斑翅果蝇对不同颜色的趋性反应以及田间诱捕器的优化

杨友莹,池必文,季清娥,蔡普默∗

(1.福州第三中学，福建福州350003；2.福建农林大学植物保护学院益虫研究所，福建福州350002)

斑翅果蝇对不同颜色的趋性反应以及田间诱捕器的优化

杨友莹1,池必文1,季清娥2,蔡普默2∗

(1.福州第三中学，福建福州350003；2.福建农林大学植物保护学院益虫研究所，福建福州350002)

试验研究斑翅果蝇对不同颜色的趋性反应,并测试不同颜色诱捕器在田间对斑翅果蝇的诱捕效果。结果表明,室内的无选择试验和选择试验以及室外田间红色、黑色和紫色对斑翅果蝇雌雄成虫具有显著引诱作用,且斑翅果蝇雌雄成虫对不同颜色的趋性反应一致,没有偏好。

斑翅果蝇；视觉；趋性；寄主定位

果蝇属昆虫通常以腐烂发酵的水果为食,并不被认为能直接为害农业经济作物(蔡普默等,2017)。近年来,随着樱桃、草莓、杨梅等果树种植业的发展,果蝇属昆虫危害浆果类水果的报道日益增多,且危害程度越发严重(郭丽娜等,2014；满孝明等,2016)。每年在樱桃或者杨梅盛产上市之际,在微信、微博等网络媒体上传播樱桃和杨梅“生蛆”事件,引起果农和消费者的恐慌,后经研究樱桃果内的“蛆”为果蝇属幼虫,其中黑腹果蝇Drosophila melanogaster和斑翅果蝇D.suzukii为主要种类(满孝明等,2016；李敏等,2017)。

斑翅果蝇,又称铃木氏果蝇以及樱桃果蝇,英文名为spotted wing drosophila(SWD),隶属双翅目(Diptera),环裂亚目(Cyclorrhapha),果蝇科(Drosophilidae),果蝇属(Drosophila),水果果蝇亚属(subgenus Sophophora),黑腹果蝇组。斑翅果蝇雌成虫具有坚硬的锯齿状产卵器,可将卵直接产在成熟的樱桃、蓝莓等果实内,孵化后的幼虫在果肉内钻蛀取食为害,导致果实软化至腐烂(林清彩等,2013)；另外,该虫的传播可能与灰腐病和褐腐病扩散蔓延相关(Cini etal.,2012)。斑翅果蝇据报道起源于东南亚,在我国的福建、浙江、广西、广东、云南和台湾等23个省份和地区有分布记录(Lin et al.,1977；薛万琦等,1996；Lee et al.,2011)。近些年,该果蝇在美国和欧洲大部分国家大规模暴发,目前已在蓝莓、树莓、黑莓、草莓、樱桃、杨梅和葡萄等水果上发现其危害,由于入侵地的自然天敌无法有效地限制该害虫,因此关于斑翅果蝇的绿色防控研究备受世界各国科学工作者关注(Lee et al.,2011；Cini et al.,2012；Calabria et al.,2012；Bellamy et al.,2013)。

斑翅果蝇是近年来樱桃、杨梅等果树种植业上的主要害虫(伍苏然等,2007)。斑翅果蝇除危害18个科60多种经济作物之外,还会危害其他非经济作物(Lee et al.,2015)。由于斑翅果蝇为害的经济水果多为浆果类,因此不适宜使用化学杀虫剂来控制其危害,且化学药剂的滥用易造成“3R”问题等。另外,其传播速度快、繁殖能力强、世代周期短、栖息地复杂多样等特点(张开春等,2014；蔡普默等,2017),单纯使用化学药剂防治斑翅果蝇,无法有效抑制该害虫,因此寻求一种绿色无污染的防治策略显得尤为重要。目前,通常采用糖醋酒液结合诱捕装置来诱杀斑翅果蝇成虫、使用生物农药以及清除落果烂果和覆盖地膜等传统农业手段防治斑翅果蝇(伍苏然等,2007；左锐等,2005)。当前,用于诱捕斑翅果蝇成虫的诱集装置多种多样(Lee et al.,2012,2013),而诱集材料的颜色和形状是影响昆虫趋性反应的重要因素(Katsoyannos et al.,2001),设计高效的斑翅果蝇诱集装置应该科学利用昆虫的这一特性。目前国内尚无斑翅果蝇对不同颜色的趋性反应研究,因此,本文研究了不同颜色对斑翅果蝇成虫的引诱效果,掌握该害虫的视觉对不同颜色寄主定位发挥的作用,为优化斑翅果蝇高效诱捕装置提供参考和借鉴。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

