楚雄腮扁叶蜂幼虫取食对寄主植物营养成分的影响

陈敏，敖新宇，李永和，房加佳，黄俊炫

(1.西南林业大学生命科学学院，云南 昆明 650224； 2.西南林业大学，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

楚雄腮扁叶蜂幼虫取食对寄主植物营养成分的影响

陈敏1,2，敖新宇1，李永和2，房加佳1，黄俊炫1

(1.西南林业大学生命科学学院，云南 昆明 650224； 2.西南林业大学，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

应用生物化学方法测定楚雄腮扁叶蜂CephalciachuxiongicaXiao幼虫取食后寄主植物华山松Pinusarmandii和云南松Pinusyunnanensis松针营养成分的变化。结果表明：楚雄腮扁叶蜂幼虫取食后，华山松和云南松松针的水分、灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纤维、还原糖、总糖和磷(P)含量下降，而钙(Ca)含量上升，营养物质含量与健康松针比多存在显著差异。云南松在灰分、粗脂肪、粗蛋白和总糖含量的减少量大于华山松；而华山松在水分、粗纤维、还原糖和磷含量的减少量，钙含量的增加量大于云南松。楚雄腮扁叶蜂幼虫取食对寄主植物营养成分含量产生显著影响，华山松和云南松对幼虫取食具有应激反应机制，且对幼虫的抗性及防御能力存在明显差异。

楚雄腮扁叶蜂；寄主植物；取食；营养成分

楚雄腮扁叶蜂CephalciachuxiongicaXiao隶属膜翅目Hymenoptera扁叶蜂科Pamphiliidae腮扁叶蜂属Cephalcia，是近年来云南省新发现的重大食叶害虫，危害程度仅次于松毛虫[1〗。主要危害华山松Pinusarmandii、云南松Pinusyunnanensis等松科植物的针叶。其幼虫期食量大，被害林分针叶常被全部吃光，针叶树上挂满幼虫虫粪形成的丝网，针叶完全丧失光合作用，冬春季节远望林分形似火烧，对林木生长发育造成极大的影响[2-3〗。

植物营养成分含量在昆虫的食性形成过程中占有重要位置。任何昆虫均有一定的营养要求，且有一个最适范围及各元素的适当配比。营养成分的组合与含量大小能够影响昆虫生长、发育、繁殖。昆虫选择寄主植物的行为通常是一个连锁的过程。在寻找寄主阶段，与植物接触后，通过味觉感受器感知植物营养成分比例、取食刺激因子或抑制因子。在昆虫与寄主植物关系中，植物一般为受害者，昆虫在取食中受益。如蚜虫、叶蝉等具刺吸口器，吸食植物液汁或破坏组织。但植物在受害的同时，常常能够在表面物理结构、生理生化特征或营养物质含量等方面做出一系列适应性反应，表现在营养物质、次生代谢物质以及防御蛋白等方面的改变，从而产生有利于自身而不利于害虫的变化，避免或减轻虫害[4-6〗。不同植物在昆虫取食后，其营养物质含量在质和量的变化上存在明显差异，其变化幅度可决定植物对昆虫的抗性或防御能力[7〗。

华山松和云南松在云南省分布广泛，面积较大，且多为纯林，为楚雄腮扁叶蜂的大发生提供了便利条件。研究楚雄腮扁叶蜂取食后寄主植物营养成分含量的变化，分析其取食危害与寄主营养成分之间的关系，认识寄主植物对其取食的防御机制，为防治楚雄腮扁叶蜂提供理论基础，为制定云南省楚雄腮扁叶蜂可持续控制策略提供科学依据，具有积极的科学理论价值。

1 材料和方法

1.1 试验材料 试验地设在云南省寻甸县(北纬25.30°，东经103.21°；海拔 1970 m )的云南松和华山松混交林中。选择楚雄腮扁叶蜂取食危害严重(50%左右针叶被取食)和未受到危害的林地各1块，每块林地面积均大于0.1 hm2。于2015年10月中旬楚雄腮扁叶蜂幼虫危害盛期，在每块林地内选择具有代表性的云南松和华山松植株各12株。于每株树冠中部东、南、西、北4个方向的当年生枝条上采摘松针各15束。每株所采样品组成1个混合样品。将采集的松针用清水洗净晾干，放入烘箱内50 ℃温度干燥48 h，取出充分粉碎，过40目筛，将样品装袋，放入干燥器中待测。

1.2 测定指标及方法 测定指标包括楚雄腮扁叶蜂幼虫取食危害云南松和华山松的松针以及未受危害的松针(对照)中的水分、灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纤维、还原糖、总糖、钙和磷等营养成分含量。

