不同密度下平展型春玉米叶片生长冗余研究

宋碧+杜飞鸽+张军+张曦+陈显昌+杨雪+杜海

摘要： 以平展型玉米中单808为材料，研究不同密度下不同剪叶处理对其干物质生产及氮、磷、钾积累量和产量变化的影響，探明不同密度下平展型春玉米是否存在叶片生长冗余。结果表明，中单808在低密度（30 000株/hm2）下不剪叶处理的产量显著高于剪叶处理，在中密度（45 000株/hm2）和高密度（60 000株/hm2）下，产量表现为不剪叶处理>剪叶1/4处理>剪叶1/2处理，但剪叶1/4处理与不剪叶处理相比产量没有显著降低；中、高密度下，剪叶处理的穗部干物质量与不剪叶处理间差异不显著，剪叶1/4处理的群体干物质量与不剪叶处理间差异不显著；中、高密度下，剪叶1/4处理未降低其对氮、磷、钾的吸收。说明随着密度增加，适当去除叶片不会影响中单808茎、穗和群体的干物质积累量，氮、磷、钾吸收量和产量。平展型春玉米中单808在低密度（30 000株/hm2）下不存在叶片生长冗余，在中密度（45 000株/hm2）和高密度（60 000株/hm2）下叶片存在一定的生长冗余，冗余度分别为20.20%和22.34%。

关键词： 春玉米；平展型；种植密度；叶片冗余；剪叶处理；干物质量；吸收量；产量

中图分类号： S513.04 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）22-0050-04

玉米在全球种植面积和产量方面居三大粮食作物之首，在我国已成为种植面积最大的粮食作物。因此，如何挖掘玉米的生产潜力、加快玉米发展、保持玉米能够基本自给，是确保国家粮食安全的一件大事[1]。对密度和生长冗余进行调控是提高玉米产量的有效途径[2]。关于密度对玉米产量的调控前人做了大量研究[3-6]。刘铁宁等对紧凑型、半紧凑型夏玉米的生长冗余进行了研究[7-8]，而平展型春玉米的生长冗余鲜有研究。Donald于1968年首次提出生长冗余的概念，将农作物利用资源的器官过度生长定义为生长冗余[9]。学者盛承发首次在我国提出生长冗余的概念[10]，目前国内对农作物器官生长冗余的研究多集中于小麦、水稻根系及分蘖和果树各器官[11-18]等方面，在玉米生长冗余方面的研究较少，尤其是在特定的高产条件下，对玉米的生长冗余作出合理的评价，指导玉米高产栽培方面的研究相对薄弱，也缺乏相应的理论依据，因此值得深入研究和探讨[19]。本试验通过研究平展型春玉米中单808在不同密度下不同剪叶处理对植株干物质生产、氮磷钾积累及产量变化的影响，探明该品种在不同密度下叶片是否存在生长冗余，以期为平展型春玉米实现高产探索新的技术途径。

1 材料与方法

1.1 试验地点

于2014年在贵州省贵阳市花溪区杨中村进行。试验地土壤为黄壤，耕层土壤pH值为5.38，有机质含量为 13.15 g/kg，全氮含量为1.68 g/kg，碱解氮含量为 91.14 mg/kg，速效磷含量为13.26 mg/kg，速效钾含量为129.56 mg/kg。

1.2 试验设计

玉米品种为中单808。采用裂区设计，主区为密度处理，设3个水平，分别为30 000、45 000、60 000株/hm2，记为A1、A2、A3；副区为剪叶程度处理，设3个水平，分别为不剪叶、剪叶1/2、剪叶1/4处理。在抽雄吐丝期将玉米植株的每张叶片按要求进行剪叶处理，3次重复。主区面积为40.50 m2（675 m×6.00 m），副区面积为13.50 m2（2.25 m×6.00 m）。采用等行距直播种植，行距为0.75 m，A1、A2、A3密度下的株距分别为0.444、0.296、0.222 m。2014年4月14日播种，9月5日收获。基肥施用复合肥（N ∶ P2O5 ∶ K2O=15 ∶ 15 ∶ 15）750 kg/hm2，用尿素作追肥，分别在拔节期（用量 225 kg/hm2）和大喇叭口期（用量330 kg/hm2）施用。其他管理措施同大田生产。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 地上部干物质量