斑翅果蝇于2015年从云南农业大学引进,置于养虫室内用半人工饲料饲养,建立起相对稳定的种群,养虫室内温度(25±1)℃、相对湿度(65±5)%、光周期16L∶8 D。本试验选用羽化后3－7 d内的斑翅果蝇成虫作为实验虫源。为了提高斑翅果蝇成虫对目标物的灵敏性,在试验笼中,不提供水分和成虫饲料。

1.2 颜色卡的准备

本试验选用大红色,橙色,黄色,粉色,绿色,蓝色,紫色,白色,黑色,灰色10种颜色。利用WPS PowerPoint软件绘制直径为5 cm的圆,并且根据表1对所绘制的圆形进行着色。用佳能彩色打印机(型号:LBP712Cx)打印出各个颜色的圆,把圆裁剪下去,并用胶水将两个颜色相同的圆黏贴在一起,制成两面都为相同颜色的圆板；在试验开始之前,用透明胶水均匀涂抹在圆板的双面。

1.3 无选择试验

将涂抹有透明胶水的不同颜色圆板用细绳分别悬挂在不同白色网纱测试笼(30 cm×30 cm×30 cm)中央,笼内不提供水和成虫饲料,随后往笼内引入50对羽化3－7 d的斑翅果蝇雌雄成虫(雌∶雄＝50∶50)。试验从8:00开始持续至19:00,共计12 h,19:00后,分别统计黏贴在颜色圆板上的斑翅果蝇雌雄成虫,试验进行3次重复。

表1 WPS PowerPoint不同颜色自定义参数的设置Table 1 WPS PowerPoint setting used to generate colored disks

1.4 可选择试验

将涂抹有透明胶水的不同颜色圆用细绳随机悬挂在同一白色网纱测试笼(150 cm×150 cm×150 cm),不同颜色圆之间保持大约10 cm,笼内不提供水和成虫饲料,随后往笼内引入500对羽化3－7 d的斑翅果蝇雌雄成虫(雌 ∶雄＝500∶500)。试验从8:00开始持续至19:00,共计12 h,19:00后,分别统计黏贴在颜色板上的斑翅果蝇雌雄成虫,试验进行3次重复。

1.5 不同颜色诱集瓶对斑翅果蝇的田间诱捕效果比较

1.5.1 诱捕瓶的制作 利用WPS PowerPoint软件绘制A4(210 cm×297 mm)大小的长方形,并且根据表1的参数对所绘制的长方形进行着色,本试验选择红色、黑色、紫色、黄色、白色5种颜色。随后将着色后的长方形A4纸用胶水黏贴在矿泉水瓶(体积约600 mL)身上,保证矿泉水瓶身被不同颜色覆盖；并在瓶身离瓶盖1/3处钻20个大小相近约5 mm的孔,供气味散发和成虫进入,瓶盖处带有铁丝,可用其将瓶子悬挂在果树上。

1.5.2 诱集剂配制 本试验选用糖醋酒液为田间斑翅果蝇诱集剂,根据伍苏然等(2007)报道的对斑翅果蝇引诱效果最佳的配方比例配制糖醋酒液(红糖 ∶白酒 ∶食用醋 ∶水＝50 g∶150 mL∶50 mL∶300 mL)。进行试验时,每个诱集瓶加入100 mL糖醋酒液。