水分含量测定采用烘干法(烘箱105 ℃烘 3 ～ 4 h)，灰分含量测定采用灼烧重量法(马沸炉600 ℃灼烧4 h)，粗蛋白含量测定采用凯氏定氮法(KJELTEC TM 2300定氮仪)，粗纤维含量测定采用酸碱消煮法(CXC-06粗纤维测定仪)，粗脂肪含量测定采用索氏抽提法(SZF-06A粗脂肪测定仪)，总糖含量测定采用分光光度计测定法(722N可见分光光度计)，钙含量测定采用高锰酸钾滴定法，磷含量测定采用钼黄比色法[8-9〗。

1.3 数据处理 采用EXCEL 2003 整理数据，Sigma plot 11.0作图，SPSS 11.5 进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 幼虫取食对寄主植物水分和灰分的影响 楚雄腮扁叶蜂幼虫取食华山松和云南松的松针与健康松针(对照)相比，水分含量分别降低了8.06%和16.64%，灰分含量分别降低了47.42%和36.93%，除了华山松水分含量变化不显著外，其它均差异显著(Plt;0.05)。说明被楚雄腮扁叶蜂幼虫取食后，云南松和华山松松针水分和灰分损失量存在一定差异，云南松松针的水分损失量要高于华山松，而其灰分损失量低于华山松(表1)。

表1 楚雄腮扁叶蜂幼虫取食对寄主植物水分和灰分含量的影响

注：“*”表示幼虫取食危害的松针营养物质含量与健康松针比差异显著(Plt;0.05)。

2.2 幼虫取食对寄主植物粗脂肪、粗蛋白和粗纤维的影响 楚雄腮扁叶蜂幼虫取食华山松和云南松的松针与健康松针比，粗脂肪含量分别降低10.95%，7.43%，粗蛋白含量分别降低18.66%，18.34%，粗纤维含量降低3.88%，15.66%，除华山松粗纤维含量变化不显著外，其它均差异显著(Plt;0.05)(表2)。

表2 楚雄腮扁叶蜂幼虫取食对寄主植物粗脂肪、粗蛋白和粗纤维含量的影响

注：“*”表示幼虫取食危害的松针营养物质含量与健康松针比差异显著(Plt;0.05)。

由表2可知，楚雄腮扁叶蜂幼虫取食后，华山松和云南松松针在粗脂肪、粗蛋白含量的变化差异不大，而云南松粗纤维含量的变化要明显高于华山松。

2.3 幼虫取食对寄主植物还原糖和总糖的影响 寄主植物松针的还原糖和总糖含量受楚雄腮扁叶蜂幼虫取食危害的影响也较大。与健康松针相比，幼虫取食危害过的华山松和云南松的松针还原糖含量分别降低19.68%和57.99%，总糖含量分别降低33.99%和14.64%，且还原糖含量和总糖含量变化均存在显著差异(Plt;0.05)。楚雄腮扁叶蜂幼虫取食危害后云南松还原糖含量变化明显大于华山松，而华山松在总糖含量上的变化大于云南松(表3)。

表3 楚雄腮扁叶蜂幼虫取食对寄主植物还原糖和总糖的影响

注：“*”表示幼虫取食危害的松针营养物质含量与健康松针比差异显著(Plt;0.05)。

2.4 幼虫取食对寄主植物钙(Ca)和磷(P)含量的影响 与健康松针相比，楚雄腮扁叶蜂幼虫取食使寄主植物华山松和云南松松针Ca含量分别升高39.58%和33.33%；而P含量分别降低12.50%和20.00%，且Ca和P含量的变化均差异显著(Plt;0.05)。楚雄腮扁叶蜂幼虫取食后华山松钙含量增加量高于云南松，磷含量下降量低于云南松(表4)。

表4 楚雄腮扁叶蜂幼虫取食对寄主植物钙(Ca)和磷(P)含量的影响

注：“*”表示幼虫取食危害的松针营养物质含量与健康松针比差异显著(Plt;0.05)。

3 讨论

昆虫和寄主植物在长期协同进化过程中形成了复杂的相互作用关系，通常寄主植物受害而昆虫受益。寄主植物在受害时，一般采取物理防御和化学防御等手段来抑制昆虫的危害，表现为营养物质、次生代谢物质、有毒物质及防御蛋白等的改变。在营养物质方面被危害后其营养成分的含量有相应变化，营养成分含量的改变能对昆虫的生长发育和繁殖产生不利影响，从而减少昆虫的危害而达到有效防御昆虫危害的目的[5,10-12〗。