于剪叶后15 d在每个小区取4株玉米，将茎、叶、穗分开，分别于105 ℃条件下杀青30 min，然后在70℃条件下烘干至恒质量，称质量。样品粉碎后待测。

1.3.2 氮磷钾积累量

称取“1.3.1”节烘干粉碎后的样品0.5 g置于凯氏瓶中，用H2SO4-H2O2进行消煮，利用消煮液测定全氮、全磷、全钾含量，其中全氮含量的测定采用凯氏定氮法，全磷含量的测定采用钼锑抗分光光度法，全钾含量的测定采用火焰光度法[20]。

1.3.3 经济性状和产量

成熟期每个小区随机取代表性玉米果穗10穗称质量，风干后测定穗长、穗粗、秃顶长、穗行数、穗粒数、千粒质量和出籽率等。

每个小区实收全部果穗称鲜质量，计总穗数，再根据出籽率和小区面积折算产量。

1.3.4 数据处理

采用DPS 7.05数据处理系统分析试验数据，方程拟合采用Curve Expert 32。

2 结果与分析

2.1 不同密度下叶片部分去除对平展型春玉米产量及其构成因素的影响

由表1可知，中单808的穗数、理论产量和实际产量随种植密度的增加而增大，但A3密度的穗粒数和千粒质量显著低于A1、A2密度。抽雄吐丝期剪叶后产量显著下降，但对穗粒数影响不大，剪叶1/4时千粒质量与不剪叶之间差异不显著，剪叶1/2处理的千粒质量显著降低。

不同密度下，不同剪叶程度对中单808产量及构成因素的影响不同。A1密度下，剪叶处理显著降低了产量；A2、A3密度下，剪叶1/4和不剪叶处理的产量显著高于剪叶1/2处理。A1、A2密度下剪叶对穗数的影响较小，但是在A3密度下剪叶1/2处理的穗数显著低于不剪叶和剪1/4叶处理。表明中单808在低密度时叶片不存在生长冗余，中密度和高密度下叶片存在一定的生长冗余，去除部分叶片对产量影响不大。

2.2 不同密度下叶片部分去除对平展型春玉米干物质积累的影响

由表2可知，中单808剪叶后15 d各部位干物质量和群体干物质量随着密度的增加而增加。群体和茎部干物质量表现为A3密度>A2密度>A1密度，但A3密度与A2密度、A2密度与A1密度间差异不显著；A3密度下叶部干物质量显著高于A1、A2密度；穗部的干物质积累量受密度影响较小，3个密度间差异不显著。

剪叶对中单808各部位干物质量影响不同。叶部干物质量表现为不剪叶处理>剪叶1/4处理>剪叶1/2处理；茎部和穗部干物质量3个处理间差异不显著；群体干物质量不剪叶处理显著高于剪叶1/2处理，但与剪叶1/4处理间差异不显著。

各密度下不同程度剪叶处理对中单808干物质积累量的影响不同。A1密度下，剪叶1/2处理的茎和群体的干物质量显著高于不剪叶和剪叶1/4处理；不剪叶处理的叶干物质量显著高于剪叶1/2处理，与剪叶1/4处理间无显著差异；3个处理间穗部干物质量差异不显著。A2密度下，不剪叶处理的茎干物质量显著高于剪叶1/2和剪叶1/4处理；叶部干物质量表现为不剪叶处理>剪叶1/4处理>剪叶1/2处理；剪叶1/4处理的穗部干物质量最高，但与不剪叶处理无显著差异；

