豫西济源二叠纪末—三叠纪初陆相微生物成因构造及其古环境意义

郑伟，齐永安，邢智峰，白万备，陈百兵，李小燕

1.河南理工大学资源环境学院，河南焦作 454003 2.河南省生物遗迹与成矿过程重点实验室，河南焦作 454003

豫西济源二叠纪末—三叠纪初陆相微生物成因构造及其古环境意义

郑伟1,2，齐永安1,2，邢智峰1,2，白万备1，陈百兵1，李小燕1

1.河南理工大学资源环境学院，河南焦作 454003 2.河南省生物遗迹与成矿过程重点实验室，河南焦作 454003

在豫西济源地区发现的陆相微生物成因构造(Microbially Induced Sedimentary Structures，MISSs)，主要发育在孙家沟组和刘家沟组，可分为2大类即微生物席生长构造和微生物席破坏构造，8小类即生长脊构造、瘤状突起、曲形脱水裂痕、纺锤状脱水裂痕、似正弦状构造、树枝状脱水裂痕、多边形脱水裂痕和直脊状脱水裂痕。镜下分析显示具有大“U”形脊、定向排列的石英颗粒、近平行的暗色黏土矿物条带及悬浮排列的云母颗粒等微生物成因特征。通过与鲁山、黎城中元古界以及宜阳、柳林早三叠系微生物成因构造对比研究，认为研究区的微生物成因构造具有较为特殊的埋藏学特征，受二叠纪末灾变事件、适宜的沉积条件和气候因素控制，代表着研究区以微生物群落为主、后生动物稀少、植被贫乏、气候炎热和水土流失严重等特征的一种陆相灾后生态系。

微生物成因构造；二叠纪末大灭绝；陆地生态系；豫西济源

0 引言

近年来，国内外一些学者相继在中—新元古代海相碎屑岩中报道了有关微生物席形成的沉积构造，证明了微生物主导着前寒武纪的化石记录，而中奥陶世后生生物大辐射后，后生生物逐渐增加，生物扰动率加大，蓝细菌等微生物在海洋沉积环境中受到抑制[1]。然而，近年来研究发现，在一些特殊的时间段和一些极端的沉积环境中，微生物能出现在陆棚海相沉积环境中，甚至出现在湖泊、河流等陆相沉积环境中，这些已经被报道，主要出现在晚泥盆世[2]、二叠纪末[3-8]等大灭绝事件时期，而更近的陆相微生物成因构造是发育在白垩纪末的河流环境中[9-10]。

现代微生物成因沉积构造多局限在陆和海的过渡区，如浅的潟湖和邻近区域的过渡带、潮间带、潮间和潮上带的过渡带、潮上带和萨布哈等[11]。这些地方往往有一定的暴露，潜穴和动物痕迹往往是最少的，水流的快速波动影响了水深、盐度、水流和温度等，形成了对底栖生物不利的沉积环境，使微生物得以繁荣。现代微生物席是由蓝细菌和其他菌类及其胞外聚合物(EPS)形成微生物膜，在生命活动中通过这些膜捕捉、捆绑、黏结和障积等形成的层状体[12]。微生物席是一个复杂的微生物生态系统，具双层结构，上层是由丝状菌捕获、障积沉积物形成的强韧性织网层；下层是有球状菌及其胞外聚合物黏结形成的不透气的致密层[13]。由于微生物膜几乎能在地球任何表面繁殖并促成最宜温度、盐度以及营养水平的有利环境[14]，所以微生物席生长速度较快，在适宜的环境条件下能在2周内形成厚2 cm的席层[12]；数周内在突尼斯北部的现代潮坪便沿海岸形成了长达数十千米的微生物席覆盖区[15-16]。因此，微生物席不仅通过捕捉、捆绑、黏结和障积等对沉积物表面有稳固和平滑作用，而且通过其生命活动以及生物化学作用对沉积环境有重要的影响[12,14]。

