烟草种子技术研究进展

， ， ， ，2， ， ， ，2(.玉溪中烟种子有限责任公司， 云南 玉溪 65300； 2.云南省烟草农业科学研究院， 云南 玉溪 65300)

·综述·

烟草种子技术研究进展

王国平1，索文龙1，周东洁1，郑昀晔1，2，古吉1，牛永志1，马文广1，2
(1.玉溪中烟种子有限责任公司， 云南 玉溪 653100； 2.云南省烟草农业科学研究院， 云南 玉溪 653100)

烟草种子是烟叶生产新一代的开始，是烟草科学技术研究的载体。种子相关技术的研究是优良品种繁育推广的基本保障。为促进我国烟草种子生产技术与理论的快速发展，本文从烟草种子处理、成熟、产质量、介质花粉、干燥贮藏、包衣、种子油7个方面对烟草种子相关研究进行综述，并进一步作出展望。

种子处理； 成熟； 产质量； 干燥贮藏； 包衣； 油

烟草种子是烟叶生产的源头，也是烟草科学技术和各种烟草生产资料发挥作用的载体。对烟草行业可持续发展起到不可替代的作用，因此，烟草种子及其相关技术的重要性，也得到了行业的普遍认同。美国北卡州立大学、美国金叶种子公司、巴西布菲金种子公司等在烟草种子技术领域的研发处于世界领先水平。我国自“九五”以来，经过多代人的努力，烟草种子工作已成为行业的亮点工程之一，特别是经过“十一五”至“十二五”的发展积淀，烟草种子相关技术研究不断拓展，在获得大批重要种子科技成果的同时，实现了科技成果在烟草农业生产中的有机转化，为地方经济的发展和烟农增收致富做出了积极贡献。种子相关技术涉及到种子生产、加工、质检等环节。本文将从烟草种子处理、成熟、产质量、介质花粉、干燥贮藏、包衣、种子油7个方面对烟草种子技术领域研究进行综述，并进一步作出展望。为今后的种子科技研究提供参考。

1 种子处理

1.1 物理处理

温度对种子的活力影响较大。种子内部的生理生化反应需在一定的温度范围内进行，极端的温度都会影响种子萌发。裸种K 326在温度由28 ℃升到40 ℃时，烟草裸种子的发芽势和发芽率均没有显著差异，40 ℃以上时，种子萌发率大幅度降低，在44℃以上高温下不发芽，包衣种K 326在温度从28 ℃升到32 ℃时，发芽指数增加并达到最大，在温度从32 ℃升到36 ℃时，发芽指数减少，40 ℃以上高温下不发芽[1]。随着温度的降低，K 326的发芽指数、发芽率等降低，发芽时间拉长，当温度降低到8 ℃时，烟草种子不发芽[2,3]。烟草种子的最佳处理温度为25～30 ℃[4,5]。

不同的光照强度[4]以及光质[6]能够促进种子的萌发。不同的品种对不同光照强度的反应有所差异，因此，可以将种子划分为光敏感性和光不敏感性2种类型，2种类型的种子发芽势、发芽率以及发芽指数均随着光照强度的增强而提高，当光照强度超过3 730 lx后，又逐渐降低，发芽时间则呈相反趋势，光敏感型和光不敏感型烟草种子发芽的最适光照强度均为3 730 lx[7]。

此外，也有研究表明，不同海拔条件对烟草种子活力与发芽率无明显影响[8，9]。昼温20 ℃、夜温10 ℃的变温和饱和珍珠岩干湿同时处理可有效地提高烟草种子活力[10]。其他磁场、电场、等离子、超声波等物理条件对种子活力影响研究还没见报道。

1.2 化学处理

不同的化学因子处理对烟草种子的影响研究报道较多。适宜浓度的激素和化学试剂能够有效促进种子萌发，提高种子发芽率、发芽势、发芽指数，缩短发芽时间；提高种子、幼苗酶活性、抗旱性、抗寒性；提高幼苗素质，增加幼苗根长、茎长、干鲜重，但超过一定的浓度后则会起到抑制作用。

