岱衢洋海域鱼类分类多样性研究

李德伟，朱文斌

（浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山 316021）

岱衢洋海域鱼类分类多样性研究

李德伟，朱文斌

（浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山 316021）

为进一步探析舟山渔场岱衢洋海域鱼类多样性特征，根据2012-2013年岱衢洋调查数据，结合2007-2011年历次调查研究的历史资料，采用Nelson分类系统对鱼类物种组成进行了系统整理，从不同分类阶元分析了岱衢洋海域鱼类的多样性。分类多样性指数（△+和∧+）、Turner相对丰富度（Rr）和索雷申（Sorensen）群落相似性系数为本研究的主要指数。结果显示，岱衢洋共记录鱼类96种，隶属于15目、46科、75属。目级相对丰富度结果显示，岱衢洋鱼类组成以鲈形目（286.67）居绝对优势；科级则主要集中在鲽形目的舌鳎科(19.57)、鲈形目的石首鱼科(17.39)和鲱形目的鳀科(15.22)。使用PRIMER6.0软件计算了平均分类差异指数△+和分类差异变异指数∧+，分别为62.7和100.5，其中△+与大亚湾相差不大且均高于北部湾，低于东山湾和唐山湾，这说明岱衢洋海域鱼类多样性和大亚湾相差不大，差于东山湾和唐山湾，好于北部湾，即岱衢洋海域鱼类组成之间的亲缘关系程度和大亚湾相近，近于东山湾和唐山湾，远于北部湾。索雷申群落相似性系数结果表明，岱衢洋海域鱼类分类组成在目级水平上，与唐山湾（0.48）相似性最高，东山湾（0.40）次之，同大亚湾相似性最低（0.29）。

分类多样性指数；分类阶元包含指数；相对丰富度；相似性系数；岱衢洋

岱衢洋位于舟山群岛中部，长涂岛和衢山岛之间，西起火山列岛接灰鳖洋，东至浪岗山列岛濒公海，东西长约92 km，南北最宽处24 km，平均宽约17 km，面积约1 500 km2。平均水深15 m，年平均水温为16.2℃，年均盐度为25～27，地质为泥。得天独厚的地理位置和优质的海洋水文气象环境为“岱衢族大黄鱼Larimichthy scroceus”在此产卵索饵提供优良场所，也成为了小黄鱼L.spolyactis、带鱼Trichiurus japonicus、银鲳Pampus argenteus等经济鱼类的栖息场所[1-4]。

近年，生物多样性已成为国内外最为流行的词汇，世界各地对生物多样性研究和保护已相当重视。生物多样性是生态系统是否健康的一个重要指标，同时也是维持全球生物多样性与生态系统管理的中心目标之一[5-6]。目前，有关鱼类群落生态学的研究多采用辛普森和香农-威尔多样性指数分析，以上多样性指数只从群落中物种丰富度和物种数的角度思考问题。然而，生物多样性问题并不仅仅反映在物种的数量化信息上，从不同分类阶元上物种分布来思考物种多样性亦十分重要[7]。为全面、深入地探讨群落生物多样性问题，WARWICK,et al[8]提出了两个全新的指数：分类差异变异指数和平均分类差异指数。为解释和度量种间关系差异提供了新的方法；同时上述指数可对不同区域、生境和历史数据进行对比分析[9]。岱衢洋受台湾暖流和日本寒流交汇影响，饵料丰富，为多种鱼类在此索饵提供优良场所，部分学者对该海域进行了生态与资源调查，不同学者对该海域采用的调查方法亦不尽相同。本文根据2007-2013年岱衢洋历次调查鱼类名录，构建了岱衢洋鱼类物种名录，结合分类多样性学指数、Turner相对丰富度（Rr）研究了岱衢洋鱼类分类多样性，利用索雷申（Sorensen）群落相似性系数探索了岱衢洋与唐山湾、胶州湾、东山湾、大亚湾和北部湾之间鱼类物种目级分类阶元的相似性，试图揭示岱衢洋鱼类物种的多样性及其与不同海湾鱼类群落相似性特征，以期为该海域鱼类资源合理利用和可持续发展提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究收集了有关研究区域鱼类春季（3-5月）、夏季（6-8月）、秋季（9-11月）和冬季（12月至翌年2月）的调查资料。其中，2007年数据[10]为岱衢洋2007年4月、5月、8月、11月进行的底拖网、定置刺网、蟹笼的资源调查；2008年数据[11]为2008年3月、6月衢山岛海域进行的底拖网和定置刺网的渔业资源调查；2010年数据[12]为2010年5月、8月、11月和2011年2月对岱衢洋进行的8个底拖网的渔业资源调查资料；2012和2013年数据为浙江省海洋水产研究所于3-12月取自舟山岱衢洋海域的衢山岛、长涂岛、五龙岛（图1方框）3艘当地张网作业船监测数据。