微生物成因构造(Microbially Induced Sedimentary Structures，MISSs)是微生物群落活动与沉积环境相互作用及微生物新陈代谢、生长、破坏和腐烂等在沉积表面形成的各种沉积构造[12-13,15,17]。微生物的保存是有多种因素影响，不但是环境因素，还有埋藏条件、微生物钙化等。在碳酸盐岩沉积环境中，叠层石以及鲕粒可能是通过微生物早期的黏结作用形成的，叠层石等容易识别、有较长的研究历史[18-19]。而碎屑岩中的微生物成因构造因保存条件复杂，被较少的保存，且识别较为困难，中元古代的微生物成因构造往往被认为是遗迹化石或泥裂[20]，使硅质碎屑微生物席的研究较落后。而且过去的20年，对前寒武纪海相环境中的微生物成因构造研究的成果相对较多、较成体系，显生宙的微生物席研究则涉及的相对较少、体系相对分散，而显生宙极端环境中的陆相微生物席研究更是较少涉及。本研究是描述、研究豫西济源大峪镇方山剖面首次发现的二叠纪—三叠纪之交的陆相微生物成因构造，通过沉积环境以及微生物成因构造宏、微观特征分析，探讨其微生物成因，与其他地区中元古代以及二叠纪—三叠纪之交的微生物成因构造进行对比，论述微生物成因构造与二叠纪末灾变事件之间的关系及其出现的古环境意义。

1 地质背景和地层

济源盆地(图1a)南邻秦岭造山带，西北紧靠太行山脉，东部到开封凹陷西界[21]，它是在晚古生代华北克拉通的基础上继承和发展起来的中生代盆地[22]；为中生代、新生代受印支、燕山和喜山等运动改造的盆地[23]，古近纪为张性断陷盆地，基底为太古界至下元古界的结晶岩以及中上元古界、古生界沉积岩系[24]。济源大峪镇方山剖面(图1b)位于济源盆地内，发育连续的二叠纪—三叠纪陆相地层沉积，地层接触清晰，主要为平顶山砂岩段、孙家沟组和刘家沟组等，为河流—三角洲沉积环境[24]。华北板块在晚古生代末发生了较大变化，秦岭微板块加剧了与华北板块的碰撞挤压，使北淮阳及其北部隆升，与北秦岭一起形成相对稳定的华北板块南缘的物源区，华北盆地进入克拉通内陆坳陷盆地演化阶段[22]，豫西地区发育了干旱气候条件下的孙家沟组和刘家沟组河流—湖泊相碎屑岩沉积[25]。河南省的孙家沟组和刘家沟组主要分布在济源、义马、宜阳、登封、荥阳及巩义、禹州、平顶山等地[26]。

2 沉积环境与微生物成因构造

本文所研究的大峪镇方山二叠纪—三叠纪之交的陆相剖面，位于河南省济源市小浪底水库北侧(图1a、b)，露头较好，实测剖面主要包括上石盒子组平顶山砂岩段(未见底)、孙家沟组和刘家沟组(未见顶)，三者均呈整合接触关系(图1c)。平顶山砂岩段(未见底)厚约36.6 m，主要为黄绿色中厚层中细粒长石石英砂岩，夹少量泥页岩层，楔状、板状交错层理等沉积构造发育；孙家沟组厚约120 m，从下到上可以分为2部分，下部主要为紫红色泥岩，夹中—薄层细粒石英砂岩或粉砂岩，发育较多微生物成因构造以及钙质结核，上部主要是紫红色中厚层细粒长石石英砂岩，中部夹有多层似核形石层或砾岩层以及泥岩层，发育楔状交错层理、板状交错层理等沉积构造；刘家沟组厚约100 m(未见顶)，也可分成2部分，下部与孙家沟组上部相似，主要为紫红色中薄中细粒长石石英砂岩夹砾岩层或泥岩层，但向上砾岩和泥岩逐渐变少，发育有微生物成因构造，上部主要为紫红色中、厚中细粒长石石英砂岩，层理较为发育，见有波痕。

以往的济源二叠纪—三叠纪之交的陆相地层剖面研究主要为济源动物群的研究。杨钟健[27]在济源槐疙瘩岭上石盒子组上部发现了迷齿类等8种四足动物，命名为济源动物群，认为时代属于晚二叠世，并可与南非内齿兽带和前苏联的Ⅲ带对比。李锦玲[28]通过与其他相同时代的动物群与济源动物群对比研究认为，除了恐头兽类无法证实其存在外，毕氏螈类其他6属6种均是动物群的成员。Liuetal.[29]对济源动物群及新材料进一步研究，认为化石层位仍属上石盒子组，其济源动物群可以与俄罗斯Sokolki组合带的Ilinskoe亚带和南非的小头兽组合带进行对比，时代约2.56亿年。而徐莉等[24]则认为化石层位为孙家沟组底部。虽然学者对标志化石层位归属组有异议，但是该化石层位对二叠纪末灾变事件以及地层划分有重要的意义。

2.1 沉积环境分析

根据剖面岩石岩性特征、沉积构造等(图2a)，将研究区岩相划分为泥页岩相，水平层理粉砂岩相，楔状交错层理细砂岩相，楔状、板状交错层理中粗砂岩相和砾岩相。

泥页岩相，主要有紫红色泥页岩组成，厚约0.5～5 m，水平层理发育，偶夹有钙质结核，厚度多超过1 m(图2b)，指示着三角洲平原的分流间沼泽、天然堤或三角洲前缘的分流间湾沉积。

