对虾混养技术研究进展

李志斐，王广军，谢 骏，郁二蒙，余德光

( 中国水产科学研究院 珠江水产研究所，农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室，广东 广州 510380 )

对虾混养技术研究进展

李志斐，王广军，谢 骏，郁二蒙，余德光

( 中国水产科学研究院 珠江水产研究所，农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室，广东 广州 510380 )

混养；对虾；碳氮比调控技术；密度

对虾单养池塘中高蛋白质饲料的大量投入，使得含氮代谢产物在池塘中积累，是导致近年来养殖水环境恶化，虾病频发的主要因素。对虾单养池塘一旦发病很难取得较高的经济效益[1]。为促进对虾养殖业的健康可持续发展，科研人员开展了虾贝、虾蟹、虾鱼和虾藻等不同健康养殖模式的研究，取得了良好的社会、经济和生态效益[2-8]，是实现对虾养殖业可持续发展的有效途径[9-12]。

对虾与鱼类混养可清除对虾的残饵、排泄物及病死虾，改善养殖水环境和底质，减少或抑制对虾病毒病的爆发和流行。Yuan等[6]在凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)养殖池塘中混养不同密度和规格的罗非鱼(Oreochromissp.)，发现混养适宜密度和规格的罗非鱼，可以提高对虾养殖产量及营养利用效率，增加养殖经济效益，认为罗非鱼的适宜放养密度和规格为0.4尾/m2和13.7 g。孔谦[13]发现，凡纳滨对虾与鲻鱼(Mugilcephalus)混养中后期，水体中浮游植物数量和多样性显著提高，弧菌(Vibrio)数量也显著低于单养对虾组，经济效益比单养对虾组提高了15.2%。

池塘碳氮比(C/N)调控技术是近年来兴起的一种新颖的养殖水体调控技术，在对虾养殖中应用较广[14-16]。笔者简要综述了近几年鱼虾混养模式的发展现状，结合碳氮比调控技术在混养模式中的应用效果，以期为研究和开发新型高效、环保的生态养殖模式提供参考。

1 混养的概念

传统的混养指在一定地域范围内，生产性能和经济效益比较稳定，具有一定特色和代表性的池塘养殖方式，如以草鱼(Ctenopharyngodonidellus)为主养，搭配鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙鱼(Aristichthysnobilis)或鲫鱼(Carassiusauratus)的养殖模式等。本文的混养有别于传统混养概念，是指以养殖池塘不同水层的生物容载量为基础，充分利用各种混养生物在空间分布和食性结构上的互补性以及在能量和物质循环上的偶联性，通常以对虾为主，搭配多种其他水生经济生物的生态养殖模式[17]。

2 混养的优点

2.1 合理利用水体空间和各种天然饵料

混养是一种有效提高养殖效益的模式[18-21]。混养模式不仅能充分利用不同水层空间，增加池塘鱼载力，而且能合理利用水体中的天然饵料资源。各种养殖品种的生活习性和食性有所不同，可利用不同水层空间[22-23]。若合理混合多个不同养殖种类，既可以充分利用整个养殖池塘的空间，增大单位面积水体的养殖承载量，又可使各种天然饵料资源得到合理的配置，更好地发挥养殖池塘的生态效益，大幅度提高养殖池塘的鱼产量及经济效益[24-25]。

2.2 发挥养殖种类之间的互利作用

混养模式能发挥各养殖种类之间的协同作用[26]。一些鱼类通过摄食活动，清除池塘中水产养殖动物(对虾)的残饵和粪便，减少沉积[27]，提高饵料利用率，改善池塘环境条件，也可通过摄食活动，搅动底层池水[28]，促进上、下水层的对流，有利于养殖池塘底层的物质循环及营养流通，提高全池养殖动物的生长和产量[29]。Asaduzzaman等[30]认为，在罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)和尼罗罗非鱼(O.niloticus)混养池塘中，尼罗罗非鱼的运动使沉积物再悬浮，增加了底部溶解氧，加速了食物网的循环，对池塘生态和产量均有显著影响。

2.3 降低养殖风险，提高养殖经济效益

鱼虾混养可抑制或减少对虾流行病的爆发和蔓延[31]。张学舒等[32]认为，鱼虾混养中鱼类掠食部分小虾、弱虾、患病虾等，看似影响虾的产量，然而在遏制虾病蔓延中起到重要作用，尤其是捕食患病虾，切断了疾病传播源，使虾病的传染和扩散得以控制。其次，也有学者[33]认为，混养鱼类减少对虾流行病爆发是因为鱼类产生的一些黏液等物质具有灭菌抗病作用，可以在一定程度上抑制病源微生物的滋生；同时还可以通过自身的代谢活动改善养殖水环境的化学和微生物，削弱病源微生物种群的生长优势。鱼虾混养可在同一个池塘中生产多种食用鱼，提高养殖池塘单位面积的鱼产量，以增加养殖经济效益。在凡纳滨对虾与锦鲤(Cyprinuscarpio)[8]、罗氏沼虾与尼罗罗非鱼[16，30]、凡纳滨对虾与草鱼[32]等的混养中均发现，鱼虾混养能显著提高池塘的养殖产量。

