减数分裂期高温对水稻穗粒数影响的定量分析

石春林 骆宗强 江敏 侍永乐 李映雪 宣守丽 刘杨 杨沈斌 于庚康

(1江苏省农业科学院 农业信息研究所/农业部长江下游农业环境重点实验室，南京210014；2福建农林大学 作物学院，福州350002；3南京信息工程大学 应用气象学院，南京210044；4江苏省气象服务中心，南京210008)

减数分裂期高温对水稻穗粒数影响的定量分析

石春林1骆宗强2江敏2侍永乐3李映雪3宣守丽1刘杨1杨沈斌3于庚康4

(1江苏省农业科学院 农业信息研究所/农业部长江下游农业环境重点实验室，南京210014；2福建农林大学 作物学院，福州350002；3南京信息工程大学 应用气象学院，南京210044；4江苏省气象服务中心，南京210008)

【目的】穗粒数是水稻产量构成因子之一。为明确减数分裂期高温对水稻穗粒数的可能影响，构建其定量估算模型，【方法】于2014－2015年以两优培九和南粳45为供试材料，于减数分裂期设置不同强度和持续时间的高温处理，以自然无高温环境为对照，分析了减数分裂期不同高温强度和高温持续时间对穗粒数的影响，建立了减数分裂期高温与穗粒数的定量关系，最后根据温度日变化特征，构建了自然环境下的减数分裂期高温对穗粒数的定量影响算法。【结果】减数分裂期高温对穗粒数的影响程度与高温强度、持续时间有关。同样高温条件下，穗粒数随高温持续天数增加呈指数减少；日相对穗粒数随温度增加而减少，可用二次曲线进行描述。穗粒数对高温敏感的终止时间大约为抽穗前5 d。利用2015年试验资料对上述模型进行了检验，两优培九和南粳45穗粒数模拟值的相对均方根差为0.094和0.085，说明模型可很好地模拟减数期高温对穗粒数的影响。【结论】对完善高温对水稻生长过程的定量影响具有重要作用。

水稻；减数分裂期；高温；穗粒数；定量模型

随着全球气候变暖，高温热害已成为我国水稻生产的重要灾害之一[1-2]。2003年和2013年长江中下游地区发生了大范围的高温，对当地的水稻生产带来了重大损失[3-4]。有关高温对水稻生长的影响已有较多研究，大多侧重于分析高温对颖花败育的机理[5-8]、基因型响应差异[9-10]、高温对光合作用、物质分配及产量构成的影响等[11-13]。在高温对水稻生长的定量研究方面，以往研究大多侧重于分析高温与结实率的关系[14-16]。研究者根据高温与结实率的定量关系，结合温度日变化特征、群体颖花开放特征和花时规律等建立了水稻高温败育模型[17-19]。虽然已有不少研究发现，减数分裂期(或孕穗期)高温不仅影响结实率，还对穗粒数、千粒重等产量构成因子造成影响[12,20-21]，作者等建立了减数分裂期高温对水稻颖花结实率的定量影响模型[22]，但目前对减数分裂期高温对穗粒数的定量影响方面还缺乏相关研究。本研究在控制试验的基础上，分析了减数分裂期高温与穗粒数的影响特征，构建了减数分裂期高温对穗粒数的定量影响模型，旨在为完善高温定量影响模型、高温损失评估奠定基础。

表1 减数分裂期高温处理时间及对照抽穗期Table 1. High temperature treatment time during meiosis stage and heading date for CK.

图1 2014－2015年高温处理期间自然环境日最高温度和日均相对湿度变化特征Fig. 1. Daily maximum temperature and relative daily mean humidity of natural environment in 2014－2015.

1 材料与方法

1.1 试验设计及测定

试验于2014和2015年在江苏省农业科学院试验基地进行。供试品种为两优培九和南粳45。两年均于5月7日浸种，12日播种于大田，6月10日选择长势一致的苗移栽至塑料桶中。两优培九每桶2穴、南粳45每桶3穴，每穴单株苗，每个品种移栽150桶，共300桶。塑料桶高23 cm，直径22 cm，移栽前每桶中装入6.5 kg水稻土，施3.5 g复合肥(N、P、K各含15%)。移栽7d后每桶施尿素0.45 g(蘖肥)，倒4叶期和倒2叶期每桶分别施尿素0.35 g(穗肥)。管理措施按南京地区水稻高产栽培方案进行。

于水稻减数分裂期(2014年为剑叶抽穗一半时、2015年为剑叶完全抽出时)选取长势一致的植株，利用人工气候箱(2台 RXZ500型、2台 RXZ1000型智能多段编程人工气候箱)进行不同高温水平和持续天数处理试验。两年高温强度一致，均为35℃、38℃和41℃，高温持续天数2014年为1 d、3 d、5 d、7 d，而2015年设为1 d、3 d、6 d。选择每天10：00－15：00高温处理5 h，人工气候箱内湿度设置为85%，光照设置为100% lx。每个处理2桶，处理结束后移至自然环境。以自然环境条件为对照(CK)。成熟时测定各处理及对照每穗穗粒数。高温处理时间及对照抽穗期如表1。