水平层理粉砂岩相(图2c)，多是由砂泥互层构成，一般是泥厚砂薄，发育有钙质结核、小型波状层理、水平层理、小波痕以及微生物成因构造等，微生物成因构造类型主要为曲形裂痕、直脊状裂痕以及多边形裂痕等，水动力较弱，多指示着三角洲平原的分流间沼泽、湖滨或三角洲前缘的分流间湾沉积。

图1 豫西济源地区地质简图及地层序列a.河南地层分区图；b.方山剖面位置图；c.地层柱状图(颜色为岩石颜色)Fig.1 Geological setting of the study area and stratigraphic succession Permian-Triassic boundary in Jiyuan, western Henana. Henan stratigraphic sub-region; b.locations of the studied sections c. stratigraphic section of the studied sections

楔状交错层理细砂岩相(图2d)，主要有紫红色或灰黄色细粒长石石英砂岩组成，厚度一般0.5～2 m，发育波痕构造、小型到中型楔状交错层理，层理较乱，在夹有薄层泥的砂岩表面发育微生物成因构造，且往往与波痕共生，微生物成因构造的类型主要为纺锤状脱水裂痕、皱饰构造和似正弦状构造等，水动力相对较强，指示河口沙坝、远端沙坝或湖滩等。

楔状、板状交错层理中粗砂岩相(图2e)，多由紫红色中粗粒长石石英砂岩组成，厚0.2～1 m，大型楔状交错层理或板状交错层理发育，偶见大波痕，水动力较强，代表分流河道或河口沙坝沉积。

砾岩相(图2f)，主要有粉红色、紫红色砾岩或核形石组成，厚约0.4～2 m，在孙家沟组和刘家沟组发育很多层，有的层理发育成楔状交错层理状，有的成叠瓦状构造，核形石砾岩圈层发育、多呈同心状，水动力较强，指示分流河道、河床滞留沉积或水下河道。

根据岩相以及剖面整体沉积特征(图1c)，主要划分出3个亚相，湖滨亚相、洪泛平原亚相和三角洲前缘亚相，10个微相即湖滩、河床滞留沉积、沼泽、天然堤、分流河道、水下河道、河口坝、远端沙坝、潮下带和潮间带。

(1) 湖滨亚相。该相主要发育在上石盒子组平顶山砂岩段和刘家沟组下部，主要有泥页岩相、水平层理粉砂岩相以及楔状交错层理细砂岩相组成。平顶山砂岩段包括3厚层灰黄色细砂岩、1层厚粉砂岩和3层砂泥互层(砂厚泥薄，且向上逐渐变厚)，无微生物成因构造发育；而刘家沟组下部主要发育楔状交错层理细砂岩相和楔状、板状交错层理中粗砂岩相，发育较为丰富的微生物成因构造、波痕和楔状交错层理等。主要有湖滩微相、潮下带微相和潮间带微相。

图2 豫西济源地层及沉积构造a.方山剖面；b.厚层泥岩；c.水平层理；d.楔状交错层理；e.板状交错层理；f.大型楔状交错层理Fig.2 Strata and sedimentary structures in Jiyuan, western Henana. Fangshan section; b. thick mud stone; c. horizontal bedding; d. wedge cross-bedding; e. tabular cross-bedding; f. large tabular cross-bedding

(2) 三角洲平原亚相。该相主要发育在孙家沟组下段，主要有泥页岩相、水平层理粉砂岩相和砾岩相组成，包括多层厚紫红色泥岩，夹有砾岩层，发育微生物成因构造，主要发育在13层、14层的砂泥互层的砂岩表面上，类型多样。主要有滞留沉积、分流沼泽微相、分流河道微相和天然堤微相。

(3) 三角洲前缘亚相。该相主要发育在孙家沟组上段和刘家沟组，主要有水平层理粉砂岩相、楔状交错层理细砂岩相、砾岩相以及楔状、板状交错层理中粗砂岩相组成，发育微生物成因构造、波痕等构造，微生物成因构造类型多样。主要有分流河道微相、水下河道微相、河口坝微相以及远端沙坝微相，包括了多个整体水进的沉积旋回。