不剪叶与剪叶1/4处理的群体干物质量显著高于剪叶1/2处理。A3密度下，不剪叶与剪叶1/4处理的叶干物质量显著高于剪叶1/2处理；3个处理间的茎、穗和群体干物质量相似，差异均不显著。表明随着密度的增加，适当去除叶片不会影响茎、穗和群体干物质的积累。

2.3 不同密度下叶片部分去除对平展型春玉米氮、磷、钾积累的影响

2.3.1 对氮素积累的影响

不同密度下中单808剪叶后 15 d 各部位氮素的积累量见表3。总的来看，随密度增加，各部位和群体的氮素积累量增加。不同剪叶处理对茎和穗的氮素积累影响不大，对叶和群体影响较大。

A1密度时，茎的氮素积累量表现为不剪叶处理>剪叶1/4处理>剪叶1/2处理，叶的氮素积累量表现为剪叶1/2处理>不剪叶处理>剪叶1/4处理，穗的氮素积累量在3个剪叶处理间差异不显著，不剪叶处理群体的氮素积累量显著高于其他2个处理。

A2密度时，茎的氮素积累量表现为不剪叶处理>剪叶1/4处理>剪叶1/2处理，叶片和群体氮素积累量在3个剪叶处理间差异不显著，不剪叶和剪叶1/4处理的穗部氮素积累量显著高于剪叶1/2处理。

A3密度时，茎和群体的氮素积累量表现为不剪叶处理>剪叶1/4处理>剪叶1/2处理，叶片和穗部氮素积累量在3个剪叶处理间差异不显著。

综上所述，玉米品种中单808各部位的氮素积累量总体上随着密度的增加而增加，这也是在一定范围内增大种植密度可提高产量的原因；中单808在A2密度下剪叶1/4处理时叶、穗和群体的氮素积累量均与不剪叶处理差异不显著，在A3密度下剪叶1/4处理时茎、叶和穗的氮素积累量均与不剪叶处理差异不显著，说明在中、高密度下适度去除冗余叶片不会影响其氮素的吸收和积累，因此不会降低产量。

2.3.2 对磷素积累的影响

从中单808各部位磷素积累量的检测结果（表4）可以看出，各部位和群体的磷素积累量随密度的增加而增加，其中茎、穗和群体3个密度间差异不显著，A2、A3密度下的叶片磷素积累显著高于A1密度。

A1密度下穗和群体的磷素积累量在3个剪叶处理间差异不显著，剪叶1/2处理茎的磷素积累量显著高于其他2个处理，叶片的磷素积累量表现为不剪叶处理>剪叶1/4处理>剪叶1/2处理。

A2密度下茎、叶和群体的磷素积累量均表现为剪叶1/4与不剪叶处理之间差异不显著，但两者均显著高于剪叶1/2处理，不同剪叶处理对穗部磷素积累量影响不大。

A3密度下各部位和群体的磷素积累量在3个不同剪叶处理间差异均不显著。

2.3.3 对钾素积累的影响

由表5可以看出，各部位和群体钾素积累量大体上随密度增加而增加，穗部3個密度间差异不显著，A3密度下茎、叶和群体的钾素积累均显著高于A2、A1密度。

A1密度下穗和群体的钾素积累量在3个剪叶处理间差异不显著，剪叶1/2处理茎的钾素积累量显著高于其他2个处理，不剪叶处理叶片的钾素积累量显著高于另外2个处理。

A2密度下叶和群体的钾素积累量均表现为不剪叶处理>剪叶1/4处理>剪叶1/2处理，其中剪叶1/4处理群体的钾素积累量与不剪叶处理之间差异不显著；茎的钾素积累量表现为不剪叶处理显著高于其他2个处理，不同剪叶处理对穗部钾素积累量影响不大。

