刘江,徐先英,*,张荣娟,崔文天,赵鹏,丁爱强,付贵全
(1.中国林业科学研究院,民勤治沙综合试验站,甘肃 民勤 733000;2.甘肃省治沙研究所,荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,甘肃 兰州 730070;3.甘肃腾格里绿土地科技有限公司,甘肃 武威 733000;4.甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州 730070)
不同退化程度人工梭梭林对土壤理化性质与生物学特性的影响
刘江1,徐先英1,2*,张荣娟3,崔文天4,赵鹏2,丁爱强1,付贵全2
(1.中国林业科学研究院,民勤治沙综合试验站,甘肃 民勤 733000;2.甘肃省治沙研究所,荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,甘肃 兰州 730070;3.甘肃腾格里绿土地科技有限公司,甘肃 武威 733000;4.甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州 730070)
根据植被数据将民勤荒漠绿洲过渡带12个退化人工梭梭林样点采用聚类分析的方法划分为4个退化程度,研究了不同退化程度人工梭梭林对土壤理化性质与生物学特性的影响,结果表明,1)人工梭梭林退化对土壤容重、全盐含量与阳离子代换量影响不显著,对有机质与pH影响显著;随着土层深度增加以及退化程度加剧,有机质含量降低,pH值变化复杂。2)三类微生物数量与微生物总数总体随着土层深度增加而降低,0~5 cm土层中细菌数量占极大优势,其他土层上细菌数量与放线菌数量相当,各土层中真菌数量极少。随着退化程度的加剧,真菌数量无明显变化;0~5 cm与5~10 cm土层的细菌数量、放线菌数量与微生物总数均显著减少,10~20 cm土层无显著变化;0~5 cm土层细菌和放线菌比例变化复杂,而其他土层无显著变化。3)4种酶的活性总体上随土层加深而降低,0~5 cm土层酶活性随退化程度加剧而降低,而5~10 cm与10~20 cm土层无显著变化。人工梭梭林退化对土壤过氧化氢酶、脲酶与蛋白酶活性的影响大于对蔗糖酶活性的影响,过氧化氢酶、脲酶与蛋白酶的敏感性强于蔗糖酶。4)土壤理化性质、微生物数量以及酶活性间相关性总体较强,但理化性质间相关性较弱,容重、放线菌数量同其他指标相关性较弱。退化人工梭梭林的土壤肥力、生物学性质等已经发生衰减,其恢复需要土壤的综合改良。
人工梭梭林;退化;理化性质;土壤微生物;土壤酶
土壤和植被是陆地生态系统的重要组成部分,植物通过根系与土壤连成一个整体,与土壤进行着各种物质代谢而影响其理化和生物学性质,土壤通过调节分配水、热、气、肥为植物的生长提供营养物质[1]。在植被退化过程中,土壤理化与生物学性质均发生变化,而这又反过来影响到植被的退化进程,这种相互影响过程及机理是复杂的[2-4]。土壤微生物作为土壤中重要的分解者,在土壤养分循环与凋落物分解等过程中起着重要的作用,影响植物营养、土壤结构和土壤肥力等变化[5-8],同时还可作为监测土壤质量变化的敏感指标[9-10]。土壤酶通过催化土壤中复杂的有机物质转化为简单的无机化合物,参与生态系统物质循环和能量流动,并与土壤理化性质、水热状况、土壤代谢及生物多样性等密切相关,是土壤质量和环境变化的生物活性指标与肥力指标[11-13]。
梭梭(Haloxylonammodendron)属藜科梭梭属灌木,耐旱、耐瘠薄,对风沙适应性强,是优良的防风固沙植物,于20世纪60年代从新疆引入到石羊河下游的民勤沙区,与当地黏土沙障结合成为主要的防风固沙模式,共建有人工梭梭林近3.5×104hm2,占人工林总面积的51.5%[14],但从70年代开始便出现衰退现象,防风固沙效能大大降低,严重威胁到民勤绿洲的生存与发展,众多学者已对梭梭林的衰退原因进行了分析[15-18],并对其土壤理化性质[19-20]、酶活性[21-22]、微生物种类及群落结构[23]进行了大量研究,但就人工梭梭林退化过程中土壤理化性质与生物学特征仍缺乏相应的研究。为此,本研究选择退化梯度上的人工梭梭林作为对象,通过划分退化程度,对比分析不同退化程度梭梭林土壤特征,揭示其在梭梭林退化过程中的变化,为土壤质量监测评价、退化植被恢复和可持续生态系统的建设提供科学依据。