从剖面总体分析(图1c)，济源方山沉积环境大概可分为：下部三角洲湖滩沉积；中下部三角洲平原沉积，包括分流沼泽、天然堤和水上分流河道等；中上部为湖滨沉积以及水下河道、河口沙坝和远端沙坝沉积旋回交互沉积，向上基本稳定在三角洲前缘沉积，整体上为陆源充足的缓慢的水进辫状河三角洲沉积。

2.2 陆相微生物成因构造

2.2.1 济源地区微生物成因构造总体特征及分类

济源地区的微生物成因构造主要发现在孙家沟组下部和刘家沟组下部(图1c)，孙家沟组的微生物成因构造主要发育在灰白色或紫红色砂泥互层的薄板状细砂岩、粉砂岩的表面，甚至发育在泥质粉砂层表面，微生物成因构造颗粒含泥质物较多，与其他沉积构造伴生的少，仅有钙质结核发育；刘家沟组的微生物成因构造主要发育在紫红色砂岩层面上，砂岩颗粒成熟度高、磨圆度中等，多与波痕共生。在微生物成因构造分类上，我们采用Schieber的分类方法[30]，将微生物成因构造分成微生物席生长构造、微生物席破坏构造、微生物席新陈代谢构造和微生物席腐烂构造。根据其分类方法及野外描述，济源地区的微生物成因构造主要有2类，一类是微生物席生长构造，主要发育在刘家沟组下部，孙家沟组较少，该构造发育不多，规模较小。另一类是微生物席破坏构造，这类构造是研究区发育较多且较为普遍的构造，规模大小不一，有单层的，有多层的，主要发育在孙家沟组和刘家沟组下部地层中。孙家沟组的微生物成因构造主要在厚层泥岩夹的薄层砂岩、粉砂岩表面或层中；刘家沟组的微生物成因构造，主要在中厚层砂岩和薄层泥间的砂岩表面上，多与波痕共生。

2.2.2 微生物席生长构造

微生物席生长构造是席生长或发育过程中微生物群落活动以及生长方式、速率发生改变等在沉积物表层形成的沉积构造，多数是席的生长使沉积物和水体附近发生了明显的变化而留下的特殊的沉积构造[11-12,30]。研究区的生长构造发育较少，主要有生长脊构造(图3a，c)，发育在孙家沟组下部或刘家沟上部。孙家沟组生长构造，脊长2～5 cm，脊高1～2 mm，表面岩石颗粒相对较粗，含泥质物相对较多，发育在洪泛平原沼泽或天然堤环境中；镜下观察生长脊构造发现，微生物席层与石英颗粒分界明显(图3b红线处)，两处显示微生物席向上生长的构造，一处较明显的向上生长(绿色箭头所示)，另一处则刚显示雏形(黄色箭头所示)。而刘家沟组生长构造与波痕共生，既有生长脊构造也有瘤状突起(图3c)。瘤状突起(图3c红色箭头所示)高出层面1～4 mm，直径2～4 mm；生长脊构造(图3c绿色箭头所示)高出层面2～6 mm，脊宽2～9 mm，有些生长脊已经被后期风化剥蚀而裸露，发育在湖滨环境。整个平面上覆盖了一层微生物席，非常光滑，但二者的成因截然不同，下层的微生物席因光合作用产生气体向上未能突破席而突出表面形成瘤状突起，而生长脊则是由于微生物席的局部过量生长导致侧向扩张形成的[11-12]。

2.2.3 微生物席破坏构造

微生物席破坏构造是在微生物席形成之后，席与沉积表层暴露受物理或化学作用而发生开裂、脱水、卷曲、变形或者被搬运后再沉积而形成的相关沉积构造[12,20]。破坏构造因多发育在砂岩中，所以又常被一些学者称作“砂裂”[20]。济源地区陆相地层中的破坏构造主要有曲形脱水裂痕、纺锤形脱水裂痕、多边形脱水裂痕、树枝状脱水裂痕、直脊状脱水裂痕、皱饰构造和似正弦状构造。

(1) 曲形脱水裂痕。研究区曲形脱水裂痕有两种，一种为单曲形脱水裂痕(图3d)，发育在孙家沟组下部的洪泛平原环境中，呈长曲形，脊较长，有的长达20 cm，脊宽不一，宽2～5 mm，脊颗粒以粉砂为主，围岩泥岩较多。另一类为小曲形脱水裂痕(图3e)，主要发育在孙家沟组下部的湖滨环境中，多呈弯月形，脊长2～5 cm，脊宽0.3～0.5 mm，与单曲形构造不同的是表明覆盖有一层氧化膜。

