处理X2Y1、X3Y2、X1Y2、X1Y1；处理X3Y1、X2Y3叶绿素含量与处理X1Y3、X2Y1差异不显著，显著高于处理X3Y2，极显著高于处理X1Y2、X1Y1；处理X1Y3叶绿素含量与处理X2Y1、X3Y2差异不显著，极显著高于处理X1Y2、X1Y1；处理X2Y1、X3Y2叶绿素含量与处理X1Y2差异不显著，极显著高于处理X1Y1，处理X1Y2与处理X1Y1差异不显著；下部叶9个处理叶绿素含量顺序为处理X3Y3>处理X2Y2>处理X3Y1>处理X2Y3>处理X1Y3>处理X2Y1>处理X3Y2>处理X1Y2>处理X1Y1。下部叶类胡萝卜素含量以处理X3Y3最高，与处理X2Y2差异不显著，极显著高于处理X1Y3、X3Y1、X2Y1、X1Y2、X3Y2、X2Y3、X1Y1；处理X2Y2与处理X1Y3差异不显著，极显著高于处理X3Y1、X2Y1、X1Y2、X3Y2、X2Y3、X1Y1；处理X3Y1显著高于处理X2Y1、X1Y2、X3Y2、X2Y3；处理X1Y1极显著低于其他处理；9个处理顺序为处理X3Y3>处理X2Y2>处理X1Y3>处理X3Y1>处理X2Y1>处理X1Y2>处理X3Y2>处理X2Y3>处理X1Y1。下部叶的叶绿素与类胡萝卜素比值以处理X2Y3最高，极显著高于其他8个处理，处理X3Y1、X3Y3与处理X2Y2、X1Y3、X1Y1、X2Y1差异不显著，显著高于处理X3Y2，极显著高于处理X1Y2；处理X2Y2、X1Y3、X1Y1与处理X2Y1和处理X3Y2差异不显著，显著高于处理X1Y2；9个处理顺序为处理X2Y3>处理X3Y1>处理X3Y3>处理X2Y2>处理X1Y3>处理X1Y1>处理X2Y1>处理X3Y2>处理X1Y2。由此可见，下部叶处理X1Y1叶绿素及类胡萝卜素含量和PPO活性最低，处理X3Y1的PPO活性最高，叶绿素和类胡萝卜素含量最高的是处理X3Y3；叶绿素与类胡萝卜素比值以处理X2Y3最高，处理X1Y2最低。中部叶PPO以处理X2Y3最高，与处理X2Y1差异不显著，极显著高于处理X2Y2、X1Y3、X3Y3、X1Y1、X3Y1、X3Y2、X1Y2；处理X2Y1与处理X2Y2差异不显著，极显著高于处理X1Y3、X3Y3、X1Y1、X3Y1、X3Y2、X1Y2；处理X2Y2显著高于处理X1Y3、X3Y3、X1Y1，极显著高于处理X3Y1、X3Y2、X1Y2；处理X1Y3、X3Y3、X1Y1、X3Y1、X3Y2、X1Y2之间差异不显著；9个处理的顺序为处理X2Y3>处理X2Y1>处理X2Y2>处理X1Y3>处理X3Y3>处理X1Y1>处理X3Y1>处理X3Y2>处理X1Y2。中部叶叶绿素含量以处理X2Y1和处理X2Y2最高，极显著高于其他7个处理，处理X3Y1极显著高于剩余6个处理，处理X3Y2与处理X1Y3差异不显著，极显著高于处理X1Y2、X2Y3、X1Y1、X3Y3，处理X1Y2极显著高于处理X2Y3、X1Y1、X3Y3，处理X2Y3、X1Y1、X3Y3之间差异不显著，9个处理的顺序为处理X2Y1>处理X2Y2>处理X3Y1>处理X3Y2>处理X1Y3>处理X1Y2>处理X2Y3>处理X1Y1>处理X3Y3。中部叶处理X3Y2类胡萝卜素含量最高，与处理X3Y1差异不显著，极显著高于其他7个处理，处理X3Y1与处理X2Y1极显著高于剩余6个处理，处理X2Y2显著高于处理X1Y3、X1Y2，三者极显著高于处理X2Y3、X3Y3、X1Y1，处理X2Y3显著高于处理X3Y3、X1Y1，9个处理的顺序为处理X3Y2>处理X3Y1>处理X2Y1>处理X2Y2>处理X1Y3>处理X1Y2>处理X3Y3>处理X1Y1>处理X2Y3。