激素是种子萌发过程中整个生理代谢的信号使者，不同的激素扮演的角色不同[11]。GA3(赤霉素)能够打破种子休眠促进种子萌发；6-BA(6-苄基腺嘌呤)能够促进细胞分裂，诱导胚芽分化；NAA(萘乙酸)、IAA(吲哚乙酸)能够促进细胞伸长，诱导形成不定根；BP(油菜素内酯)可以促进非光休眠烟草种子的萌发和幼苗生长；ABA(脱落酸)则抑制种子萌发。对于最佳的引发浓度，不同的研究结果略微存在差异，最大的原因可能是所使用的品种不同，不同的品种对激素的敏感程度有所差异。马文广等研究表明，1 mg /L的BR和50 mg /L的GA浸种对促进MS云烟85和云烟203种子萌发和幼苗生长效果最为明显[12]；谭晰等研究表明，100～150 mg/L的GA3对不同年份采收的烟草种子K 326活力和幼苗促进效果最好[13]；坎平等研究表明，0.5 mmol/L的GA3引发可显著改善烟草种子在干旱、低温以及干旱-低温交叉胁迫下的发芽势、发芽率、发芽指数，缩短发芽时间，增加幼苗的根长、苗高和干鲜重[14]；马文广等研究表明，MS云烟87和MSK 326裸种经100 mg/L的GA3于25 ℃和20 ℃分别引发36 h后，可提高25 ℃下萌发丸化种的发芽指数、活力指数，增加苗长和幼苗干重，缩短发芽时间；但对于10 ℃下萌发的丸化种，100 mg/L的GA3于25 ℃下引发24 h对MS云烟87效果最好，50 mg/L的GA3于20 ℃下引发24 h对于MSK 326效果最好。对于同一品种种子最佳发芽率、发芽势、发芽指数，幼苗素质间的引发浓度也存在略微差异[15]。彭茂林等研究表明，200 mg/L的NAA处理种子发芽率、发芽指数最高，5 mg/L的NAA和100 mg/L的GA3处理种子发芽势最高，5 mg/L的6-BA处理种子活力指数最高[16]。此外，1×10-7mol/L×10-6mol/L的茉莉酸甲酯和0.01～0.1 mg/L的BP均能促进烟草种子萌发[6]。5 600 mg/L绿施达处理种子的发芽率、发芽势和发芽指数最高，1 400 mg/L绿施达、160 mg/L苄氨·赤霉酸和0.2 mg/L赤吲·乙·芸苔处理能有效地增长幼苗的根长和提高幼苗的鲜重[19,20]。除了单一激素处理之外，采用100 mg/L GA3+10 mg/L 6-BA，100 mg/L GA3+2 mg/L NAA+1×MS培养基或50 mg/L GA3+50 mM H2O2协同诱导种子效果更佳[21-23]。但总体上，GA3的最佳浓度为50～200 mg/L，6-BA的最佳浓度为5～15 mg/L。此外，不同激素处理的时间、温度、pH对种子的萌发也有一定影响，目前，已利用响应面结合主成分分析法筛选到最佳的红花大金元种子引发条件为引发时间49 h，引发温度30 ℃，引发pH值为5；云烟97种子最佳的引发条件为引发时间45 h，引发温度21 ℃，引发pH值为6[5]。而索文龙等研究表明，pH=3的GA3对种子萌发及幼苗素质的促进作用最佳[24]，可能是分析方法不同导致的结果差异。