(2) 纺锤形脱水裂痕。纺锤形脱水裂痕发育在刘家沟组下部的湖滨环境中，多与波痕伴生，主要为鸟足状裂痕(图3f)。鸟足状裂痕与波痕共生，多发育在波痕表面，与多发育在波谷的似正弦状微生物成因构造有较大区别，该种构造在波谷和波峰处不间断，有的在脊两端变尖，脊宽2～6 mm，由于在脊部不间断，一些呈鸟足状。

(3) 树枝状脱水裂痕。树枝状脱水裂痕在孙家沟组下部和刘家沟组下部均有发育，孙家沟组树枝状脱水裂痕(图3g)，脊呈灰白色，比围岩颜色较浅，颗粒较围岩纯净，脊边缘有捕捉的泥岩颗粒，围岩含泥岩相对多些；镜下薄片观察，脊处有细小颗粒条带层，其两侧颗粒具有定向性(图3h)，一般认为这种结构是微生物席捕捉颗粒、抵抗水流改造的证据[11-12]。刘家沟组树枝状脱水裂痕(图3i)，脊与围岩颜色一致，脊突起表面1～3 mm，围岩表面具氧化膜。这两种树枝状脱水裂痕形状大体相同，但是脊与围岩颗粒不同以及围岩砂岩颗粒的纯洁度不同，与二者所处的沉积环境不同所致，孙家沟组下部主要是洪泛平原沉积，致使围岩和脊有较多泥质沉积物，而微生物席捕获的泥岩颗粒也相对较多，这个特征也是研究区微生物成因构造区别于其他地区的典型特点；而刘家沟组下部发育的树枝状脱水裂痕，由于在湖滨环境，其砂岩颗粒相对纯净、均一。

(4) 在研究区发现了一种特殊的微生物成因构造，即皱饰构造和似正弦状构造(图3j)。该构造是皱饰构造和似正弦状构造共生，主要发育在刘家沟组下部湖滨环境中。皱饰构造主要形成在波痕的表面，显现出疙瘩皱饰状，波痕为干涉波痕，为两期波痕形成，是微生物席覆盖在波痕表面阻碍、捆绑流水波痕所形成，其上明亮的氧化膜为微生物席残留物。而似正弦状脱水裂痕(Manchuriophycus构造)(图3j红色箭头所指)，是微生物席脱水裂痕的一种特殊构造，由生长在波谷的相对较厚的微生物席脱水、干裂产生，在波谷内多呈似正弦曲线状蜿蜒分布[11-12]。济源地区发育的这种构造，在波谷内多呈纺锤状或似正弦形，个别呈近直线形，在波谷内延伸较长(图3j红色箭头所示处)，长可达12 cm，一些小裂痕穿过波峰，且波峰上的裂痕规模较波谷内小。由于微生物席在波谷内厚、波峰处薄，一般该构造在波谷内限制性发育，微生物席会在波谷和波峰处选择性的生长。

图3 豫西济源地区陆相二叠纪—三叠纪之交的微生物成因构造及镜下特征a，b.生长脊构造及镜下微观构造(孙家沟组)；c.生长脊构造(黄色箭头所指)和瘤状突起(红色箭头所指)(刘家沟组)；d.单曲形脱水裂痕(孙家沟组)；e.小曲形脱水裂痕(刘家沟组)；f.鸟足状脱水裂痕(刘家沟组)；g，h.树枝状脱水裂痕及微观特征(孙家沟组)；i.树枝状脱水裂痕(刘家沟组)；j.似正弦状脱水裂痕(红色箭头所示，刘家沟组)。图中硬币直径为2 cm。Fig.3 Microbially induced sedimentary structures in terrestrial Permian-Triassic boundary in Jiyuan

(5) 多边形脱水裂痕。多边形脱水裂痕是研究区发育最多的微生物席破坏构造，有多层的多边形脱水裂痕，其上下层均为多边形脱水裂痕，上下层脊大小不一，脊以细砂和粉砂为主，围岩为砂和泥质混合物。孙家沟组大型多边形脱水裂痕(图4a)，脊宽2～3 cm，长10～20 cm，围岩为相对纯净的粉砂、细砂岩，而脊显示出微生物捕获的泥岩、砂岩颗粒。微观显示脊下有一层较为明显的、颗粒较其他大的、呈近平行排列的石英颗粒(图4b红色箭头)，且石英颗粒磨圆度不好、棱角比较分明、纯净度较高。该特征被认为是微生物席或丝状体物质有选择性的捕获、捆绑矿物颗粒的结果，而石英颗粒的定向排列也被认为是微生物席抵制水流或其他流体等改造而形成的，这往往是识别碎屑岩中微生物席存在的重要标志，也是微生物席(膜)存在的重要证据之一[12,31-32]。在石英颗粒下部的较小的石英颗粒较规则，有一层放大后发现其间有规则排列的石英颗粒，颗粒间有也近定向排列的黏土岩颗粒，多为明亮的云母颗粒，且越接近脊这种现象较多，而向下并未发现这种现象(图4c绿色箭头所示)；表明在适宜的环境条件下，微生物在石英颗粒周围生长蔓延并捕获其他矿物颗粒来充填缝隙，然后在缝隙处堆积；云母颗粒可能是被微生物团块捕捉而呈定向性[8]。