研究区位于石羊河下游的甘肃民勤荒漠绿洲过渡带(38°36′ N, 102°57′ E,海拔1380 m)内。该区属于典型干旱荒漠气候,具有日照强烈、降水量少、降水变率大、年内分配不均、蒸发量大等特点。年均气温7.8 ℃,年均降水量110 mm,多集中于6-9月,占全年降水量的74.7%,年均蒸发量2644 mm,常年盛行西北风,多年平均风速2.45 m/s,年均日照时数2799.4 h。由于地下水位下降严重,地下水埋深大于20 m。土壤多为风沙土,养分贫瘠且风蚀严重。研究区植被主要有梭梭、白刺(Nitrariatangutorum)、红砂(Reaumuriasoongarica)、沙拐枣(Calligonummongolicum)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等。
在对民勤绿洲边缘人工梭梭林进行大面积考察的基础上,于2015年根据典型性、代表性和可行性原则,共设置12个不同程度退化样点,编号依次为1~12(除样点1、4、6中的人工梭梭林为2003年种植外,其余样点的人工梭梭林均为20世纪80年代种植),在每个样点上设置1个10 m×10 m的样方,开展以下内容的调查:样方中每个物种的个体数、株高、冠幅,梭梭的枯枝率、新稍长、长势、活株数、死株数以及样地的经纬度、海拔、结皮状况与样地周围概况。
每个样方内分别在梭梭树冠内、边缘与外围选择3个采样点[25],每个样点按3层(0~5 cm、5~10 cm、10~20 cm)取样,并将同一样方内相同土层的3个土样等量均匀混合。采用四分法取适量混合样装入无菌自封袋,带回实验室,一部分放入4 ℃冰箱供土壤微生物测定,另一部分在室内风干后过筛以测定土壤理化性质和土壤酶活性。容重的测定则在每土层用环刀取一个样,每个样方共取9个容重样。
土壤容重用环刀法测定,土壤pH值(水土比为2.5∶1.0)用电位法测定,全盐含量(水土比为5∶1)用电导法测定,阳离子代换量用氯化铵-乙酸铵交换法测定,有机质用重铬酸钾容量法测定[26]。细菌、真菌与放线菌分别采用牛肉膏蛋白胨培养基、马丁氏培养基与高氏1号培养基,并用平板表面涂抹法计数[27]。蔗糖酶活性用3,5-二硝基水杨酸比色法测定(以24 h后1 g土中葡萄糖的mg数表示),脲酶活性用苯酚钠次氯酸钠显色法测定(以24 h后1 g土中NH4+-N的mg数表示),蛋白酶用改良茚三酮比色法测定(以24 h后1 g土中氨基氮的mg数表示),过氧化氢酶活性用高锰酸钾滴定法测定(以30 min后1 g土的0.02 mol/L高锰酸钾的mL数表示)[11,27-28]。
(1)重要值计算[29-30]
VIt=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3
(2)群落α多样性计算[31-32]
Patrick丰富度指数:R=S
式中:S为物种数,Pi表示第i个种的多度比例,即Pi=Ni/N,Ni为第i个物种的个体数,N为全部种的个体数。
本研究数据统计使用Excel 2003,绘图使用SigmaPlot 12.5,聚类分析、单因素方差分析、LSD多重比较以及双变量相关性分析均使用SPSS 18.0。
图1 人工梭梭林退化样点聚类分析Fig.1 Hierarchical cluster analysis of degraded samples in artificial H. ammodendron forest
以退化梯度的12个样方为基础,分别选取梭梭枯枝率、梭梭活株比例、梭梭新稍长、梭梭盖度、群落总盖度、梭梭长势、梭梭重要值、群落Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数作为人工梭梭林退化程度划分的指标,其中,采用赋值的办法对梭梭长势作定量处理,从0到10依次代表长势较差到长势较好。根据聚类分析结果(图1),并结合样点人工梭梭林植被特征,选取欧氏距离为6,可将12个退化样点分为4组:第1组包含样点1、4、6,为未退化(ND);第2组包含样点2、3、12,为轻度退化(LD);第3组包含样点5、9、11,为中度退化(MD);第4组包含样点7、8、10,为重度退化(SD)。各退化程度的人工梭梭林的概况见表1。
表1 不同退化程度人工梭梭林概况Table 1 The profile of artificial H. ammodendron forest with different degradation grades
注:不同小写字母表示不同退化程度间差异显著(P<0.05),ND:未退化;LD:轻度退化;MD:中度退化;SD:重度退化。
Note: Different lowercase letters within the same column show significant difference (P<0.05), ND: No degradation; LD: Light degradation; MD: Moderate degradation; SD: Severe degradation.