中部叶的叶绿素与类胡萝卜素比值以处理X2Y2最高，极显著高于其他8个处理，处理X2Y1极显著高于其他7个处理，处理X1Y3显著高于处理X3Y1，二者极显著高于处理X1Y1、X3Y3、X1Y2、X2Y3、X3Y2，处理X1Y1、X3Y3与处理X1Y2、X2Y3差异不显著，四者显著高于处理X3Y2， 9个处理的顺序为处理X2Y2>处理X2Y1>处理X1Y3>处理X3Y1>处理X1Y1>处理X3Y3>处理X1Y2>处理X2Y3>处理X3Y2。由此可见，中部叶以处理X2Y3、X2Y1、X2Y2的PPO较高，处理X3Y1、X3Y2、X1Y2较低；叶绿素以处理X2Y1、X2Y2、X3Y1较高，处理X2Y3、X1Y1、X3Y3较低；类胡萝卜素以处理X3Y2、X3Y1、X2Y1较高，处理X3Y3、X1Y1、X2Y3较低。叶绿素与类胡萝卜素比值以处理X2Y2、X2Y1、X1Y3较高，处理X1Y2、X2Y3、X3Y2较低。上部叶PPO以处理X3Y3最高，与处理X1Y1、X1Y3差异不显著，显著高于处理X3Y1，极显著高于剩余5个处理；处理X1Y1与处理X1Y3、X3Y1差异不显著，显著高于处理X2Y1，极显著高于处理X2Y2、X3Y2、X1Y2、X2Y3；处理X1Y3与X3Y1、X2Y1、X2Y2差异不显著，显著高于处理X3Y2、X1Y2，极显著高于处理X2Y3；处理X3Y1与处理X2Y1、X2Y2、X3Y2、X1Y2差异不显著，显著高于处理X2Y3；处理X2Y1、X2Y2、X3Y2、X1Y2、X3Y2差异不显著；9个处理的顺序为处理X3Y3>处理X1Y1>处理X1Y3>处理X3Y1>处理X2Y1>处理X2Y2>处理X3Y2>处理X1Y2>处理X2Y3。上部叶叶绿素含量以处理X1Y2最高，极显著高于其他8个处理；处理X1Y1与处理X1Y3差异不显著，显著高于处理X3Y1，极显著高于处理X2Y2、X2Y1、X2Y3、X3Y2、X3Y3；处理X1Y3与处理X3Y1差异不显著，显著高于处理X2Y2，极显著高于处理X2Y1、X2Y3、X3Y2、X3Y3；处理X3Y1与处理X2Y2极显著高于处理X2Y1、X2Y3、X3Y2、X3Y3；处理X2Y1、X2Y3、X3Y2之间差异不显著，极显著高于处理X3Y3；9个处理顺序为处理X1Y2>处理X1Y1>处理X1Y3>处理X3Y1>处理X2Y2>处理X2Y1>处理X2Y3>处理X3Y2>处理X3Y3。上部叶类胡萝卜素含量以处理X1Y2最高，极显著高于其他8个处理；处理X1Y3与处理X1Y1差异不显著，显著高于处理X2Y2、X3Y1，极显著高于处理X2Y1、X3Y2、X2Y3、X3Y3；处理X1Y1与处理X2Y2、X3Y1差异不显著，极显著高于处理X2Y1、X3Y2、X2Y3、X3Y3；处理X2Y2、X3Y1显著高于處理X2Y1、X3Y2，极显著高于处理X2Y3、X3Y3；处理X2Y1、X3Y2与处理X2Y3差异不显著，显著高于处理X3Y3；9个处理顺序为X1Y2处理>处理X1Y3>处理X1Y1>处理X2Y2>处理X3Y1>处理X2Y1>处理X3Y2>处理X2Y3>处理X3Y3。上部叶叶绿素与类胡萝卜素比值以处理X1Y1和X1Y2最高，与处理X3Y1、X2Y3差异不显著，显著高于处理X2Y2、X1Y3，极显著高于处理X2Y1、X3Y2、X3Y3；处理X3Y1、X2Y3与处理X2Y2、X1Y3差异不显著，显著高于处理X2Y1、X3Y2，极显著高于处理X3Y3；9个处理顺序为处理X1Y1>处理X1Y2>处理X3Y1>处理X2Y3>处理X2Y2>处理X1Y3>处理X2Y1>处理X3Y2>处理X3Y3。由此可见，上部叶处理X3Y3的PPO较高，处理X2Y3较低，处理X1Y2、X1Y1、X1Y3叶绿素及类胡萝卜素含量较高，处理X2Y3、X3Y2、X3Y3较低。处理X1Y1、X1Y2的叶绿素与类胡萝卜素比值较高，处理X3Y2、X3Y3较低。