2.4 平衡池塘的营养物质

在对虾养殖中，一般饲料蛋白含量很高，容易造成水体中氨氮、亚硝酸盐等超标，而混养鱼类(特别是草食性鱼类)饲料蛋白含量较低。混养状态下，同一池塘投入不同蛋白含量的饲料，会有碳氮比平衡的现象，这种调节类似于生物絮团(调节碳氮比)。这种调节理念的应用是否符合池塘养殖生态，还需要进一步验证。

3 对虾混养的种类选择

以对虾作为主养对象，其他鱼类作为配养种类。人们对凡纳滨对虾与其他不同经济鱼类的混养进行了研究，其中主要有草鱼[33-35]、鳙鱼[36]、鲫鱼[37]、尼罗罗非鱼[38-39]、暗纹东方鲀(Takifuguobscures)[40]、斑点叉尾(Ietaluruspunetaus)[41]及点带石斑鱼(Epinepheluscoioides)[42]等，其中常见鱼虾混养类型见表1。在混养中，虾类与不同习性(食性、栖息水层)的鱼类合理搭配，立体开发水域，使不同养殖种类各栖其所，相得益彰，达到了增产增收的目的。然而，并不是所有的经济鱼类都能与对虾混养，鱼的种类及规格都具有一定的局限性。选择鱼虾混养种类主要依据池塘条件、饲料供应及鱼类生物学特性等[42]。主养对虾的池塘，混养不同经济鱼类，可以调整养殖池塘的食物链结构，改善养殖池塘的水质条件，达到提高对虾成活率、减少流行病害发生的目的。

表1 鱼虾混养常见的几种类型

注：表中所有数据均为平均值.

4 鱼虾混养的适宜密度

在鱼虾混养系统中，养殖鱼类的放养比例至关重要。有研究表明，当混养系统中，鱼类的放养比例不平衡时，可能会与虾类发生拮抗作用，影响虾类的摄食、生长和产量。鱼类放养密度、营养状况、池塘水质、外源输入和整体管理水平均影响这个比例[16]。李卓佳等[38]研究发现，凡纳滨对虾和罗非鱼的放养量分别为8.3×105尾/hm2和3320尾/hm2时，混养的生态和经济效益较好，对虾—罗非鱼混养要适时适量。适时是指放养罗非鱼一般在对虾放养约1个月后放养。罗非鱼食量大、抢食快，而虾苗个体小、游泳缓慢，若放养罗非鱼过早，虾苗很难摄食到充足的饲料，影响其生长。适量是指放养罗非鱼的数量要适宜。罗非鱼的放养量过少，则不能体现混养的生态及经济效益；罗非鱼的放养量过大，则对虾又很难摄食到充足饲料，对虾的活动空间会因此受到罗非鱼的排挤，导致对虾存活率降低、养殖效益下降。张嘉晨等[42]将不同规格的点带石斑鱼与凡纳滨对虾混养，研究养殖密度和规格对凡纳滨对虾生长、成活率和产量的影响。结果发现，点带石斑鱼混养密度和规格均显著影响凡纳滨对虾的生长、成活率和产量。彭银辉等[43]研究发现，适宜密度和规格的鲻鱼不影响凡纳滨对虾的产量，有利于提高虾成活率和饲料转化效率，对水质有一定的稳定作用。

5 混养与碳氮比调控技术

5.1 碳氮比调控技术

碳氮比调控技术是指向养殖系统中添加碳源，调节水体中的碳氮比，在一定的曝气强度条件下，养殖水体中的异养细菌利用有机碳将水体中的含氮化合物转化为微生物蛋白质，形成养殖对象(如对虾、罗非鱼等)可直接摄食的生物絮体，即可净化养殖水体，又可实现投喂饲料中蛋白质的重复利用而降低养殖饲料成本。该技术常用有机碳源为葡萄糖、蔗糖、木薯粉等，碳源添加量是保持水体碳氮比为20︰1，在曝气的条件培养的微生物大多为异养微生物。调控养殖水体的碳氮比有以下三方面优势：