从表2可知,除中度退化外,各土层间容重差异不显著,5~10 cm土层容重最大。未退化梭梭林0~5 cm土层pH值显著大于10~20 cm土层,而退化的梭梭林在3个土层间未表现出差异。各退化程度的人工梭梭林的全盐含量与阳离子代换量在3个土层上均无显著差异。未退化与轻度退化梭梭林中0~5 cm土层土壤有机质显著大于10~20 cm土层,随着退化程度加深,3个土层间的差异不显著。
各土层的容重与全盐含量随着退化程度的变化而无显著差异。土壤pH值在不同退化程度上差异显著,在0~5 cm与5~10 cm土层均表现为:未退化>重度退化>轻度退化>中度退化,而在10~20 cm土层则为重度退化>未退化>轻度退化>中度退化。各退化程度的阳离子代换量在0~5 cm与5~10 cm土层上无显著差异,但在10~20 cm土层上未退化>中度退化>轻度退化>重度退化,其中仅未退化与重度退化间差异显著。3个土层有机质含量在不同退化程度上差异显著,总体随退化程度加剧而显著减小。
表2 不同退化程度人工梭梭林土壤理化特征Table 2 Physicochemical properties of soil in artificial H. ammodendron forest with different degradation grades
注:不同大写字母表示同一退化程度不同土层间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一土层不同退化程度间差异显著(P<0.05),下同。
Note: Different capital letters within the same degradation grade show significant difference among soil layers (P<0.05), different lowercase letters within the same soil layer show significant difference among degradation grades (P<0.05), the same below.
由表3可知,各退化程度中0~5 cm层土壤微生物总数显著高于其他两层,10~20 cm层最低。细菌数量及其比例在各土层间差异均显著,其大小关系均表现为0~5 cm>5~10 cm>10~20 cm。尽管0~5 cm土层真菌平均数量远大于其他土层,但3个土层间真菌数量及其比例差异均不显著。放线菌数量仅在轻度退化的3个土层间差异显著,但在各退化程度中放线菌比例在3个土层均差异显著,总体上随土层加深而增加。
表3 不同退化程度人工梭梭林土壤微生物数量与比例Table 3 Number and proportion of soil microbes in artificial H. ammodendron forest with different degradation grades
不同退化程度人工梭梭林在3个土层上的微生物总数与细菌数量总体呈未退化>轻度退化>中度退化>重度退化的趋势,各退化程度在0~5 cm与5~10 cm土层差异显著,而10~20 cm土层上无显著差异。最表层土壤的细菌比例仅在中度退化与轻度退化间差异显著,各退化程度在其他两层土壤上无显著差异。3个土层真菌数量以及0~5 cm与5~10 cm土层中真菌比例随退化程度变化均无显著差异,10~20 cm土层真菌比例的大小关系为重度退化>中度退化>轻度退化>未退化。0~5 cm与5~10 cm土层放线菌数量随退化程度加剧而存在显著差异,总体上逐渐减小,而在10~20 cm土层则差异不显著。0~5 cm土层放线菌比例在不同退化程度间有显著差异,而5~10 cm与10~20 cm土层无显著差异。各退化程度中,0~5 cm土层的细菌数量普遍多于放线菌数量,而其他土层中两者较为接近。
从图2可知,未退化人工梭梭林0~5 cm层土壤的蛋白酶活性显著高于其他土层,而其他退化程度的3个土层间无显著差异;脲酶活性在未退化与轻度退化3个土层间差异显著,在中度退化与重度退化的3个土层间无显著差异,而过氧化氢酶活性则相反;蔗糖酶活性在4种退化程度的不同土层间均具有显著差异。总体上,4种酶的活性随着土层加深而降低。0~5 cm与5~10 cm土层的蛋白酶活性随退化程度的变化而无明显差异,但10~20 cm土层具有显著差异;0~5 cm层土壤中脲酶与过氧化氢酶活性随退化程度加剧而具有降低趋势,但5~10 cm与10~20 cm土层无显著变化;各土层中蔗糖酶活性随退化程度变化无显著变化。
图2 不同退化程度人工梭梭林土壤酶活性Fig.2 Soil enzyme activities in artificial H. ammodendron forest with different degradation grades
表4中,各理化指标间除了有机质与阳离子代换量极显著相关(P<0.01)外其他均无显著相关性。细菌数量、微生物总数与除容重外的土壤理化指标间均显著相关(P<0.05);真菌数量与pH、全盐含量、阳离子代换量极显著相关或显著相关;放线菌数量与pH、有机质显著相关,其他相关性均不显著。放线菌数量与细菌数量、真菌数量无显著相关性,细菌数量与真菌数量极显著相关,微生物总数与三大类微生物数量极显著正相关。