目前，能够提高烟草种子、幼苗活力、抗逆性的化学试剂很多，主要研究了不同浓度不同试剂处理种子后，对种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、发芽时间、浸出液电导率，对种子呼吸速率、淀粉酶、抗氧化酶(SOD、POD、CAT、APX、PLA等)、超氧阴离子(O2-)，对幼苗形态特征、MDA(丙二醛)、叶绿素、可溶性蛋白、抗氧化酶等的影响。其中促进效果较好的有：1～10 mg/L IPT(稻瘟灵)[25]、80 mg/L或120 mg/L SA(水杨酸)[11,26,27]、10 mg/L或2.5 mmol/L或15 mg/L CaCl2[11,24,28]、10 g/L 脯氨酸[24,25]、30 mL/L 二甲基亚砜[25]、100 mL/L或10%或20 % PEG(聚乙二醇)[25,29,30-34]、0.4 mg/mL 几丁寡糖[35]、4%浓度的PVA(聚乙烯醇)[31,36]、0.2 g/L聚-γ-PGA(谷氨酸)[37]、10 mg/L ATP(腺苷三磷酸)[30,38]、30%或40%磷酸三钠[39]、10 g/L 过氧化钙[40]、5 mmol/L 甜菜碱[26]、0.08 g/L 的空心莲子草根浸提液[41]、氯化胆碱[42]、放线菌发酵液[43]、硒[44,45]等。此外，烟草组织浸提液[46-49]、生物菌剂仙丰168和木霉菌[50]、多效唑[24]、盐胁迫[51,52]、重金属铅[53,54]、镉[55]和汞[56]对种子萌发有一定的抑制作用，且不同的浓度，抑制效果有所差异，不同品种的敏感度也不一致。

1.3 转基因技术

通过转基因的方式提高种子活力与抗逆性具有稳定、可遗传的优势。转Ⅰ型β-1-3-葡聚糖酶基因betaGluI，能够代替光休眠种子后熟，促进胚乳破裂[57-59]；种子特异表达甲羟戊酸途径的异戊烯基转移酶基因ipt，能够提高细胞分裂素水平，促进胚芽发生，幼苗生长[60,61]；转甲羟戊酸途径的3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶基因PbHMGR，能够在一定程度上提高种子的耐盐性[62]；过表达抗氧化物酶基因SOD、APX或ROS，能够提高非生物胁迫下种子活力、抗逆性和寿命[63-66]；过表达促分裂原活化蛋白激酶CsNMAPK能够促进盐胁迫下种子萌发[67]；过表达核因子AsNF-YB3能够促进种子萌发[68]；转CAP2基因能够提高高温逆境下种子发芽率[69]。

2 种子产质量

影响烟草种子产量和质量的因素较多，而且贯穿在烟草种子田间生产的整个过程中，如遗传因素、环境条件、栽培措施、授粉方式、蒴果采摘等。其中遗传因素起了决定性作用，不同品种种子产量和种子内含物含量不同，而且各品种间差异较大。环境条件是一个不可控的因素，李宗平等[70]比较恩施市不同乡镇的烟草生长状况，结果发现，烟草种子产量、出籽率、千粒重与海拔高度、7—9月月平均降雨量呈显著负相关，与光照、7—9月月平均气温、12～22 ℃活动积温呈显著正相关。上官力等[71]发现不同海拔选育的种子在同一海拔下，会影响烟叶产量、烟碱、总糖、总氮、钾和氯的含量。种植密度、水肥条件以及不同时期花粉授粉、留果数等条件是可控的，可以通过精益化管理来提高种子产质量。适当提高烟株的营养水平，将制种烟株培育成偏憨烟株，可有效提高种子的产量和质量[72]。当然，不同的品种对N、P、K肥的需求特性不同，还需针对特定品种的特性研究其配套的施肥方案[73,74]。另外，0.3%～0.4%的硒也可以提高烤烟种子的产量和千粒重[75]。对于不同时期花粉授粉相关研究表明，中心花开放后31～40 d收集的花粉，种子产量和质量高，而且始开期和盛开期的花粉最好[76,77]。单果采摘的种子产量和质量显著优于整株采摘，蒴果成熟度一致。此外，随着生物技术的发展，通过转基因技术提高种子产质量是一种更直接的方式，例如：转乙酰辅酶A羧化酶基因烟草种子产量得到明显提高[78]。

