不同强度人为干扰对毛竹林植物多样性的影响

方茹意 吴 炜 鲁 翔 周柳江 钟 意 桂仁意

(浙江农林大学亚热带森林培育省部共建国家重点实验室培育基地浙江临安 311300)

不同强度人为干扰对毛竹林植物多样性的影响

方茹意 吴 炜 鲁 翔 周柳江 钟 意 桂仁意

(浙江农林大学亚热带森林培育省部共建国家重点实验室培育基地浙江临安 311300)

为了比较不同程度人为干扰下毛竹林下植被的群落组成结构，研究了人工干扰对毛竹林下植被群落的影响。本研究以杭州市临安区为例，选择了人工干扰程度不同的9个样地，并在每个样地中设置样方，测量植被的多样性，调查植被的种类、株数等，同时计算其重要值、丰富度指数 (S)、Simpson优势度指数(D)、Shannon－Wiener多样性指数指数 (H)、Pielou均匀度指数 (Jsw)、Alatalo均匀度指数 (E)。结果表明:不同强度人为干扰下的毛竹林群落科属种组成发生了明显的变化，表现为中度干扰下毛竹林植被的科属种数目最多，轻度干扰次之，重度干扰最小；而乔木层物种数在轻度干扰下最多，灌木层物种数在中度干扰下最多，草本层物种数在重度干扰下最多；毛竹林乔木层和灌木层中S、D、H、Jsw和E值总体上均呈现出中度干扰最大、轻度干扰次之、重度干扰最小的变化趋势，但草本层中各项指标值随着干扰强度的增大而增大。因此，保持适度的人为干扰、维持植被多样性对竹林经营过程有着重要的意义。

人工干扰；毛竹林；植物多样性

干扰是自然界随处可见的一种现象[1]，它直接影响着生态系统的演变过程。干扰一般分为自然干扰和人为干扰。随着社会的发展，人为干扰在自然界和生态系统过程中的作用越来越明显，成为影响生态系统变化的主要因素之一。人工干扰直接影响着生态系统的结构和功能演替，其对生态环境的影响是复杂多样的，适度的干扰可以促进生物多样性和生态环境的保护[2]。因此，研究人工干扰对环境的合适范围对人类活动有着重要的意义。

毛竹 (Phyllostachys pubescens)隶属禾本科刚竹属，是我国最为重要的经济竹种，具有分布广、生长快、采伐周期短、可持续经营等特点。我国毛竹林资源丰富，面积达390多万hm2。浙江省毛竹林面积占全国的19.8%[3]，是区域社会经济发展的重要资源及生态屏障，也是广大竹农家庭经济收入的重要来源。因此，为获取更高的经济产量和收入，人工经营的毛竹林面积进一步扩大，竹林经营集约化的趋势更加明显[4]。高强度的集约经营方式每年从竹林中挖笋、伐竹，甚至收获竹叶、竹枝和竹篼，使得林内的产出与投入极不平衡。目前的经营方式已经造成毛竹林生产力下降、立地衰退、多样性减少、水土流失及病虫害发生等问题[5]，竹林可持续发展面临着挑战。本文在浙江临安选取受不同强度人为干扰的竹林，研究人为干扰程度对毛竹林植物多样性的影响，从而为毛竹林下物种多样性维护和可持续经营及生态系统整体功能的发挥提供理论依据。

1 试验区概况

研究区位于杭州市临安区 (东经 118°51′—119°52′， 北纬 29°56′—30°23′) 境内， 试验区设于临安区锦城镇东湖村。地处中亚热带季风气候区南缘，属季风型气候，温暖湿润，光照充足，雨量充沛，四季分明。年均降水量1 613.9 mm，降水日158 d，无霜期237 d[6]，雨量充沛，光照充足，适宜毛竹林的生长，毛竹林广泛分布于其山地丘陵地区。地带性土壤为红壤，另有山地黄红壤、山地黄壤。