1.5.3 田间诱集试验 于2017年5月在福州闽侯县龙台山杨梅园进行。诱捕器悬挂在果树上离地面约1 m处,每个诱捕器相距10－15 m。不同处理随机放置。3 d后记录诱捕器中的雌、雄成虫数量。试验进行5次重复。

1.6 数据分析

采用数据统计软件SPSS 17.0进行单因素方差分析,试验中的诱捕百分率在分析前进行反正弦转换,在图中呈现的为未转换的原始数据。

2 结果与分析

根据图1不同颜色色板对斑翅果蝇雌雄成虫的诱捕结果(无选择试验),得出斑翅果蝇雌雄成虫都对红色、紫色、和黑色产生显著的趋性(F＝25.38,p＜0.05),而白色色板对斑翅果蝇雌雄成虫的吸引力最弱,且田间常用于防治果实蝇类害虫的黄板效果也不理想,对斑翅果蝇雌雄成虫的引诱率在20%左右,显著低于红色、紫色和黑色。

图1 无选择试验不同颜色色板对斑翅果蝇雌雄成虫的诱捕效果Figure 1 The attractive effectiveness of different colored disks to the adult male and adult female D.suzukii in no-choice tests

根据图2斑翅果蝇对不同颜色色板的选择反应,同样得出斑翅果蝇雌雄成虫都对红色、紫色、和黑色产生显著的趋性(F＝12.87,p＜0.05),而白色色板对斑翅果蝇雌雄成虫的引诱力最弱,且田间常用于防治果实蝇类害虫的黄色板效果仍不理想,显著低于红色、紫色和黑色。综合图1和图2的结果,发现斑翅果蝇雌雄成虫对不同颜色色板的趋性反应一致,没有偏好。

根据表2不同颜色诱集瓶对斑翅果蝇雌雄成虫的诱集结果来看,在室内试验中对斑翅果蝇雌雄成虫具有较好引诱作用的红色、紫色、黑色所制成的诱集瓶在田间相对于室内引诱效果最差的白色和田间常用诱捕色(黄色)所制成的诱集瓶效果显著提高(F＝35.12,p＜0.05),斑翅果蝇雌雄成虫对不同颜色诱集瓶的趋性反应一致,没有偏好。

图2 选择试验不同颜色色板对斑翅果蝇雌雄成虫的诱捕效果Figure 2 The attractive effectiveness of different colored disks to the adult male and adult female D.suzukii in choice tests

表2 不同颜色诱集瓶对斑翅果蝇的田间引诱效果1)Table 2 The attractive effectiveness of different colored trap bottles to D.suzukii in fields

3 讨论

目前,在田间一般采用诱集剂诱杀成虫来控制果蝇危害(左锐等,2005)。国外关于诱捕斑翅果蝇成虫高效诱集装置的研究较多(Lee et al.,2012,2013；Basoalto et al.,2013；Renkema et al.,2014；Iglesias et al.,2014),先前已有学者研究认为诱集材料的颜色和形状会显著影响昆虫趋向性(Katsoyannos et al.,2001)。由此可见,设计高效专一的斑翅果蝇诱集器可以利用昆虫的这一特性。但是,目前在市面上售卖的果蝇类诱集板多为黄色,然而本研究中室内和田间的诱集试验都说明,黄色并不是斑翅果蝇雌雄虫喜好的颜色。在作者田间实地调查斑翅果蝇种群动态过程中,时常发现在蓝莓,草莓等种植园中,农户仍会选择黄板来诱集果蝇,而本试验中已证实在室内或室外,黄色并不是斑翅果蝇的最偏好颜色,因此,建议应开发适当的色板用于果蝇防治。此外,试验结果表明,紫色、红色和黑色三种颜色为斑翅果蝇较为偏好的颜色。其实不难理解,由上述可知,斑翅果蝇的寄主如樱桃、杨梅、草莓和树莓,它们的成熟果实为红色,葡萄和蓝莓为紫色,黑莓为黑色。同样,Keesey等人(2015)通过观察斑翅果蝇对草莓开花期至果实腐烂期各个时期的行为反应,得出其通常从草莓由绿色变为红色的变色期开始具有显著的趋性。由此可见,果蝇的视觉在寄主定位过程中发挥着至关重要的作用。