(6) 直脊状脱水裂痕(图4d)。该脱水裂痕主要发育在孙家沟组下部，一般呈单直脊状，脊较长，约10～30 cm，脊宽较均一，突出岩层面约1～3 mm，脊周边的围岩及氧化膜因风化而剥蚀，脊中颗粒较杂乱，颗粒较围岩砂岩颗粒粗，与微生物席捕获沉积物有关。

镜下微观分析发现，脊呈大“U”形，且含暗色黏土矿物，比围岩颗粒明显发暗，边界明显(图4e)。研究表明，泥裂是泥质沉积物的脱水作用(单纯的物理作用)所致，其纵向切割较深，能形成较为典型的“V”型。而砂岩颗粒没有黏性，一般是不会收缩的，所以较难形成V型的泥裂[33]。这说明济源陆相微生物成因构造与泥裂有着本质的区别，应该是微生物席暴露、干燥、脱水而形成的，这些特征也是微生物成因构造区别泥裂的一个标志[14]。在脊的下边有层呈近平行的暗色条带(图4f)，条带上部的颗粒不规则，有大有小，但整体上也呈近平行排列，条带上浮有云母颗粒。通过能谱对暗色条带中暗色物质进行测定发现(图4g)，暗色物质成分主要为O，Si，Al等，是黏土岩的主要成分，说明暗色条带为黏土矿物条带。Schieber[30]指出黏土矿物层也能和微生物席一样暴露、收缩而形成微生物成因构造。图4f中的黏土矿物层以及层下面的颗粒间黏土矿物，表明了微生物席较快的向上生长、繁殖，在成岩过程中可能因干燥脱水后被黏土矿物所替代。黏土矿物条带近平行以及上部的大小不规则、磨圆度差的石英颗粒的特征，被认为是与微生物席阻碍、捕获和捆绑有关[16,34]。

3 讨论

3.1 济源地区微生物成因构造与二叠纪末大灭绝事件的关系

众所周知，微生物成因构造多出现在中新元古代、显生宙极端环境以及现代海相环境中，发育在陆相环境的较少。那么研究区的陆相微生物成因构造的出现是否与二叠纪末灾变事件有关，它对研究区微生物成因构造的出现有何影响？一些学者指出显生宙以来，微生物成因构造仅仅出现在一些极端环境中或后生生物扰动少的地方[35-36]。然而，Daviesetal.[37]对近年来报道的微生物成因构造总结分析指出，它不但普遍出现在前寒武纪和显生宙的各类特殊时期，而且出现在显生宙以来的各个纪，以寒武纪、三叠纪的海相中发育最多。在现代沉积环境中也发育微生物成因构造，比如墨西哥湾[38]、红海沿岸[39]、突尼斯萨布哈[40]、莫哈韦沙漠[41]以及埃及Aghormi湖[42]等。这说明有可能微生物群落存在地史的各个时期，由于受到各种因素的影响，一些时期可能比较繁盛，处于优势地位而保存下来，一些时期可能处于劣势地位而并未保存。Daviesetal.[37]指出适宜的沉积体系和沉积环境或者环境的改变，也能为微生物提供适宜繁殖和保存条件，就如现代海洋微生物成因构造保存一样。一些学者指出自寒武纪以来后生生物与微生物一直存在着此消彼长的关系，微生物的大量出现和繁殖与后生生物减少有很大关系[43]，后生生物既能通过钻孔物破坏微生物席也能吞食微生物席，严重限制了微生物席的发育[44]，生物扰动强度以及后生生物的破坏程度是微生物成因构造形成和保存的重要的因素[31,36,45]。所以说，生物扰动和适宜的沉积环境是微生物成因构造发育的重要因素。因此，我们认为大灭绝事件使后生生物骤减，形成了适宜的沉积环境以及低强度的生物扰动，为济源地区微生物成因构造的形成和保存提供了良好的发育条件。从微生物成因构造在地史时期的广泛分布以及在现代环境中的发育，说明大灭绝事件是为微生物成因构造的发育创造了有利条件，而并非必要的条件。