2.4 种植密度与钾肥对烤烟多酚氧化酶及色素的影响度

从表5可以看出，种植密度对烤烟3个部位烟叶PPO、色素含量及其比值有高度影响。钾肥施用量对下部叶PPO影响度较低，对中部叶PPO有中度影响，对上部叶PPO有高度影响；钾肥用量对中部叶的类胡萝卜素含量影响度较低，对其他部位烟叶色素含量及比值都具有高度影响。种植密度与钾肥互作效应对中下部叶的PPO影响度低，对上部叶的PPO有高度影响，对3个部位烟叶的色素含量及其比值均有高度影响。

3 结论与讨论

毕文荣等[13]研究认为，在16 680～22 230株/hm2范围内，随着密度的增加，烟叶的叶绿素含量下降；刘朝科等[14]却认为，种植密度对烤烟色素含量没有显著影响。本研究认为，随种植密度增加，成熟期烤烟下部叶叶绿素含量呈显著或极显著增加，中部叶先升后降，上部叶呈显著或极显著降低；中下部叶类胡萝卜素含量呈极显著或极显著增加，上部叶类胡萝卜素含量降低；中下部叶叶绿素与类胡萝卜素比值先升后降，上部叶则降低。赵铭钦等[15]研究认为，随种植密度的增加，上、中、下3个部位烟叶的PPO活性表现为下降；本研究认为，随种植密度的增加，下部叶的PPO极显著增加，中部叶极显著降低后极显著上升，上部叶变化趋势与之相反。种植密度对烤烟的PPO、色素含量及其比值都有高度影响。

董祥洲等[16]研究认为，中钾有利于质体色素含量的提高。本研究认为，随钾肥施用量增加，下部叶PPO先增后降，处理间差异不显著；中部叶PPO是先降后增，施钾量354.375 kg/hm2极显著高于施钾量303.750 kg/hm2；上部叶PPO变化趋势与中部叶相同，施钾量253.125 kg/hm2极显著高于施钾量303.750 kg/hm2。下部叶色素含量随钾肥施用量的增加极显著增加，中部叶施钾量354.375 kg/hm2色素含量低，极显著低于施钾量253.125、303.750 kg/hm2，上部叶色素含量则随钾肥施用量增加极显著增高后极显著降低。下部叶施钾量354.375 kg/hm2色素比值极显著高于施钾量253.125、303.750 kg/hm2，中部叶施钾量354.375 kg/hm2色素比值极显著低于施钾量253.125、303.750 kg/hm2，上部叶色素比值随钾肥施用量增加而降低。钾肥施用量对下部叶PPO和中部叶的类胡萝卜素含量影响度较低，对中部叶PPO有中度影响，对上部叶PPO、色素含量及其比值有高度影响；种植密度与钾肥互作效应对中下部叶的PPO影响度低，对上部叶的PPO有高度影响，对色素含量及其比值均有高度影响。

总的来看，种植密度与钾肥互作对烤烟成熟期多酚氧化酶活性及叶绿素和类胡萝卜素含量具有一定的或显著的影响。通过对不同部位生理指标的综合评价，以种植密度19 500株/hm2、钾肥用量303.750 kg/hm2组合最有利于改善烟叶烘烤特性、提高烟叶烘烤质量和可用性。

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