A3密度下茎和穗中钾素积累量受剪叶的影响不大，剪叶1/2处理可显著降低叶片中的钾素积累量，群体中不剪叶处理和剪叶1/4处理之间的钾素积累量差异不显著。

2.4 不同密度下平展型春玉米叶片生长的冗余度

冗余度（redundancy degree）是系统内冗余程度的量度，用备用元件数与工作元件数之比来表示[21]。韩明春等将水稻茎蘖冗余度定义为100-100×有效穗数/最高苗数，即无效分蘖率[22]。金良等将水稻分蘖的冗余度定义为（最高苗数-有效穗）/最高苗数[12]。

笔者通过研究对不同密度下的玉米进行不同程度剪叶处理对其生长和产量的影响，提出了叶片生长冗余度的定义，其相应公式为：

玉米叶片生长冗余度=100-100×有效光合叶面积指数/最大叶面积指数。

其中，有效光合叶面积指数是指玉米在一定密度下最高产量对应的最小叶面积指数。

通过对中单808不同剪叶处理抽雄吐丝期的叶面积指数与产量之间的关系进行方程拟合，并对方程进行求导可得不同密度对应的有效光合叶面积指数（表6），然后进一步根据玉米叶片生长冗余度定义求出中单808在不同密度下的叶片生长冗余度。中单808叶片在A1密度时没有生长冗余，A2、A3密度下表现生长冗余，冗余度分别为20.20%、2234%，冗余度随着种植密度的增加而增大。

3 结论与讨论

本试验结果表明，平展型春玉米中单808在低密度（30 000株/hm2）下不剪叶处理的产量显著高于剪叶处理，中密度（45 000株/hm2）和高密度（60 000株/hm2）下的产量表现为不剪叶处理>剪叶1/4处理>剪叶1/2处理，但剪叶1/4处理与不剪叶处理相比，产量没有显著降低；可见平展型春玉米在较低密度下叶片不存在生长冗余，在中、高密度下叶片存在一定的生长冗余。刘铁宁等提出通过适当剪叶去除玉米叶片生长冗余可以提高玉米的产量[7，19，23]，本研究结果与之相似。主要是因为高密度群体中的个体为了增强自身的竞争力，形成了较大的叶面积，从而形成了个体水平的冗余[9]，这会造成营养及能量的浪费，去除这些多余的叶片可使玉米对获取的有限物质和能量进行最合理、最优化的分配，从而提高现存能量的利用率，获得较高的籽粒产量[10，14，22]。在生产实践中可通过相应的调控措施减少玉米高产群体的叶片生长冗余，从而实现高产。

本试验通过对平展型春玉米不同密度不同剪叶处理干物质和氮磷钾的积累量进行分析，发现中、高密度下部分剪叶处理的穗部干物质积累量与不剪叶处理间差异不显著，剪叶1/4处理群体干物质积累量与不剪叶处理间差异不显著；表明随着密度增加，适当去除叶片不会影响穗和群体干物质的积累。中、高密度下适度剪叶未降低平展型春玉米对氮、磷、钾的吸收。这也是去除叶片生长冗余后产量无显著下降的原因之一。

前人的研究表明，适当去除冗余可以提高作物产量[11-13]，但是过度去除反而会降低产量，因此冗余度可以为去除冗余的程度提供一定依据。金良等定义和计算了水稻茎蘖冗余度[12，22]。笔者通过对玉米在不同密度下进行不同程度剪叶处理对其生长和产量的影响进行研究，提出了叶片生长冗余度的定义，将玉米叶片生长冗余度定义为：100-100×有效光合叶面积指数/最大叶面积指数，有效光合叶面积指数是指玉米在一定密度下最高产量对应的最小叶面积指数。本试验结果表明，平展型玉米中单808在45 000、60 000株/hm2的密度下叶片存在生长冗余，且冗余度分别为20.20%、22.34%，此结果可为平展型春玉米在生产上去除叶片冗余程度提供一定的依据。

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