全盐含量、阳离子代换量与4种酶的活性显著或极显著相关,有机质与脲酶活性、过氧化氢酶活性显著相关,pH值与蛋白酶活性、脲酶活性显著相关,容重与蛋白酶活性显著负相关,其他相关性均不显著。4种土壤酶活性之间的相关性均极显著。细菌数量、真菌数量、微生物总数与4种酶活性极显著相关或显著相关,而放线菌数量与4种酶活性间无明显相关性。
表4 土壤微生物数量、酶活性与理化性质间的相关性Table 4 Correlation among physicochemical properties, number of soil microbes and soil enzyme activities
Bulk density:容重;pH:pH值;Total salt content:全盐含量;Cation exchange capacity:阳离子代换量;Organic matter:有机质;Bacteria:细菌;Fungi:真菌;Actinomycete:放线菌;Total microbes:微生物总数;Protease:蛋白酶;Urease:脲酶;Catalase:过氧化氢酶;Invertase:蔗糖酶;*,P<0.05;**,P<0.01;n=36.
土壤有机质是土壤肥力的重要物质基础,不仅为植物生长提供所需的营养元素,同时对土壤结构的形成、土壤保水功能的维持等具有重要的作用[33]。本研究中土壤有机质随深度的增加而逐渐变小,具有明显的表聚效应[4];随着退化程度加深,归还于土壤的凋落物逐渐减少,使得有机质显著减小,这与文献[34-35]的研究结果一致;土层越浅受退化的影响越大,表层土壤有机质随退化程度的加深而减小更多,使得土层间的差异不再显著。土壤酸碱度直接影响植物的生长和微生物的活动以及土壤的其他性质与肥力状况[4],pH值受人工梭梭林退化的影响较为复杂。土壤阳离子代换量的大小能反映出土壤速效养分的数量,是土壤肥力的重要标志,也是土壤保肥能力和缓冲能力的重要指标[36],这也是其与有机质极显著相关的原因,而退化对其的影响只发生在10~20 cm土层,其原因需要深入研究。由于土壤底层盐分随水分蒸发而向表层聚集[37],全盐含量在0~5 cm土层最高,但各退化程度中全盐含量与容重在垂直分布上无显著差异。曹国栋等[37]认为,土壤有机质是引起其他土壤物理性质变化的主要原因,但本研究中容重与全盐含量随着有机质与退化程度的改变而无显著变化,表明两者对退化的响应较弱,同时有机质与其他理化指标间相关性也不显著。
在资源稀缺的荒漠生态系统中,微生物的空间分布对土壤资源具有很强的依赖性,同时也取决于微生物自身对资源变化的忍耐性或敏感性[25]。随着土层深度增加,微生物所依赖的凋落物减少,微生物数量总体呈减少趋势,与孔涛等[38]和马文文等[39]的研究结论一致。随着退化程度的加深,真菌数量无明显变化,这是由于真菌具有庞大的菌丝网络,能够从更大的土壤空间中吸取水分和养分,对土壤资源的依赖性较弱[25,40];0~5 cm与5~10 cm土层的细菌数量与放线菌数量以及微生物总数均显著减少,10~20 cm土层无显著变化,这表明0~10 cm土层微生物数量受到梭梭林退化的影响,而10~20 cm土层还未受到影响。其他研究也表明土壤微生物数量随植被退化程度加深而显著下降[34,41-42]。表层土中细菌数量占极大优势,在其他土层上细菌数量与放线菌数量相当,3个土层中真菌数量极少,这可能与3类微生物的生态属性有关[34]。随着退化程度的加深,表层土微生物数量组成变化复杂,而其他土层无显著变化,组成相对稳定,受梭梭林退化影响较小。
土壤酶主要来自于微生物、土壤动物及其遗骸、植物活体及其残体,通过催化土壤中复杂的有机物质转化为简单的无机化合物,供植物利用[11]。本研究中,4种酶的活性总体上表现出随土层加深而降低的特征,这与胡雷等[43]的研究结果一致。土壤表层养分含量高,酶促底物充足,水热条件和通气状况好,微生物代谢活跃且土壤酶活性较高。随着土层的加深,土壤水、气、热等条件逐渐恶化,限制了土壤微生物的正常活动,从而影响土壤微生物的代谢产酶能力[44]。众多研究表明酶活性随退化程度增加而降低[34-45],本研究中表层土壤酶活性变化与之相同,但5~10 cm与10~20 cm土层酶活性随退化程度加深无显著变化,这表明人工梭梭林退化只对表层土壤酶活性产生影响。土壤酶对肥力和其他环境因子的变化较为敏感[46],不同酶活性对外界环境变化敏感性不同[43],随着退化程度的加深,人工梭梭林退化对过氧化氢酶、脲酶与蛋白酶活性的影响较大,对蔗糖酶活性的影响较小;说明过氧化氢酶、脲酶与蛋白酶的敏感性较强,蔗糖酶的敏感性较小。