高温处理前后自然环境日最高温度和日均相对湿度变化特征如图1所示。从图中可以看出，本试验高温处理期间(8月中旬)自然环境日最高温度一般在 32℃以下，即可以认为对照不受高温影响。高温处理期间自然环境相对湿度一般在70%~90%，而人工气候箱高温处理下的相对湿度设置为 85%，因此可以认为处理与对照下的湿度对穗粒数无影响。严格来说，人工气候箱光照强度明显低于CK，但考虑到每天高温处理仅为 5 h，且减数分裂期的生长中心仍以茎叶为主，因此认为人工气候箱的弱光环境相对高温对水稻穗粒数的影响要低得多。

图2 减数分裂期高温对不同水稻品种穗粒数的影响Fig. 2. Effects of high temperature at the meiosis stage on grain number per panicle of two rice cultivars.

表2 两个品种在不同温度处理下穗粒数与高温持续天数拟合方程的参数a、b及R2值Table 2. Parameter a,b,and R2 values of the fitting equations under different temperatures.

1.2 模型建立与检验

利用 2014年试验数据分析温度与穗粒数的定量关系，建立高温对穗粒数的定量影响模型，2015年的数据对上述定量关系进行检验。检验时采用国际上常用的相对均方根差(rRMSE)[17]对模拟结果进行分析。rRMSE的算法如下：

式1)中，OBSi为观测值；SIMi为模拟值；n为样本容量，为观测值的平均值。一般来说，rRMSE≤10%,表示模拟效果很好，10%＜rRMSE≤20%表示模拟效果较好，20%＜rRMSE≤30%表示模拟效果一般，rRMSE＞30%表示模拟效果较差。rRMSE值越小，表明模拟值与观测值的一致性越好，定量关系的模拟结果越准确、可靠。

2 结果与分析

2.1 减数分裂期高温与穗粒数的相关性分析

减数分裂期不同强度及持续时间的高温对穗粒数的影响如图2所示。随着温度升高，高温持续时间延长，两个品种水稻穗粒数均呈减少趋势。在41℃高温处理 1 d时，水稻穗粒数减少至对照的85%，处理7 d时，两优培九和南粳45的穗粒数分别为对照的50%、55%。随着高温持续天数增加，穗粒数呈指数下降的趋势。由于实际穗粒数受气候条件、管理水平、种植方式等多种因素制约，研究中为消除气候条件、种植方式等因素的影响，用相对穗粒数来分析高温的影响。相对穗粒数为高温处理下的穗粒数与CK的比值。因而，可用式2)描述不同温度下相对穗粒数与高温持续天数的关系：

式2)中，a、b为拟合参数；RGNP为相对穗粒数；DT为高温持续天数。表2为两个品种在各处理温度下的a、b及其R2值。

由表2可见，不同高温处理下，参数a相对比较稳定，约为 1；b均随着温度升高而逐渐减小。研究中假定减数分裂期每日高温对穗粒数的影响一致，考虑到颖花退化的不可逆性，若1 d高温引起颖花退化百分率为x%，则N d高温影响下的穗粒数为对照条件下穗粒数与(1－x%)N的乘积。因此，为高温处理下的日相对穗粒数，进而可根据不同高温处理的相对穗粒数,建立与温度的关系(图3)。

从图3 可以看出，随温度升高，日相对穗粒数呈下降趋势,其关系可用二次曲线拟合，即

式3)中a、TC为品种参数,体现了减数分裂期穗粒数对高温的响应程度。其中TC为品种穗粒数受高温影响的临界上限。研究中两个品种的a、TC参数基本一致，约为0.001和31℃。

图3 不同温度与日相对穗粒数的关系Fig. 3. Relationship between relative grain numbers per panicle per day and temperature.