2 研究方法

2.1 毛竹林选择

根据试验区毛竹林人为干扰强度，选择土壤类型相同，而人为干扰强度不同的3种毛竹林作为调查林分。根据人为干扰强度分成3类:重度干扰型 (Ⅰ)，指毛竹纯林 (毛竹≥75%)，每年都进行1～2次的林下劈除灌木和草本，并进行深翻、施肥等抚育活动[7]，实行季节性伐竹和留笋养竹；中度干扰型(Ⅱ)，指竹木混交林 (50%≤毛竹＜75%)，每年抚育次数相对较少，实行季节性伐竹和留笋养竹；轻度干扰型 (Ⅲ)，指竹杉阔混交林 (25%≤毛竹＜50%)，仅实行季节性伐竹和留笋养竹，抚育次数少，一般隔年或相隔更长时间抚育1次。

2.2 样地设置和调查

在3类试验毛竹林中分别设置3块20 m×20 m样地 (表1)。将每块样地等分为4个10 m×10 m的乔木调查样方，并在每个样地中沿对角线设置6个5 m×5 m的灌木调查样方和12个1 m×1 m的草本调查样方。试验毛竹林乔木层、灌木层、草本层调查样方总数分别为36个、54个和108个。

乔木层调查树高≥3 m的所有植株，记录种类、胸径、高度和冠幅；灌木层调查树高＜3 m的木本个体，包括乔木幼苗和幼树，记录种类、株数 (丛数)、高度和冠幅；草本层调查包括草质藤本和蕨类植物，记录种类、株数 (丛数)、高度和盖度。大型木质藤本按胸径大小分别计入乔木层或灌木层。

表1 试验毛竹林样地概况

2.3 数据处理和分析

根据调查资料，计算试验毛竹林群落物种的相对密度、相对显著度 (相对盖度)和相对频度，计算每个样地不同物种的重要值 (IV)，以物种的重要值为基础，计算物种多样性指数，包括物种丰富度指数S、Shannon－Wiener多样性指数H、Simpson优势度指数D、Pielou均匀度指数Jsw和Alatalo均匀度指数E，通过物种多样性指标来综合评价试验毛竹林的物种多样性差异[8－9]。各指标的计算公式为:

相对密度＝某个种的株数/所有种的总株数；

相对频度＝某个种在样方中出现的次数/所有种出现的总次数；

相对盖度＝某个种的盖度/所有种盖度之和；

乔木层IV＝(相对密度＋相对显著度＋相对频度)/3；

灌木层、草本层IV＝(相对密度＋相对盖度＋相对频度)/3；

丰富度指数:S＝出现在样方的物种数。

式中，Pi为第i种的个体数ni占所有种个体总数n的比例，ni为第i种的个体数，n为所有种的个体总数，即 Pi＝ni/n；i＝ 1，2，3，…，S，S为物种数。

数据整理均用Excel 2003，采用测定结果的平均值，然后用SPSS 13.0软件对其进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 不同干扰强度林分植物群落物种组成

在总面积3 600 m2的9块毛竹林试验样地中，共记录到173种植物种类，隶属80科137属，以蔷薇科 (Rosaceae)、葡萄科 (Vitaceae)、豆科(Leguminosae)、 樟科 (Lauraceae)、 禾本科(Gramineae)、 百 合 科 (Liliaceae)、 菊 科(Compositae)、唇形花科 (Labiatae)等为主。群落不同层次的物种组成存在差异 (表2)，乔木层有21种，隶属16科19属，以樟科、壳斗科 (Fagaceae)、豆科、山矾科 (Symplocaceae)等为主；灌木层有58种，隶属 22科 39属，以蔷薇科、山茶科(Theaceae)、豆科、大戟科 (Euphorbiaceae)等为主；草本层有94种，隶属42科79属，以禾本科、葡萄科、菊科、唇形花科、百合科等为主。显然，草本层对毛竹林物种多样性的贡献最大，灌木层次之，乔木层相对较少。不同人为干扰强度下毛竹林植物群落的物种组成也有明显差异 (表2)，轻度干扰毛竹林植物有81种，隶属68属51科；中度干扰毛竹林植物有112种，隶属92属60科；重度干扰毛竹林植物有87种，隶属75属48科。