植被与土壤是相互作用、相互影响的[47],植被在某些因素的作用下发生退化,这些因素往往能在短时间内发生显著变化。土壤水分是影响人工梭梭林衰退的原因[17-18],另一些研究则认为梭梭退化实质是水分利用受限、土壤盐分含量过高和种群更新不良引起的[15-16]。植被发生退化后土壤也同时变化,但土壤有较强的抗拒退化的能力,其过程较为缓慢,在土壤退化显现前,植被的退化特征已经显现[47]。蔡晓布等[48]认为,土壤结构、水分等物理因子的变化是土壤退化发生的重要前提,土壤生物学因子对土壤肥力的演化起主导作用,本研究中有机质、微生物数量以及酶活性等均显著降低,但容重与全盐含量变化均不显著。微生物和酶是生态系统有机物质的分解者和生物催化剂,在生态系统养分循环中起着重要作用。土壤中微生物含量和酶活性的降低既反映了土壤环境的恶化,又说明土壤肥力的下降和生态系统物质循环能力的减弱[49]。人工梭梭林的退化不仅是梭梭林的衰退与土壤的退化,也是意味着2个子系统耦合关系的丧失[50]。植被退化与土壤退化经过长时间相互作用后达到平衡,土壤的承载力与植被生长需求相协调[17],但两者退化以后很难恢复到原有水平[35,47]。常兆丰等[18]对退化的成龄梭梭林进行人工补灌,但没有显著恢复效果,这表明土壤肥力、生物学性质等已经发生衰减,因此,退化植被的恢复需要对土壤进行综合改良。
本研究中土壤理化性质、微生物数量以及酶活性间具有密切的联系,与席军强等[51]研究结论一致。采用土壤理化性质与生物学指标来评价土壤质量[52-54]、土壤肥力[55]、指示植被退化状况[43]是当前的热点问题,但不同学者筛选出评价指标并不统一[54,56],还需要深入研究。
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PhysicochemicalandbiologicalpropertiesofsoilinHaloxylonammodendronplantationswithdifferentstatesofdegradation
LIU Jiang1, XU Xian-Ying1,2*, ZHANG Rong-Juan3, CUI Wen-Tian4, ZHAO Peng2, DING Ai-Qiang1, FU Gui-Quan2
1.MinqinDesertControlComprehensiveExperimentalStation,ChineseAcademyofForestry,Minqin733000,China; 2.StateKeyLaboratoryBreedingBaseofDesertificationandAeolianSandDisasterCombating,GansuDesertControlResearchInstitute,Lanzhou730070,China; 3.GansuTenggerGreenLandTechnologyCo.Ltd.,Wuwei733000,China; 4.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China
Haloxylonammodendronwas introduced to the Minqin region from Xinjiang province in the 1960s. It became the primary species for windbreak and sand stabilization planting. The area inH.ammodendronplantation forest in Minqin County is about 3.5×104ha, 51.5% of the total plantation forest area. DegradationH.ammodendronforest had been observed since the 1970s, seriously threatening the survival and development of the Minqin Oasis. The aim of this study was to investigate the physicochemical and biological properties of soil underH.ammodendronforests with different degradation states in the Minqin oasis-desert ecotone, Gansu. 12 plots were selected in the degradation gradient; soil samples were collected from 0-5 cm, 5-10 cm, 10-20 cm depths from a representative area in each plot. Each plot was assigned (using vegetation indices) to one of four degradation grades (no degradation, light degradation, moderate degradation and severe degradation) using hierarchical cluster