3 种子成熟

种子的成熟度是酶活性、营养元素、生理生化、外观特征等多方面的综合体，关系到出苗整齐度和幼苗素质。适宜的采收成熟度既能防止因采收较早，成熟度不够，种子未达到最大活力，又能防止种子收获较晚，遭受落粒和成熟后劣变的损失。种子成熟过程中伴随着一系列形态和生理指标的变化，不同品种种子成熟时期和成熟变化存在差异，但总体上随着种子发育成熟，种子水分、可溶性糖、淀粉、脱落酸的含量呈现下降的趋势，氨基酸含量呈增加趋势，赤霉素呈现出先积累后下降的趋势，粗纤维含量整体变化趋势是先上升后下降，蛋白质含量逐步增加稳定至16%左右，脂肪含量逐步增加后稳定至27%左右(详细数据待公布)。种子成熟过程中对营养元素N、P、K、Na的吸收表现为前至中期的吸收利用量较大，中至后期各元素含量趋于平稳或有所回升[79]。硝酸还原酶(NR)活性高峰出现在绿熟期，其次是褐熟期，以后逐渐降低；多酚氧化酶(PPO)在褐熟期活性最高，完熟期活性最低，进入枯熟期活性又有所回升；过氧化物酶(POD)活性逐渐降低[80]。种子表面波状花纹在不同成熟时期均较稳定，颜色分为6个时期：白熟期(0～3 d)、绿熟期(4～7 d)、黄熟期(8～14 d)、褐熟期(21～27 d)、完熟期(29～31 d)、枯熟期(32～35 d)[81]。各成熟时期种子的自发荧光强度，以授粉后20 d左右为临界点，呈现由低到高到低的趋势，且随着种皮中叶绿素荧光信号的减小，烟种子成熟度、质量、发芽率逐渐提高[82,83]。此外，在0.05水平下，不同分枝的种子萌发速率、发芽(势)率、胚根重量、胚根体积和SOD、POD、CAT、Na+K+-ATP酶活性无显著差异；Ca2+Mg2+-ATP酶活性为中间2枝显著大于顶3枝和下2枝；中间2枝种子千粒重、胚根长度和浸泡液电导率均显著高于下2枝；蒴果成熟的整齐性和一致性为顶3枝与中间2枝显著高于下2枝，种子活力为中间2枝gt;顶3枝gt;下2枝[84]。

4 介质花粉

介质花粉是指在花粉中参配特定的物质后形成的花粉混合物。杂交种繁种和制种过程中需要大量的花粉授粉，在花粉中参入适当的介质不仅能够节省花粉的使用量，还能够提高花粉活力，促进花粉萌发。在农业领域中，烟草首次提出并实现了介质花粉利用，极大地提高了种子生产效率，节约了成本，对种子生产做出巨大贡献。花粉介质分为固体介质和液体介质。在固体介质膨润土、面粉、GTG粉、脱脂奶粉、蜂花粉、滑石粉、纯藕粉，可溶性淀粉、葡萄糖、蔗糖以及花粉囊中，可溶性淀粉与花粉按2∶1的比例混合[85]，花粉囊与花粉按2∶1的比例混合[86]后对烤烟授粉与纯花粉授粉效果一致，但大大节约了花粉用量。但在白肋烟中花粉与可溶性淀粉比例可达到1∶(4～5)[87]。此外，“可溶性淀粉+葡萄糖+蔗糖”的多种糖类复合花粉介质，对烤烟的授粉效果优于使用单一糖类花粉介质[88,89]。在液体介质硼酸、蔗糖、CaCl2、Put、Spd和Spm溶液中，(0.01 g CaCl2+100 g蔗糖+100 g纯花粉)/L的液体介质花粉对MS云烟85授粉，(0.5 mmol Spa+150 g纯花粉)/L的液体介质花粉对MS云烟87和MS K 326授粉，在节约花粉用量的同时，坐果率、种子千粒重、幼苗干重较对照均有提高，且未影响种子发芽势、发芽率等指标[90]。