图4 豫西济源地区陆相二叠纪—三叠纪之交的微生物成因构造及镜下微观特征a.大型多边形脱水裂痕；b.定向排列的石英颗粒(小红色箭头所指)；c.颗粒间近平行的、不连续云母颗粒(黄色箭头所指)；d.直脊状脱水裂痕；e.大“U”型脊；f. 近平行的暗色条带(红色箭头所指)；g.暗色黏土矿物(SEM)。图中硬币直径为2 cmFig.4 Microscopic feature of microbially induced sedimentary structures in terrestrial Permian-Triassic boundary in Jiyuana. large polygonal desiccation cracks; b. directed arrangement of quartz grains (small red arrows); c. parallel and discontinuous mica grains(small yellow arrows); d. straight ridge desiccation cracks; e. large “U” ridges; f. parallel clay minerals stripe(red arrows); g. dark clay minerals(SEM). Coin diameter is 2 cm

3.2 济源地区微生物成因构造的埋藏学特征及古环境意义

当前报道的微生物成因构造多发育在海相环境中，陆相环境的微生物成因构造发育的较少且大多发育在与海相环境相似的湖相环境中，像济源地区发育在河湖环境中的较少。我们通过与豫西鲁山中元古代云梦山组、山西黎城中元古代常州沟组、宜阳和柳林早三叠纪刘家沟组的微生物成因构造(表1)对比研究，发现研究区的微生物成因构造宏微观特征与中元古代微生物成因构造有着很大不同；与宜阳、柳林地区刘家沟组微生物成因构造既有较多的相似性，也有不同之处。研究区刘家沟组与宜阳和柳林地区的微生物成因构造有较多相似性，而研究区孙家沟组的微生物成因构造则有明显的不同，一是宜阳和柳林地区微生物成因构造均发育在刘家沟组的紫红色长石石英砂岩层面上，而研究区微生物成因构造既发育在刘家沟组紫红色长石石英砂岩层面上，也发育在孙家沟组的紫红色或灰白色粉砂岩表面，且颗粒不纯净，泥质较多；二是研究区孙家沟组微生物成因构造则发育在河流三角洲在洪泛平原环境中，微生物成因构造表面泥质物较多，且少有氧化膜。这些特征均表现出了研究区孙家沟组和刘家沟组，特别是孙家沟组微生物成因构造特殊沉积环境和埋藏学特征。

一些学者研究认为微生物成因构造多发育在中等水动力条件环境条件下，且多出现在相对纯净的被认为是透明沉积物的细砂岩和粉砂岩的层面上[34]。那么为什么微生物成因构造能在研究区孙家沟组陆相洪泛平原的砂泥互层中出现？我们认为有3个主要因素。首先大灭绝事件，全球性的二叠纪末生物大灭绝事件，造成了陆地生态系统的崩溃，使约70%的陆地物种灭绝[46]。由于后生生物骤减，生物的掘穴能力和强度减弱，为微生物群落创造了有利的环境，使其大量繁殖，迅速形成较厚的微生物席覆盖在沉积物表面上，为微生物成因构造的形成创造了有利的条件。其次是气候原因，研究区发育大量的紫红色的泥岩指示了强氧化环境[24]，钙质结核和似核形石砾岩的多层发育，代表了炎热的气候下水土流失的严重[47]，恶劣的环境抑制了后生生物的复苏，也为微生物成因构造创造了有利的条件。再者是适宜的沉积条件。研究表明微生物成因构造多发育在海泛面上[36]，水侵期间一般为饥饿沉积，这就为海(湖)滨等地方的微生物群落繁盛提供了有利条件，使微生物席快速向上生长增厚而超过沉积作用成为主体[48]。晚古生代末秦岭微板块加剧了与华北板块的碰撞挤压，使北淮阳及其北部隆升，使华北陆地原先向南流的水改为向北流[49]，并逐步向北水进，到济源地区形成了有益于微生物成因构造形成的间歇暴露的三角洲洪泛平原沉积环境。3个因素的综合影响，使微生物成因构造能够在研究区陆相洪泛平原上发育，并具有了特殊的埋藏学特征。