研究区域及站位如图1所示。

图1 研究区域及站位Fig.1 Sample area and sample stations

1.2 研究方法

1.2.1 鱼类种类名录的建立

本文以张洪亮等[10]底拖网、蟹笼、定置刺网调查（2007年）、陈华等[11]底拖网和定置刺网调查（2008年）、张洪亮等[12]底拖网调查（2010年）等文献为基础，结合2012年和2013年对岱衢洋进行的定置张网调查数据，初步建立了岱衢洋鱼类的初步物种名录。鱼类分类和命名采用NELSON[13]分类系统，根据《中国海洋生物名录》[14]记录的海洋鱼类，系统的整理了岱衢洋鱼类种类及其相应的分类层次，排除同种异名，全面系统的构建了岱衢洋鱼类物种名录。

1.2.2 分类学多样性指数

本文采用△+与∧+两个指数表征岱衢洋鱼类分类学多样性[4,15]。

平均分类差异指数：

分类差异变异指数：

其中，ωAB表示第A和B个鱼种在分类系统树状图中的各分支路径的长度，N为鱼类种类数。因为本研究中出现的鱼类均属脊索动物门，所以分类等级使用种、属、科、目、纲，共5级。以上分类学多样性指数和95%置信漏斗曲线由PRIMER6.0软件求得，各级分类多样性权重值参考文献[16]。

本文采用Turner相对丰富度（Rr）表征研究海域鱼类不同分类等级相对丰度，鉴于不同分类阶元相对丰富度指数呈现的功能趋于一致，故本研究只分析目、科级相对丰富度，计算式如下：

式中，SA为第A目(科)鱼种数，S为该海域记录的相应的鱼类目（科）的数。

对于物种组成相近的不同鱼类群落，本文使用群落相似性系数来表征其种类组成的相似程度。本文选择使用Sorensen相似性系数[13]对比研究了唐山湾、胶州湾、岱衢洋、东山湾、大亚湾和北部湾之间鱼类物种目级分类阶元的相似性，计算式为：

式中，SA为A海域鱼类目级记录数，SB为B海域鱼类目级记录数，SAB为两者共有鱼类目数，D表示Czechanowski系数（0≤D≤1），D越大表明两海域鱼类物种组成相似度越高。

2 结果

2.1 分类学组成

统计结果表明，岱衢洋海域记录的鱼类共96种，隶属15目、46科、75属。其中，硬骨鱼类14目、45科、74属、94种，软骨鱼类1目、1科、1属、2种（表1）。鲈形目Perciformes为绝对优势，有21科（45.65%）、38属（50.67%）；其次为鲉形目Scorpaeniformes，隶属于4科（8.70%）、6属（8.00%）。从科级水平上看，岱衢洋海域从高到低排列靠前的5科分别为石首鱼科Sciaenidae、舌鳎科Cynoglossidae、鯷科Engraulidae、鲀科Tetraodontidae、鲱科Clupeidae。由表1可知，岱衢洋海域鱼类物种丰富度相对较高。另外，还发现软骨鱼类2种，隶属于魟科、魟属；典型礁栖性鱼类，石鲷科1属，石鲈科1属。

2.2 相对丰富度指数

表2为目级水平上岱衢洋鱼类相对丰富度，可知鲈形目鱼类占有绝对优势 (286.67)，其次是鲽形目(73.33)、鲱形目(73.33)、鲀形目(46.67)和鲉形目(40.00)，鳗形目等10目相对丰富度指数水平较低。从科级水平上岱衢洋鱼类相对丰富度来看，相对丰富度较高的是舌鳎科(19.57)、石首鱼科(17.39)、鳀科(15.22)、鲀科（10.87），其次是虾虎鱼科（6.52）等6科，相对丰富度较低的是马鲅科（4.35）等10科，鮟鱇科等25科最小，仅为2.17。

表1 岱衢洋海域鱼类目、科和属的组成比例Tab.1 Composition of order,family,and genus of fishes in the Daiquyang waters