5.1.1 改善养殖水质

在养殖生产中，为提高养殖水体的碳氮比，可向水体中投放各种形式的碳源(葡萄糖、蔗糖、木薯粉等)，特别是在养殖中后期，向养殖水体中添加碳源，可促进养殖水体中异养细菌的生长，吸收、转化水体中的无机含氮化合物[44]，减少其对养殖的危害。Hari等[45]在高密度斑节对虾(Penaeusmonodon)养殖池中利用木薯粉为碳源研究碳氮比调节在对虾养殖生产中的效果，指出额外向养殖水体中添加碳源可以显著降低水体的氨氮和亚硝酸盐氮含量，减少排放到环境中的氮含量。

5.1.2 降低饲料蛋白需求

目前对虾养殖生产中，对虾配合饲料的蛋白质含量一般约为40%，而其中真正被对虾吸收利用的蛋白质含量十分有限，大部分沉积在底泥中使底质恶化，或留在水体中导致水体富营养化和氮污染[46]。向养殖水体中添加碳源，可以促进异养细菌的生长繁殖，将氮素转化为菌体成分，这部分细菌还可进一步结合养殖水体中的浮游植物、原生动物及部分可溶性有机质等，形成可被对虾摄食的生物絮体，提高饲料中的蛋白质利用效率，降低蛋白含量的需求。

5.1.3 培育生物絮团，改善养殖微生态系统

碳氮比调控在水产养殖中的应用主要是通过促进细菌的生长和繁殖来提高对有毒无机氮化合物的利用效率，改善养殖水质。向养殖水体添加碳源后，微生物(主要为异养细菌)以水体中的悬浮颗粒物为“絮核”，形成(包括溶解性含氮有机物、浮游植物、原生动物等)具有很强吸附力的生物絮团，起到降解养殖水体中含氮有机物的作用，同时也可为杂食性和滤食性鱼类提供一种额外的高蛋白饵料来源。生物絮团的核心价值在于能使养殖系统中的残饵、粪便等可溶性含氮化合物转化为对虾可以重新吸收利用的营养来源，提高饲料中蛋白质的利用效率[47]。

5.2 碳氮比调控技术在对虾混养模式中的应用

Bosma等[48]指出，鱼类混养技术、碳氮比调控技术和生物膜技术的结合将是未来水产养殖可持续发展的方向。一般来说，调节水体中碳氮比的方式有向水中添加碳源、降低饲料蛋白和混养3种方式。Haque等[16]研究了添加玉米粉作碳源对罗氏沼虾和尼罗罗非鱼混养系统的生态和产能的影响。试验中，以不添加玉米粉作对照组，添加玉米粉将碳氮比提高到20︰1处理组，同时添加玉米粉和基质处理组。结果表明，用玉米粉提高碳氮比(20︰1)显著提高了混养水体中总异养细菌量及淡水虾产量。

Asaduzzaman等[49]将碳源添加与生物膜技术、鱼类混养相结合养殖罗氏沼虾。碳源添加量作为第一变量，将是否添加生物膜载体作为第二个变量，将是否混养罗非鱼作为第三个变量，研究在生物膜系统中混养罗非鱼对养殖池塘生态和产量的影响。结果发现，将3种技术相结合可以显著减少含氮化合物在养殖水体中的积累，平衡环境中的浮游生物、固着生物以及底栖无脊椎动物的数量，提高了罗氏沼虾的成活率、产量及其经济效益。还发现罗非鱼的运动可促进池塘底部沉积物的再悬浮，有利于底层水体与中上层水体的营养交换。

Martinez-Cordero等[50]曾指出，要从各方面因素综合考虑混养，如混养鱼类的种类、规格、密度、放养时间、投饵技术以及水质条件等。碳氮比调控技术作为一种新颖的养殖水质调控技术，将其科学合理的融合到鱼虾混养模式中，可以达到改善养殖水质的目的。但一些具体问题，如鱼虾混养品种及搭配比例的问题，饲料的搭配及投喂量的控制问题，还有待进一步的研究与探索。

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AReview:ResearchProgressofShrimpPolyculture

LI Zhifei,WANG Guangjun,XIE Jun,YU Ermeng,YU Deguang

( Key Laboratory of Tropical & Subtropical Fishery Resource Application & Cultivation, Ministry of Agriculture, Pearl River Fishery Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510380, China )

polyculture; shrimp; carbon and nitrogen ratio control technique; density

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.05.025

2016-09-02；

2016-12-06.

广东省渔港建设和渔业发展专项技术推广项目(B201601-03).

李志斐(1983—)，男，助理研究员；研究方向：池塘生态健康养殖.E-mail：lzf262307@163.com.通讯作者：王广军(1973—)，男，研究员；研究方向：水产动物健康养殖.E-mail：wgj5810@163.com.

S968.22

C

1003-1111(2017)05-0683-05