微生物成因构造出现在中元古代以来的各个地史时期以及现代环境中，显生宙以来除寒武纪其他多出现在几个灾变事件时期，而微生物成因构造在显生宙灾变事件时期的出现，一般都代表着一种比较特殊的生态环境。研究区发育的陆相微生物成因构造表明，大灭绝事件后的微生物群落在陆地的繁盛，紫红色泥岩、多层砾岩和钙质结核的发育代表着气候炎热、水土流失严重等等，均表明研究区是一个典型的二叠纪大灭绝后的陆相生态系统。我们根据研究区微生物成因构造的宏微观特征、埋藏学特征和沉积环境的分析以及与宜阳剖面的对比研究，认为该陆相生态系具有以微生物群落为主、后生动物稀少、植被贫乏、气候炎热和水土流失严重等特征，它代表了研究区的灾后陆相生态系，甚至是豫西地区一个典型的二叠纪末灾变事件后的陆相生态系代表。通过对该生态系的对比研究，为揭示豫西地区二叠纪—三叠纪之交的生物大灭绝事件对陆地生态环境影响以及生物复苏有重要的生态指示意义。

表1 豫西云梦山组、山西黎城常州沟组、宜阳和柳林刘家沟组以及研究区微生物成因构造宏微观特征对比

4 结论

(1) 通过岩相、沉积相分析，认为研究区二叠纪—三叠纪之交的沉积环境整体上为陆源充足的水进辫状河三角洲沉积。

(2) 将研究区的微生物成因构造划分为2种类型,微生物席生长构造和微生物席破坏构造，8类构造形态即生长脊构造、瘤状突起、曲形脱水裂痕、纺锤状脱水裂痕、似正弦状构造、树枝状脱水裂痕、多边形脱水裂痕和直脊状脱水裂痕；镜下微观分析脊显示大“U”形结构、石英颗粒定向排列、黏土矿物条带以及捕获的近平行的云母颗粒等特征，表明研究区微生物成因构造是微生物群落与沉积环境相互作用的产物。

(3) 通过研究认为微生物成因构造形成的受多种因素控制，后生生物干扰和适宜的沉积环境为重要因素，二叠纪末灾变事件是其形成有利的条件，而非必要条件。研究区发育在洪泛平原具有特殊埋藏特征的陆相微生物成因构造的形成，主要受二叠纪末灾变事件、适宜的沉积条件和气候因素控制，代表着研究区以微生物群落为主、后生动物稀少、植被贫乏、气候炎热和水土流失严重等特征的一种典型的灾后陆相生态系。

致谢 感谢评审专家提出的宝贵修改意见。

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CharacteristicsandPaleoenvironmentalSignificanceofMicrobiallyInducedSedimentaryStructures(MISSs)inTerrestrialP-TBoundaryinJiyuan,WesternHenanProvince

ZHENG Wei1,2, QI YongAn1,2, XING ZhiFeng1,2, BAI WanBei1, CHEN BaiBing1, LI XiaoYan1

1.InstituteofResourceandEnvironment,HenanPolytechnicUniversity,Jiaozuo,Henan454003,China2.KeyLaboratoryofBiogenicTraces&SedimentaryMineralsofHenanProvince,Jiaozuo,Henan454003,China

We have firstly reported the presence of eight kinds of microbially induced sedimentary structures (MISSs) or sedimentary surface textures, including growth ridges, growth postulas, curved desiccation cracks, spindle-shaped cracks, “Manchuriophycus” structures, dendritic desiccation cracks, polygonal desiccation cracks and desiccation cracks from the terrestrial upper Permian Sunjiagou Formation and lower Triassic Liujiagou Formation in Jiyuan western Henan. Large U ridges, oriented sand quartz, mica grains and thin clayey laminae arranged parallel to bedding plane are the main features visible under the microscope. A series of evidence indicate that the Jiyuan MISSs are of biogenic origin. Compared with MISSs of the Mesoproterozoic Yunmengshan Formation in Lushan, the Mesoproterozoic Changchougou Formation in Licheng, Lower Triassic Liujiagou Formation in Yiyang and Liulin, we concluded that microbially induced sedimentary structures has special taphonomic characteristics and was controlled by the end-Permian mass extinction, sedimentary environments and climate factor in Jiyuan. MISSs of Jiyuan stands for terrestrial ecosystems following the end-Permian mass extinction with rich microbial community, scarce metazoan, poor plant, hot weather and serious soil erosion.

microbially induced sedimentary structures; the end-Permian mass extinction; terrestrial ecosystems; Jiyuan; western Henan province

1000-0550(2017)06-1121-12

10.14027/j.cnki.cjxb.2017.06.004

2016-08-23；收修改稿日期2016-12-29

国家自然科学基金项目(41772110，41472083，41202071)[FoundationNational Nature Science Foundation of China, No. 41772110，41472083，41202071]

郑伟，男，1979年出生，副教授，地球生物学和沉积学，E-mail: zhengw99@hpu.edu.cn

齐永安，男，教授，E-mail: qiya@hpu.edu.cn

P512.2

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