式3中参数a是一天5小时高温对穗粒数的影响因子。同样假设每小时高温的影响程度是相同的，即可得1 h高温对穗粒数的影响因子：

2.2 温度日变化模式下的高温影响计算

生产实际中，由于减数分裂期每日最高温度存在变化，每日温度也存在日变化，因此需先进行温度日变化模式下日高温影响因子的计算，再进行减数分裂期高温影响因子的估算。

研究中认为颖花的退化是不可逆转的，即在减数分裂期某日因高温导致退化的颖花在未来的发育中不可能再成为正常颖花。因此，全减数分裂期的高温穗粒数影响因子可由下式估算：

式中，Y为减数分裂期高温对相对穗粒数的总影响，t0、t1为减数分裂期颖花穗粒数对高温敏感的起止时间，Yi为逐日高温对穗粒数的影响因子。

同样假定前一时刻退化的颖花在以后的发育中不能成不正常颖花，可根据温度日变化规律[17]得到日高温影响因子，如下式：

式中，h为一日中的时间；RGNPh为第h时刻的相对穗粒数因子，由式4结合温度日变化特征得到。

2.3 定量关系检验

采用 2015年资料检验，对上述定量关系进行了检验。检验结果如表 3，总体来看，两优培九和南粳45对应的根均方差(RMSE)均为12.1和6.7，相对均方根差分别为0.094和0.085，说明模拟效果很好。从表中还可以看出，1 d和3 d高温下的模拟值与实测值基本一致，而6 d时的模拟误差相对较大，其可能原因高温处理时间不同导致的。2014年从叶龄余数为0.5时进行高温处理，而2015年是从叶龄余数为0时进行高温处理。也就是说虽然两年高温处理都处于减数分裂期，但颖花的发育状态仍存在一定差异，2015年的颖花高温处理时更接近于抽穗期，在处理时间较长的情况下，有可能后面的1~2 d对高温响应不敏感。穗粒数对高温敏感的终止期大约在抽穗前5 d。

曹云英等[20]以双桂1号和黄华占为材料，于孕穗期（始穗前10 d）进行每天9 h的35℃高温处理，持续9 d，穗粒数分别下降13%和16%。依据本研究得到的穗粒数与温度的响应关系，考虑到穗粒数对高温敏感的终止期，利用两优培九的响应参数，得到模拟的下降百分率约为14.6%，与实测值基本接近。

表3 穗粒数观测值与模拟值比较Table 3. Comparison between observed values and simulated values of grain number per panicle.

3 讨论

本研究在控制试验的基础上，分析了穗粒数与减数分裂期高温的定量关系，建立了减数分裂期高温对穗粒数的定量模型，独立试验数据检验结果表明，模型可较好地模拟减数分裂期高温对穗粒数的影响。该研究对完善高温对水稻产量构成因子的定量影响和水稻生长模型具有重要作用。

IPCC第五次评估报告指出，随着全球气候的变暖，高温热浪发生的频率和强度可能更高[1]。而高温发生的时期通常为 7－8月，时值长江中下游单季早稻和中稻的高温敏感期（减数分裂期和开花期），因此加强高温热害损失评估和风险分析对合理安排品种类型和种植方式具有重要意义。

在当前气象灾害呈增多增强的大背景下，研究气象灾害的预警监测与定量评估技术对提升农业生产水平、推进农业灾害保险业务具有重要作用[23]。近年来基于生长模型的灾害损失评估已有初步研究[24-25]，但由于现有模型[26-28]对灾害过程的定量影响考虑还不够全面，导致上述结果可能偏差较大。在水稻高温影响方面，虽然一些模型中引入了高温与结实率的关系，进行模型的订正，但研究中对高温对穗粒数和千粒重的影响、对光合生产和物质分配的影响还缺乏系统研究，因此在未来的工作中要加强这方面的研究。

温度、湿度和风速等气象因子都会影响水稻颖花发育，目前在水稻高温热害的定量研究中一般仅考虑温度一个要素，因此，加强多气象因子胁迫对水稻生长发育的定量影响分析对完善高温热害研究具有重要作用。

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An Quantitative Analysis of High Temperature Effects During Meiosis Stage on Rice Grain Number per Panicle

SHI Chunlin1,LUO Zongqiang2,JIANG Min2,SHI Yongle3,LI Yingxue3,XUAN Shouli1,LIU Yang1,YANG Shenbin3,YU Gengkang4
(1Institute of Agricultural Information,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agricultural Environment in Lower Reaches of the Yangtze River,Ministry of Agriculture,Nanjing 210014,China; 2College of Crop Sciences,Fujian Agricultural and Forestry University,Fuzhou 350002,China;3College of Applied Meteorology,Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China; 4Meteorological Service Center of Jiangsu Province,Nanjing 210008,China)

【Objective】Grain number per panicle is one of yield component factors for rice. In order to analyze the effect of high temperature on the grain number per panicle and develop the quantitative model to evaluate it,【Method】a pot experiment under different high temperatures and durations during meiosis stage was conducted with Liangyoupeijiu and Nanjing 45 as materials in 2014－2015. 【Result】Grain number per panicle decreased with the rising temperature and prolonging duration exposed to high temperature. The relationship between grain number per panicle and temperature could be expressed with a quadratic equation. The terminal time of grain number per panicle sensitive to high temperature was five days before heading date. The validation result showed the model could better simulate the effect of high temperature during meiosis stage on the grain number per panicle with rRMSE 0.094 and 0.085 for Liangyoupeijiu and Nanjing 45,respectively. 【Conclusion】This study would help improve the quantitative effect of high temperature on rice growth duration.

rice; meiosis stage; high temperature; grain number per panicle; quantitative model

S511.01; S313

A

1001-7216(2017)06-0658-07

10.16819/j.1001-7216.2017.7032

2017-03-16；修改稿收到日期：2017-05-19。

公益性行业(气象)科研专项(GYHY201306035)；国家自然科学基金资助项目(31671574，31401279)；江苏省农业科技自主创新资金资助项目[CX(14)2113]；福建农林大学科技创新专项基金资助项目(CXZX2016165)。