5 种子干燥贮藏

为了防止种子在贮藏过程中霉变，降低种子营养物质消耗，提高种子储藏年限，种子入库前干燥是一个必不可少的过程。按照不同的干燥方式可分为自然干燥(晾、晒)、机械干燥(烘、吹)、干燥剂干燥、微波干燥等。目前，在烟草大规模种子生产中还是以自然干燥结合机械干燥为主。研究表明，烟草的蒴果在室内通风处后熟2～3 d后晒干脱粒，获得的种子质量较好[91]。对于成熟期阴雨天的情况下，种子干燥以小型种子吹晾台为最好，干燥箱常温鼓风次之，35 ℃干燥箱和28 ℃干燥箱再其之，自然干燥最差[92]。此外，超干燥技术采用干燥剂与烟草种子按比例混合，利用干燥剂降低种子含水量，其成本低廉，能延长种子寿命，在烟草种子干燥贮藏中具有广阔的应用前景。研究表明，种子超干燥处理时含水量应控制在1.5%～2.5%范围内；可保存25年以上[93]；硅胶∶种子2∶1、硅胶∶种子6∶1和生石灰∶种子4∶1的处理效果较好[94]。

种子在贮藏过程中，种子活力随着储藏年限的延长而逐渐降低，但在前期变化差异不显著。种子活力变化初期，表现为胚根生长潜力下降，幼苗表型也将变弱，同时种子发生膜脂过氧化。但胚根生长能力的丧失还需要一个较长的阶段，所以在种子活力变化初期发芽势(率)并不会明显下降[95]。种子耐储藏特性因不同品种，同一品种不同成熟度而存在差异[96,97]，而且同一烟草品种的包衣种储藏时间要稍短于裸种[98]。贮藏过程中，裸种含水量应保持在5%以下，包衣种子应保持在3%以下。控制较低的空气湿度和温度能够有效防止种子营养物质消耗过快，维持种子活力，而且控制空气相对湿度比控制环境温度更有效[96,99]。超干燥种子的最适合贮藏条件是4 ℃，其次是-8 ℃[91]。此外，许美玲等研究表明，种子发芽率与出苗率呈正相关，并提出烟草种子发芽率在30%～50%时进行繁种更新，从而防止种质资源的失传[100]。

6 种子包衣

种子包衣是将农药、营养物质、生长调节剂、染料、填充剂等材料包裹于种子表面，从而达到提高种子抗性、幼苗生长势，便于机械化生产的目的。根据包衣剂的成分和功能，包衣剂划分为物理型、生长调节型、抗非生物胁迫型、抗生物胁迫型、防伪型和综合型6大类[101]。随着技术的发展，我国在种子引发技术的基础上，先后研发了以滑石粉、凹凸棒粉为主要原料，辅以杀虫剂、植物生长调节剂的第一代肥药复合型种衣剂[102]；以高吸水树脂为基质，与特种矿质粘土和滑石粉相配伍，辅之杀菌剂、杀虫剂、植物生长调节剂和微量元素等第二代高吸水种衣剂[103,104]；以水杨酸(提高抗寒和抗旱性)、甲基托布津(提高抗病性)、过氧化钙(提高低氧胁迫抗性)、高吸水树脂(提高抗旱性)结合的第三代多重抗逆种衣剂[105-107]；以及以荧光标记[108,109]、Taggant粉剂[110]为材料的防伪型种衣剂和生物型[111]种衣剂等。同时，也从英国GTG种业集团引进高分子聚合物混合粉剂型种衣剂[112]。在辅料方面，对新型固体粘合剂、液体染色剂、磁粉填充剂也进行了研究应用[113-115]，有效解决了包衣种子脱色问题，提高了烟草种子外观质量。

7 种子油

烟草一直以来都以叶片为利用对象用在卷烟工业中供消费者吸食，殊不知烟草也是一种含油种子作物，其种子油含量高，饱和脂肪酸含量少，无烟碱，在代替食用油中具有潜在的利用价值[116]。烟草种子油经过酯交换反应后也可用于柴油机的可再生生物燃油[117,118]。