analysis. The soil physicochemical properties, microbial number, and enzyme activities were analysed. The effect of degradation ofH.ammodendronforest on soil bulk density, total salt content, cation exchange capacity was not obvious, but soil organic gradually decreased and pH changed complexly with increasing degradation and increasing of soil depth. The total number of microbes and microbe species decreased with increasing soil depth; numbers of bacteria were much higher than actinomycetes in 0-5 cm soil depth, but they were similar in deeper soil layers. Fungi were not prevalent in any soil layers.Increased degradation was not associated with changes in the number of fungi observed.Enzyme activity decreased with increasing soil depth with increased degradation. The impact of degradation ofH.ammodendronforest on protease activity, catalase activity, urease activity was greater than for invertase activity, the former showed greater sensitivity to changes in resources and environment. There were strong correlations among soil physicochemical properties, number of soil microbes and soil enzyme activities, but the correlation among soil physicochemical indicators, between soil bulk density, number of actinomycetes and other indicators were not significant. Soil fertility and biological properties in degradedH.ammodendronplantations have declined; restoration of the soil is necessary for restoration of these forests.
artificialHaloxylonammodendronforest;degradation;physicochemical properties;soil microbes;soil enzyme
10.11686/cyxb2017090http//cyxb.lzu.edu.cn
刘江, 徐先英, 张荣娟, 崔文天, 赵鹏, 丁爱强, 付贵全. 不同退化程度人工梭梭林对土壤理化性质与生物学特性的影响. 草业学报, 2017, 26(12): 1-12.
LIU Jiang, XU Xian-Ying, ZHANG Rong-Juan, CUI Wen-Tian, ZHAO Peng, DING Ai-Qiang, FU Gui-Quan. Physicochemical and biological properties of soil inHaloxylonammodendronplantations with different states of degradation. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(12): 1-12.
2017-03-03;改回日期:2017-04-17
国家科技支撑计划项目(2012BAD16B0203),国家重点基础研究发展计划(2012CB723203),国家自然科学基金(41161006)和甘肃省科技计划资助项目(1606RJYA311)资助。
刘江(1991-),男,四川宜宾人,在读硕士。E-mail:liujs1015@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail:xyingxu@163.com