另外,本研究的室内和田间试验结果看出,斑翅果蝇雌雄成虫对所研究颜色的趋向一致,并没有偏好,都为紫色、红色和黑色,此结论与Kirkpatrick等人(2015)的结论一致,而与Katsoyannos等人(2001)的结论相悖,他们得出橄榄实蝇Bactrocera oleae雄虫最喜好颜色是橙色,而雌虫是红色。由此可见,我们可以利用对斑翅果蝇雌雄成虫都有吸引作用的活性物质结合特定颜色的诱捕装置,从视觉和嗅觉上同时吸引斑翅果蝇雌雄成虫,而不考虑斑翅果蝇雌雄成虫之间的差异。另外,本试验仅从视觉角度解释斑翅果蝇对不同颜色的趋性,而关于寄主植物的光学和挥发性气味如何协同引诱斑翅果蝇需要进一步探讨。本试验中使用的诱捕器瓶身为单一颜色,未对两种或者两种以上的颜色组合制成的诱捕器进行探索,国外已有专家试验得出,瓶身黑红相间的诱集器比瓶身为单一红色或单一黑色的诱集瓶诱捕效果更好(Basoalto et al.,2013)。关于斑翅果蝇高效诱捕装置的优化,可以结合国外成功的经验和本试验的实验结果,开发两种颜色或者三种颜色相间诱集装置。当中,仍有许多问题需解决,如多种颜色之间应当如何交错布置,进虫孔应当设置在何种颜色上,才能获得最佳的田间诱捕效果。

致谢:感谢云南农业大学肖春老师提供斑翅果蝇品系及熊焰同学关于饲养斑翅果蝇的指导；感谢福建农林大学植物保护学院益虫研究所向候君同学饲养斑翅果蝇及在试验中提供指导与帮助,以及感谢仪传冬、王聪同学在试验中的帮助与指导。

蔡普默,向候君,仪传冬,等,2017.斑翅果蝇危害健康水果机理研究进展[J].江西农业大学学报,39(2):295-301.

郭丽娜,李伯辽,董蓝蔓,等,2014.樱桃果蝇发生与诱捕技术比较研究[J].西北农业学报,23(2):55-60.

李敏,陆学忠,陈昌东,等,2017.斑翅果蝇在樱桃园发生特点及绿色防控要点[J].湖北植保(2):49-50.

林清彩,王圣印,周成刚,等,2013.铃木氏果蝇研究进展[J].江西农业学报(10):75-78.

满孝明,周昊,谭秀梅,等,2016.胶东果园果蝇发生动态调查[J].中国植保导刊,36(12):54-57.

伍苏然,太红坤,李正跃,等,2007.樱桃果蝇田间诱捕方法比较[J].云南农业大学学报,22(5):776-778.

薛万琦,赵建铭,1996.中国蝇类[M].辽宁:辽宁科学技术出版社:280-409.

张开春,闫国华,郭晓军,等,2014.斑翅果蝇(Drosophila suzukii)研究现状[J].果树学报(4):717-721.

左锐,李德友,熊元,等.2005.杨梅果蝇防治新技术研究[J].贵州农业科学,33(6):61-62.

Basoalto E,Hilton R,Knight A,2013.Factors affecting the efficacy of a vinegar trap for Drosophila suzikii(Diptera:Drosophilidae)[J].Journal of Applied Entomology,137(8):561-570.

Bellamy D E,Sisterson M S,Walse S S,2013.Quantifying host potentials:indexing postharvest fresh fruits for spotted wing drosophila,Drosophila suzukii[J].Plos One,8(4):61 227.