7.1 种子油成分

不同烟草品种间种子油含量存在差异，总体上占到种子重量的33.6%～39.4%，有的甚至可以达到48%[120]。种子油的主要成分为三酰基甘油酯，占到种子油的90%[121]。主要的脂肪酸包括：棕榈酸(约占9%)、硬脂酸(约占2.5%)、月桂酸和肉豆蔻酸等饱和脂肪酸，总饱和脂肪酸相对质量分数约为11%；油酸(约占12%)、亚油酸(约占75%)和亚麻酸(约占1%)等不饱和脂肪酸，总不饱和脂肪酸相对质量分数约为89%[122-125]。烟种子中的不饱和脂肪酸含量高于橄榄油、茶籽油、大豆油、玉米油、芝麻油、亚麻油等，仅次于核桃油，而饱和脂肪酸含量正好与之相反，因此，烟籽油具有较高的营养价值。此外，烟种子油中还含有一定的磷脂(约占0.3%)[126]、甾醇(约12.14 mg/g)[120]和生育酚[127]，磷脂包括磷脂酰肌醇、磷脂酰胆碱和磷脂酰乙酰胺；甾醇包括胆甾醇、菜油甾醇、4-甲基-7-烯胆甾烷醇、豆甾醇、β-谷甾醇、岩藻甾醇、环阿屯醇、α 1-谷甾醇，其中含量最高的为β-谷甾醇，烟藻甾醇、环阿屯醇、α 1-谷甾醇含量也较高；生育酚又可分为α、β、γ、δ -生育酚。

7.2 种子油提取技术

目前烟草种子油提取方法包括：传统的溶剂萃取(SE)并压榨，索格利特提取使用的溶剂为正己烷或乙醚，适合在实验室中操作；石油醚和正己烷浸渍(ME)；间接超声波提取(IUE)；直接超声波提取(DUE)；低温压榨(CP)；超临界流体萃取(SFE)[128,122]。不同的方法提取种子油含量不同，利用CP法提取的种子油含量最多，其次为SE；此外，不同的操作条件提取种子油效率不同，利用SE、ME、IUE和CP提取的成分一致，但利用DUE提取的油总量随着能量的增强(5～50 W)而增加，但其中的亚油酸却随着能量的增强(5～50 W)而减少[125]。对每种方法应筛选最佳的溶解比例、最佳的处理温度和处理时间[129]。在处理过程中，充分研磨样品使种子细胞破裂也能够提高油提取效率。

7.3 种子油合成

种子油主要是以三酰甘油(TAG)的形式储存，TAG的生物合成可以分为连续的2个过程：脂肪酸(FA)合成和TAG合成(也称Kennedy途径)。FA合成主要在质体中进行，是以糖酵解产物丙酮酸(PYR)分解产生的乙酰CoA为底物，经脂肪酸合酶复合体催化(FAS)，每次循环将2个碳的酰基碳链转移到酰基载体蛋白(ACP)上，直到形成16∶0-ACP 和18∶0-ACP，后者在十八烷酰-ACP 去饱和酶(SAD)的催化下生成18∶1-ACP。然后，在酰基-ACP硫酯酶(FAT)催化下，将脂肪酸从ACP上释放出来。自由脂肪酸在长链酰CoA合成酶(LACS)的作用下合成酰基CoA，并转运到内质网。TAG合成在内质网进行，在甘油-3-磷酸酰基转移酶(GPAT)和溶血磷脂酸酰基转移酶(LPAT)的依次催化下，将酰基CoA的脂肪酸分别转移到甘油-3-磷酸(G 3 P)上，依次生成溶血磷脂酸(LPA)和磷脂酸(PA)。又经磷脂酸磷酸酶(PAP)脱去磷酸，生成二酰甘油(DAG)。在二酰甘油酰基转移酶(DGAT)催化下，将酰基CoA的脂肪酸转移到甘油生成三酰甘油(TAG)[130]。

8 展 望

经过多年的研究积累，烟草种子技术方面研究步步深入，特别是在种子引发、生产、加工环节，不断向着科学化、规范化、机械化迈进，逐步形成了一套完整的体系，大大促进了良种的繁育推广，推动了烟草事业的发展进步。虽存在诸多不足，但仍然要看到未来的发展方向。

1) 绿色引发技术及包衣剂的开发与利用。目前烟草种子引发及包衣主要是以化学药剂处理的方式，在一定程度上为农业生产提供了强有力的支撑，但大量的化学物质无疑对农业生产及生态环境造成负面影响。随着人们环保意识的提高，环保、健康、高效的种子引发及包衣技术是未来的发展方向。