表2 不同干扰强度毛竹林植物群落物种组成

3.2 不同干扰强度林分群落物种重要值分析

分析结果表明，不同人为干扰强度毛竹林乔木层的物种数量排序为:轻度干扰＞中度干扰＞重度干扰。轻度干扰下乔木层的物种有马尾松、黄檀、木蜡树、山合欢等14种，其中马尾松的重要值(8.58%)最大，其次为黄檀 (4.80%)；中度干扰下乔木层的物种有毛八角枫、朴树、黄山栾树、香樟等12种，其中，重要值最大的为毛八角枫(0.47%)，其次为朴树 (0.42%)；重度干扰下乔木层的物种有朴树、盐肤木、黄檀、白檀、桑树共5种，朴树的重要值最大 (0.18%)，其次是盐肤木(0.18%)。与轻度干扰毛竹林相比，重度干扰毛竹林的一些乔木树种重要值下降显著，说明重度干扰使毛竹林成分发生剧烈变化。

不同强度人为干扰毛竹林灌木层的物种数量排序为:中度干扰＞轻度干扰＞重度干扰。中度干扰下灌木层的物种有山莓、青灰叶下珠、蓬蘽、络石、大青等37种，重要值最大的为蓬蘽 (4.47%)；轻度干扰下灌木层的物种有淡竹、水竹、茶、油茶、豆腐柴等33种，其中红果山胡椒的重要值最大(5.34%)，其次为油茶 (5.01%)；重度干扰下灌木层物种有蓬蘽、络石、小果菝葜、土茯苓等19种，蓬蘽的重要值最大 (9.28%)，其次是络石(6.79%)。

不同强度人为干扰毛竹林草木层的物种数量排序为:重度干扰＞中度干扰＞轻度干扰。重度干扰下的草本层的物种有三脉紫菀、鱼腥草、日本金星蕨、马蓼、星宿菜等64种，重要值最大的为三脉紫菀(10.31%)；中度干扰下草本层的物种有三脉紫菀、青绿苔草、金毛耳草、淡竹叶、厥等63种，重要值最大的为青绿苔草 (5.59%)；轻度干扰下草本层的物种有求米草、日本金星蕨、阔鳞鳞毛蕨、三脉紫菀等34种，重要值最大为求米草 (4.74%)。

3.3 不同干扰强度林分群落物种多样性比较

从林分群落物种多样性可以看出 (表3)，毛竹林乔木层中S、D、H、Jsw和E值总体上呈现出中度干扰最大、轻度干扰次之、重度干扰最小的变化趋势。而重度干扰竹林总体上显著低于轻度、中度干扰竹林 (P＜0.05)，且轻度和中度干扰毛竹林间总体上差异不显著 (P＞0.05)。中度干扰下毛竹林灌木层的S、D、H、Jsw和E值均高于轻度和重度干扰的竹林，中度干扰毛竹林S和D值显著高于重度干扰，而与轻度干扰间差异不显著；中度干扰毛竹林H、Jsw和E值显著高于轻度干扰，与重度干扰间差异不显著。草本层中各项指标均为重度干扰最高，除D值外，重度干扰毛竹林均显著高于轻度干扰。

表3 不同干扰强度毛竹林群落物种多样性指数

4 结论与讨论

随着经济的高速发展和人们需求的急剧增加，人为干扰将会成为影响生态系统变化的一大关键因素。对于人工经营的毛竹林来说，人作为竹林经营的主导者对竹林生态系统的平衡起着决定性作用。彭志和郭文霞研究认为，人为干扰影响着毛竹林下植被的物种组成、光照、水分及肥力等有机或无机条件[10－11]。通过分析临安不同人为干扰毛竹林下植物物种组成发现，不同强度人为干扰下毛竹林群落科属种组成发生了明显的变化，表现为中度干扰下毛竹林植被的科属种数目最多，轻度干扰次之，重度干扰最小。这是因为重度干扰毛竹林乔木层几乎只有毛竹，使林内光照充足，水分易蒸发，而毛竹根系浅，蓄水能力差，林下水土流失加剧，从而改变了林下的水分条件，长时间之后导致土壤板结不利于植物生长；中度干扰毛竹林保留了一部分乔木，因此林下的光照、水分等条件都有所改善，适合一些多年生植物的生长；轻度干扰毛竹林乔木层比例较大，且保留一些矮小的灌木，使林内环境更接近于中生化，林下则以多年生植物为主[12]。同时，不同强度人为干扰下毛竹林植物群落物种组成和优势种也发生变化，乔木层物种在轻度干扰下最多，灌木层物种在中度干扰下最多，而草本层物种在重度干扰下最多。因为人为干扰的时间长短与地理位置影响着毛竹林下植物的多样性，而长时间的经营状态使得植物群落结构、植被类型、群落演替方向发生改变，从而导致物种多样性出现差异，这与郑成洋[13]等的研究结果基本一致。对于草本植物而言，其生长受乔木层影响较大，重度干扰毛竹林中乔木稀疏有利于光线到达林下，草本数量增加，这与毛志宏等[14]的研究结果一致。