大量研究表明，不同植物或同一种植物受到不同植食性昆虫攻击后，营养物质均会发生明显变化，但存在较大差异，有的表现为不同程度减少，有的表现为增加。如小菜蛾Plutellaxylostella取食危害后，受害植株叶片中蛋白质含量明显低于对照组[6〗。华山松大小蠹Dendroctonusarmandi大量取食华山松树木组织后，华山松韧皮部淀粉、糖、蛋白质等营养储备物出现不断减少趋势[13〗。紫胶蚧Kerrialacca寄生后，寄主植物枝条中的蛋白质、粗纤维含量较对照明显降低[14〗。而灰同缘小叶蝉Coloanacinerea取食后，秋枫Bischofiajavanica叶片内的营养物质含量，如可溶性糖、游离氨基酸、蛋白质含量均明显升高，分别是健康叶的 1.55，1.22，1.31 倍[15〗。紫胶蚧寄生后，寄主植物久树Schleicheraoleosa枝条中的总糖、脂肪、水溶性物质以及灰分含量比对照枝条高[14〗。小菜蛾取食危害后，白菜、菜心体内蔗糖含量有所增加[6〗。白腊虫Ericeruspela寄生后，寄主植物女贞Ligustrumlucidum枝条中的谷氯酸、组氨酸和色氨酸含量高于对照枝条[16〗。

有报道表明，寄主植物营养物质的变化是其应对外界胁迫的一种应激机制，这种应激机制可能是植物对外界胁迫的防御反应。如植物组织中含糖量过高或过低都不利于昆虫的生长发育[17〗，寄主植物受到昆虫攻击后，糖含量的变化即是一种防御昆虫继续取食的措施。本研究结果显示，楚雄腮扁叶蜂幼虫取食后寄主植物在水分、灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纤维、还原糖、总糖和磷含量均出现了显著下降，表明寄主植物华山松和云南松对楚雄腮扁叶蜂幼虫的取食均具有应激防御机制，其表现是降低松针的主要营养物质含量，从而达到阻止楚雄腮扁叶蜂幼虫继续取食的目的，是一种积极的保护措施。这与华山松受到大小蠹危害后植物体内水分、蛋白质、糖类、粗脂肪以及淀粉等营养物质含量出现下降的趋势基本一致[13〗。钙是构成植物细胞壁的一种重要元素，植物含钙充分，容易形成愈伤组织，并使组织结构硬化，不利于昆虫继续取食。许多寄主植物在受到昆虫取食攻击后均表现出钙含量增加的趋势[14〗。本研究中，华山松和云南松两种寄主植物在受到楚雄腮扁叶蜂幼虫取食后，松针中钙含量也出现了显著增加，与前人的研究结果基本一致。

昆虫取食危害后，寄主植物体内营养物质的变化不仅与虫种有关，也与植物耐性及受害程度有关[18〗。本研究中，华山松和云南松在受到楚雄腮扁叶蜂幼虫取食后营养物质的变化趋势基本一致，但两者的变化幅度存在明显差异，表明受到楚雄腮扁叶蜂幼虫取食后，华山松和云南松的应激防御措施基本一致，但对其取食的敏感程度或防御力度可能存在较大差异。本文作者仅从华山松和云南松被楚雄腮扁叶蜂幼虫取食后，松针中主要营养物质的变化方面分析了寄主植物应对昆虫取食攻击的应激防御机制，其体内营养物质的变化以及相关生理生化指标的变化对楚雄腮扁叶蜂幼虫生长发育的影响等机理仍待进一步研究。

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(责任编辑 李海燕)

EffectsofCephalciachuxiongicaXiaolarvaefeedingonthenutritionalcomponentsofhostplants/

CHEN Min,et al.

(School of Life Sciences,Southwest Forestry University,Kunming 650224,China)

The changes of nutrient composition inPinusarmandiiandPinusyunnanensisneedles afterCephalciachuxiongicaXiao (Hymenoptera:Pamphiliidae) larvae feeding on were determined by biochemical methods.The results showed that there were significant decrease in some nutritional components ofP.armandiiandP.yunnanensisneedles fed byC.chuxiongicalarvae,including moisture,ash,crude fat,crude protein,crude fiber,reductive sugar,total sugar and phosphorus(P) contents,however,the calcium (Ca) content increased significantly.After the two host plants were fed by the larvae,changes of the nutrient content were obviously different.The decrease in the contents of ash,crude fat,crude protein and total sugar ofP.yunnanensiswas more than that ofP.armandii.However,the decrease in the contents of moisture,crude fiber,reductive sugar and P ofP.armandiiand the increase in the contents of Ca was greater than that ofP.yunnanensis.Feeding ofC.chuxiongicalarvae had a significant impact on the nutrient content of the host plants.The two host plants have stress response mechanism to the larvae feeding,and there were significant difference in the resistance and defense ability betweenP.armandiiandP.yunnanensis.

CephalciachuxiongicaXiao;host plant;feeding;nutritional components

2016-04-22；

2016-06-05

云南省教育厅科学研究基金项目“楚雄腮扁叶蜂取食对寄主植物营养成分含量的影响”(511305)；国家自然科学基金项目“楚雄腮扁叶蜂滞育机理研究”(31360156)

陈敏(1981—)，女，重庆石柱人，讲师，研究方向:森林病虫害防治

李永和，教授，博士生导师，E-mail:swfclyh@126.com。

S763.43

A

1671-0886(2017)01-0026-03