表2 岱衢洋海域鱼类目级相对丰富度Tab.2 Relative richness in orders of fish in the Daiquyang waters

2.3 相似性系数

应用索雷申（Sorensen）群落相似性系数计算了岱衢洋、唐山湾、胶州湾、东山湾、大亚湾和北部湾之间鱼类物种目级分类阶元的相似性。结果显示，岱衢洋与唐山湾、胶州湾、东山湾、大亚湾及北部湾的目级相似性系数分别为 0.48、0.32、0.40、0.29 和 0.35。

2.4 分类学多样性指数

岱衢洋鱼类平均分类差异指数为62.7，分类差异变异变异指数为100.5（图2）；2007-2013年历次调查鱼类平均分类差异指数在61.4～62.5之间，分类差异变异指数在74.3～132.0之间（表3）。将历次调查鱼类分类多样性指数值叠加到主名录（岱衢洋鱼类总名录）的95%置信漏斗曲线图中，我们可以看出其偏离主名录分类多样性理论平均值的程度。将2007-2013年历次调查鱼类群落分类多样性指数的计算值叠加到岱衢洋的95%置信漏斗曲线（图3），从中可以看出，平均分类差异指数（△+）全部调查值均低于鱼类主名录理论平均值，但就分类差异变异指数来讲，2007、2008和2010年分类差异变异指数则高于鱼类主名录理论平均值。

图2 岱衢洋海域鱼类平均分类差异指数和分类差异变异指数Fig.2 Average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index of fishes in the Daiquyang waters

表3 2007-2013年历次调查鱼类群落分类学多样性Tab.3 Taxonomic diversity of fish assemblages in the surveys from 2007 to 2013

3 讨论

岱衢洋因其得天独厚的地理位置和优质的海洋水文气象环境成为“岱衢族大黄鱼”产卵索饵栖息的优良场所[12]，但伴随舟山群岛新区的成立、自由贸易区的推行，舟山沿岸工业得到快速发展（如大面积的滩涂围垦填海工程），岱衢洋海域的生态环境及水生生物资源受到了空前的威胁。有关岛群间水域鱼类生态学的研究已见不少报道[17-19]。已见学者研究指出，在长期的种群内、种群间及其与生存环境的相互作用下形成了鱼类群体分布[20]，岱衢洋海域以暖温性鱼类为主导[12]，如典型的暖温性鱼类刀鲚Coilia macrognathos、鮸Miichthys miiuy和六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema[11]。据本研究结果，岱衢洋海域记录的鱼类共96种，隶属于15目、46科、75属。相对丰富度指数的结果显示（分类等级为种以上），从目级水平来看，鱼类组成以鲈形目（286.67）最为集中，鲱形目（73.33）、鲽形目（73.33）、鲀形目（46.67）和鲉形目（40.00）次之；以科级角度来讲，则以鲽形目的舌鳎科(19.57)、鲈形目的石首鱼科(17.39)、鲱形目的鳀科(15.22)和鲀形目的鲀科（10.87）为主。

图3 平均分类差异指数和分类差异变异指数漏斗图Fig.3 95%probability funnels of average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness of fishes in the Daiquyang waters

表4 岱衢洋、大亚湾、东山湾、北部湾和唐山湾海域鱼类分类多样性指数Tab.4 Summary list of indices taxonomic diversity of fish species in the Daiquyang waters,Daya bay,Dongshan bay,Beibu bay and Tangshan bay