本研究表明，毛竹林植物群落乔木层和灌木层的物种的S、D、H、Jsw和E值总体上呈现中度干扰最大，轻度干扰次之，重度干扰最小的变化趋势，但草本层物种的各项指标随着干扰强度的增大而增加。这表明人工干扰对于植物群落层次具有差异性[15－16]。中度干扰毛竹林S、D和H值均显著高于轻度干扰和重度干扰毛竹林，这与Connell[17]等的研究结论一致。而吕浩荣[18]等的研究也表明，中等程度的干扰频率能维持较高的物种多样性，如果干扰频率过低，少数竞争力强的物种将在群落中失去完全优势；如果干扰频率过高，只有生长速度快，侵占能力特强的物种才能生存；只有当干扰频率中等时，物种生存的机会才是最多的，相应的群落多样性最高。可见在生产实践过程中，通过调整毛竹林经营强度改善毛竹林下物种组成，对促进毛竹林下植物的多样性进而推动毛竹林可持续经营具有重大意义。

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Effects of Different Artificial Disturbances Intensities on Plant Diversity in Moso Bamboo Forest

Fang Ruyi Wu Wei Lu Xiang Zhou Liujiang Zhong Yi Gui Renyi
(Nurturing Station of the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang Agriculture＆ Forestry University，Lin'an 311300，Zhejiang，China)

In Lin'an experiment area，we selected 9 sample plots with different intensities of artificial disturbance and set quadrats in every plot for measuring the vegetation diversity， investigating the species and number of plants， and calculating the species richness index S，Shannon-Wienner index H，Simpson index D，Pielou evenness index Jswand Alatalo evenness index E，in order to compare the composition structure of Moso bamboo forest community of different artificial disturbances and try to find the influences of artificial interference on their diversity and stability.The results showed that there are obvious changes in the species composition of bamboo forest community under different human disturbances.The species number generally is the highest under the medium disturbance，followed by slight disturbance and severe disturbance.However the species in the arbor layer are the most in number under the slight disturbance，the number of shrub species is the highest under medium disturbance，and the number of herb species is the most under severe disturbance.The values of S，D，H，Jswand E of the arbor layer and shrub layer in Moso bamboo forest in general are the largest under medium disturbance， following by slight disturbance and severe disturbance， but the indicators in the herb layer increases with the increasing intensity of the disturbance.Therefore，it is of great significance to maintain the proper artificial disturbance in order to conserve the diversity of vegetation in the bamboo forest operation.

Keywordsartificial disturbance， Moso bamboo forest， plant diversity

10.13640/j.cnki.wbr.2017.06.001

浙江省科技厅项目 “毛竹林植被保护与生态复合经营技术研究与示范”(编号:2015C32013)；2016年浙江省大学生科技创新活动计划暨新苗人才计划 (编号:2016R412028)；2017年浙江省大学生科技创新活动计划暨新苗人才计划 (编号:2017R412043)；浙江农林大学大学生科研训练项目 (编号:102－2013200007)

方茹意 (1995－)，女，在读本科生，主要从事竹林培育与利用研究。E－mail:1301333549＠qq.com

桂仁意 (1971－)，男，博士，教授，主要从事竹林培育与利用研究。E－mail:gry＠zafu.edu.cn。