Calabria G,Máca J,Bächli G,et al,2012.First records of the potential pest species Drosophila suzukii(Diptera:Drosophilidae)in Europe[J].Journal of Applied Entomology,136(1-2):139-147.

Cini A,Ioriatti C,Anfora G,2012.A review of the invasion of Drosophila suzukii in Europe and a draft research agenda for integrated pest management[J].Bulletin of Insectology,65(1):149-160.

Iglesias L E,Nyoike T W,Liburd O E,2014.Effect of trap design,bait type,and age on captures of Drosophila suzukii(Diptera:Drosophilidae)in berry crops[J].Journal of Economic Entomology,107(4):1 508-1 518.

Katsoyannos B I,Kouloussis N A,2001.Captures of the olive fruit fly Bactrocera oleae on spheres of different colours[J].Entomologia Experimentalis Et Applicata,100(2):165-172.

Keesey I W,Markus K,Hansson B S,2015.Olfactory specialization in Drosophila suzukii supports an ecological shift in host preference from rotten to fresh fruit[J].Journal of Chemical Ecology,41(2):121-128.

Kirkpatrick D M,Mcghee P S,Hermann S L,et al,2015.Alightment of spotted wing drosophila(Diptera:Drosophilidae)on odorless disks varying in color[J].Environmental Entomology,45(1):185-191.

Lee J C,Bruck D J,Curry H,et al,2011.The susceptibility of small fruits and cherries to the spotted-wing drosophila,Drosophila suzukii[J].Pest Management Science,67(11):1 358-1 367.

Lee J C,Burrack H J,Barrantes L D,et al,2012.Evaluation of monitoring traps for Drosophila suzukii(Diptera:Drosophilidae)in North America[J].Journal of Economic Entomology,105(4):1 350-1 357.

Lee J C,Shearer P W,Barrantes L D,et al,2013.Trap designs for monitoring Drosophila suzukii(Diptera:Drosophilidae)[J].Environmental Entomology,42(6):1 348-1 355.

Lee J C,Dreves A J,Cave A M,et al,2015.Infestation of wild and ornamental noncrop fruits by Drosophila suzukii(Diptera:Drosophilidae)[J].Annals of the Entomological Society of America,108(2):117-129.

Lin FJ,Tseng HC,Lee WY,1977.A catalogue of the family Drosophilidae in Taiwan(Diptera)[J].Quarterly Journal of the Taiwan Museum,30(3/4):345-372.

Renkema J M,Buitenhuis R,Hallett R H,2014.Optimizing trap design and trapping protocols for Drosophila suzukii(Diptera:Drosophilidae)[J].Journal of Economic Entomology,107(6):2 107-2 118.

The response of Drosophila suzukii to different colors and the optimization of field traps

YANG You-Ying1,CHI Bi-Wen1,JI Qing-E2,CAI Pu-Mo2∗
(1.The No.3 Middle School of Fuzhou,Fuzhou,Fujian 35003,China；2.Institute of Beneficial Insects,College of Plant Protection,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China)

The respond of Drosophila suzukii to different colors under laboratory condition and the attractive effectiveness of trap bottles with different colors to D.suzukii in fields were determined.The results showed that the red,black and purple colors captured most the male and female D.suzukii in both no-choice tests and choice tests under laboratory and in fields.Additionally,the male and female D.suzukii responded identically in these tests.

Drosophila suzukii； vision； taxis； host orientation

S433

A

1001－4276－(2017)01－0035－07

杨友莹，池必文，季清娥，等，2017.斑翅果蝇对不同颜色的趋性反应以及田间诱捕器的优化[J].武夷科学，33:35-41.

2017－10－10。

杨友荧(2000－)，女，福州三中高三学生。Email:591364821＠qq.com。∗

蔡普默(1990－)，男，博士研究生。研究方向:农业昆虫与害虫生物防治。Email:caipumo＠qq.com。

(责任编辑:陈晓雯)