国内有关鱼类分类多样性的研究已见不少报道，主要是根据不同鱼类种间分类等级树的路径长短，以分类学统计为基础，量化鱼类群落分类多样性和分类差异性。如大亚湾[21]、青岛近岸水域[22]、长江口[23]、北部湾[24]等海域的研究。因此，使用分类学多样性指数的同样方法来表示岱衢洋海域鱼类不同等级不同分类阶元上的差异性是可行的。就目前我国研究情况而言，不同学者使用的分类阶元多样性权重值参考标准不尽相同，故本文只将岱衢洋海域鱼类△+值和∧+值与本研究采用相同标准且研究海域面积相差不大的东山湾、大亚湾、唐山湾以及北部湾进行比较（表4），这有助于研究鱼类群落结构的稳定性和空间变化[23]。结果显示，岱衢洋海域鱼类平均分类差异指数△+值与大亚湾相差不大且均高于北部湾，低于东山湾和唐山湾，这说明岱衢洋海域鱼类多样性和大亚湾相差不大，差于东山湾和唐山湾，好于北部湾，即岱衢洋海域鱼类组成之间的亲缘关系程度和大亚湾相近，近于东山湾和唐山湾，远于北部湾。由于研究水域受海洋和陆地水系复合影响较大，鱼类生境各有不同且相对复杂，所以几个水域鱼类亲缘关系程度和群落稳定性的原因还需有关专家学者进一步探索研究。索雷申群落相似性系数结果表明，岱衢洋海域鱼类分类组成在目级水平上，与唐山湾（0.48）相似性最高，东山湾（0.40）次之，同大亚湾相似性最低（0.29）。将历次研究鱼类分类多样性指数计算值叠加到主名录（岱衢洋鱼类总名录）的95%置信漏斗曲线图中（图3）可知，平均分类差异指数（△+）历次调查值均低于鱼类主名录理论平均值，但就分类差异变异指数来讲，2007、2008和2010年分类差异变异指数则高于鱼类主名录理论平均值，这是因为当某一分类等级相差不大，而此分类等级的种类数相对很多时，就会出现平均分类差异指数（△+）不变而分类差异变异指数（∧+）变大的情况。

近年来，由于岱衢洋渔业资源的持续过度开发以及舟山群岛新区建设进行的大规模的海洋工程等，给岱衢洋海域的渔业资源和生态环境带来较大的负面影响，使岱衢洋海洋生态系统稳定性受到威胁。TILMAN研究认为，在人类活动和环境变化的相互影响下，拓展鱼类分类学研究范畴对维持整个生态系统稳定有着十分重要的意义[25]。因此，利用不依靠鱼类物种数量的不同分类等级的多样性的研究方法，从全新的角度认识鱼类群落多样性，采用分类学多样性指数来评析岱衢洋海域鱼类群落结构具有非常重要的研究意义，可更加全面的掌握岱衢洋海域鱼类情况，为岱衢洋海域鱼类资源的可持续发展、保护以及利用提供重要的基础资料。

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Taxonomic Diversity of Fish Species in the Daiquyang Waters

LI De-wei,ZHU Wen-bin
(Marine and Fishery Institute of Zhejiang Ocean University,Marine and Fisheries Research Institute of Zhejiang Ocean University,Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds,Ministry of Agriculture,P.R.China,Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province,Zhoushan 316021,China)

In order to further study the fishery diversity feature in Daiquyang waters of Zhoushan fishing ground.This paper used Nelson’s classification system to analyse the fish species composition and the diversity in Daiquyang waters from different taxonomic levels based on historical data collected from 2007 to 2013.Key indices including taxonomic diversity(△+and ∧+)、relative abundances(Rr)and similarity index(Sorensen)were used to assist the measurement.As a result,96 species had been recorded in Daiquyang waters,which were belonging to 15 orders,46 families and 75 genera.Relative abundances in order showed that the dominant species belonged to Perciforms(286.67).The family of Cynoglossidae(19.57),Sciaenidae(17.39)and Engraulidae(15.22)were the main species in Family level.PRIMER6.0 was used to calculate△+and∧+,and the figures were 62.7 and 100.5 respectively.The value of△+was close to Daya bay,and both of them were higher than beibu bay but lower than Dongshan bay and Tangshan bay.It showed that fish diversity in Daiquyang waters was better than Beibu bay and was close to in Daya bay,but was not as abundant as in Dongshan and Tangshan bay.In other words,the composition of fish in Daiquyang waters was closer to Daya bay than Dongshan and Tangshan bay,but was away from Beibu Bay.Similarity index(Sorensen)illustrated that the fish composition in Daiquyang waters from order levels perspective was closest to in Tangshan bay reaching 0.48,which was followed by in Dongshan bay with 0.40,and the lowest index value was 0.29,compared with which in Daya bay.

taxonomic diversity;inclusion index at taxonomic level;relative abundance index;similarity index;Daiquyang

S932.4

A

2096-4730(2017)04-0289-06

2017-05-10

浙江省海洋与渔业局项目（浙江省海洋渔业资源养护效果评价与远洋渔业资源调查）；浙江省海洋与渔业局项目（浙江渔场渔业资源动态监测调查）

李德伟（1989-），男，黑龙江大庆人，研究方向：渔业资源.E-mail：940087964@qq.com

朱文斌（1983-），男，研究方向：渔业资源.E-mail：foolse@126.com