物理方式引发具有众多的优势与广阔的前景，而且在其他作物中已经做了大量研究。在现用的物理方法中，磁、微波辐射、电离辐射是最有前景的播前种子处理方法。磁引发是一种基于磁场，生态友好，廉价且非创伤性的技术，对种子萌发、活力和产量有良好的增益效果。电离辐射，如γ射线和x射线，已被广泛作为农业科学和食品技术的有力工具，低剂量γ射线能提高发芽率和幼苗活力。紫外线(UV)可以提高种子健康度、促进种子萌发和提高幼苗活力。微波辐射(MWs)和电离辐射(IRs)处理对种子的影响，还需要进一步研究。上述提到的物理处理方法，还需要做大量的基础和应用研究来确定最佳剂量、最佳处理时间等。此外，电子顺磁共振(EPR)可以用来监测种子引发效果，确定最适宜辐照剂量和处理时间，在种子技术研究中有巨大的应用潜力[131]。

天然物质或生物制剂及纳米粒子是目前最有发展前景的种衣剂替代材料。天然物质或生物制剂，生于自然，解于自然，具备化学农药优点还克服了化学农药残留的问题。且生物制剂选择性强，对非靶生物影响小，有利于生态平衡，如小麦丛植菌根真菌包衣技术[132]。在这方面国外已逐步应用于农业生产。随着纳米技术的快速发展，纳米材料已应用于遗传、生物医学和制药学等生物领域。农业领域也开发了纳米肥料、纳米农药以及纳米传感器，如今，越来越多的人对纳米粒子能加快经济作物的生长和产量的提高，能否提高种子活力方面感兴趣。目前，国外已研发出纳米材料用于种子包衣剂的技术，Mahakham W[133]使用高良姜根茎提取物对金纳米粒子(GNPs)进行包覆，在室温条件下寻找简单、成本划算且环保型的新型GNPs合成方法，结果显示该方法可促进玉米种苗活性，而且证明金纳米粒子可被种子吸收，从种子转移到植物营养器官的金离子量低于仪器检测限。与化学合成法相比，该方法能降低GNPs的毒性。

2) 种子技术基础研究的持续深入

在过去，科学工作者们系统地做了烟草种子引发、包衣、产质量、干燥贮藏等研究，研究不同处理对种子活力、生理生化、产质量等基本表型的影响，但主要集中在应用研究方面，而没有更深层次的挖掘。目前，种子方面的基础研究还集中在拟南芥、水稻、玉米等作物上，对萌发过程中的重要生理事件，与种子萌发有关的蛋白合成、翻译后修饰和蛋白质组，以及植物激素对种子萌发的调节；对引发机制，种子活力与miRNA和蛋白质；对种子老化涉及的理化反应包括保护酶活性的改变、核酸以及蛋白质的分解、内源激素的消长、质膜完整性降低等方面进行了研究。在分子生物、生物信息日新月异的今天，为了促进烟草种子生产技术及理论进一步向前发展，作为模式作物的烟草，对其种子进行深入的基础研究显得更为重要。应对其种子萌发、成熟过程、产质量控制等调控机制、相关基因的精细定位、挖掘与功能验证、功能基因网络、转录组、蛋白质组、代谢组等方面进行研究，并最终通过分子手段高效创制高活力的植物种子。

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(本栏目责任编辑：周介雄)

Research Progress of Tobacco Seed Technology

WANGGuoping1,SUOWenlong1,ZHOUDongjie1,ZHENGYunye1，2,GUJi1,NIUYongzhi1,MAWenguang1，2

2017-03-17

中国烟草总公司云南省公司科技计划项目“烟草种子成熟机制及其调控技术研究与应用”(2016 YN 21)。

王国平(1989—)，男，河北省张家口市人；硕士，主要从事烟草育种研究；E-mail：738969794@qq.com。

马文广(1972—)，男，研究员，主要从事烟草种子技术及育种研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.050

S 572

A

1001-4705(2017)10-0050-09