番茄脐腐病发生与元素运移的关系

武雅文+顾闽峰+隆小华

摘要：为探索番茄脐腐病的发病机制，通过对5个品种（梦玉、秀玉、墨玉、美玉、苏粉11）的番茄植株（患病植株和无病植株）的组织器官（根、茎、叶、果实）中的6种元素[钾（K）、钙（Ca）、钠（Na）、镁（Mg）、磷（P）、锌（Zn）]进行研究，并测定这5个品种番茄的根际土和非根际土中上述元素的含量。结果表明，患病番茄和无病番茄的根际土、非根际土中各元素含量没有明显差异，可以排除土壤中以上元素对番茄生长状况的影响；番茄脐腐病的发生与否与番茄植株各器官中的含钙量都无明显的相关性，但5个品种中属未见发病番茄品种梦玉的果实与茎、叶之间钙含量比最高。综上结果表明，番茄脐腐病的发生与钙元素在果实、茎和叶中的转移有关。

关键词：番茄脐腐病；元素；转移率；发病机制

中图分类号： S436.412.1+9 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2017）20-0117-04

番茄脐腐病（blossom-end rot，简称BER）是番茄生产中的常见生理性病害之一，又被称为顶腐病、蒂腐病、黑膏病，病果常提早脱落，不能食用，严重影响番茄的品质和产量[1]。从显微镜中进行观察可知，脐腐病首先的直观症状是质膜破裂，其次是组织氧化。钙（Ca）是细胞质膜的重要组成部分，而脐腐病被认为是钙缺乏症，人们已经研究了100多年，但植物中的钙缺乏机制是最复杂、最具挑战性的研究，因此番茄脐腐病的发病机制至今都没有定论[2-4]。植物中钙含量的多少与多种因素有关，有研究表明，植物组织中钙含量与磷（P）的浓度有关，增加磷浓度可增加果实、叶片、叶柄和茎中的钙含量，从而降低脐腐病的发生率，反之，如果降低磷的浓度，则组织中钙含量降低[5-6]。钾（K）、镁（Mg）、钙之间有非常明显的拮抗作用，即当植物生存环境中K、Mg浓度较高时，Ca的吸收会受到抑制；当土壤中盐分浓度过高时，因根系部分渗透压增强，也会影响Ca的吸收[7-8]。另外，有学者发现当在营养液中加入含钙沸石时，番茄各组织中锌（Zn）含量减少，病果与正常果实中Ca含量无差异，从而推测是沸石吸附了Zn从而达到降低脐腐病发病率的效果[9]。因此，本试验通过对5种番茄品种体内元素及它们的生长土壤环境进行研究，以期为番茄脐腐病的发病机制研究提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料和仪器设备

供试番茄采摘自江苏省农业科学院新洋试验站温室大棚，为5个市场上常见的番茄品种，分别为梦玉、秀玉、墨玉、美玉、苏粉11。

仪器：电感耦合等离子体发射光谱仪（美国安捷伦公司，型号：700 series ICP-OES）；微波消解仪（美国CEM公司，型号：MARS 6）；多功能快速消化器（江苏省宜兴市科教仪器研究所，型号：LNK-872）等。

1.2 试验方法

1.2.1 栽培方法和样品采集 5个品种番茄，行距1 m，株距50 cm。人工授粉，在生长过程中时刻注意防治虫害。种植前施基肥：有机肥（749.96 kg/hm2）、复合肥（449.98 kg/hm2）。种植后在生长期间施2次追肥，每次同量（74.96 kg/hm2尿素、149.99 kg/hm2复合肥），有机肥：N+P2O5+K2O≥5%、有机质含量≥45%，复合肥中氮（N）、磷、K含量均为15%。

自2015年3月中旬开始种植，7月28号取样，此时果实大部分成熟。视发病情况选择患病和无病番茄植株，每个番茄品种的患病和无病植株分别取植株和土壤根际、非根际样品，重复5次。

1.2.2 样品前处理 （1）土壤样品：将采回的土壤样品及时摊放在干净整洁的室内通风处自然晾干，风干后去掉植物残体和石块等杂质，用木棒或塑料锤研碎，过2 mm孔径筛，装于自封袋中待用。（2）植物样品：将采集的植物样品（根、茎、叶与果实）清洗干净，去掉样品自身所带的泥土等杂质。将样品的水甩干后放入信封内，用烘箱于105 ℃杀青30～60 min，然后于75～80 ℃ 烘至恒质量，将样品粉碎、过筛，装于自封袋中保存待用。

1.2.3 样品消解方法 （1）土壤样品消解：称取0.300 0 g（精确到0.000 1 g）土壤样品于100 mL四氟乙烯消解管中，加入 5 mL 王水，加盖，在通风橱中静置过夜。用消化炉加热消解（160～180 ℃），待红棕色氮氧化物冒尽后取下冷却，加2 mL高氯酸继续加热（180 ℃），视情况可适量加入王水，加热至土壤样品为乳白色，继续加热浓缩至2 mL左右，冷却后转移消解液于预先准备好的50 mL容量瓶中，用超纯水定容。同时设平行空白对照。（2）植物样品微波消解：称取0.500 0 g（精确到0.000 1 g）植物样品于消解罐中，加入5 mL HNO3，静置预消解30 min。加盖，将消解罐装入外罐，拧紧盖子确保样品密封，放入微波消解仪中消解。消解结束后，室温冷却至50 ℃以下，打开密闭消解罐，转移消解液至预先准备好的 50 mL 容量瓶中，用超纯水定容至刻度线，充分混匀。按照同样的程序，设平行空白对照。

1.2.4 样品元素测定与数据统计分析 用ICP-OES测定植物和土壤中的K、Ca、钠（Na）、Mg、P、Zn元素含量，根据标准曲线得到试样中的元素含量。数据处理与计算使用Excel 2003软件，在SPSS 19.0統计分析软件中使用Duncans法和独立样本t检验法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 土壤样品中各元素含量

由表1可见，分别从患病和无病番茄的根际土和非根际土这2个角度对5种番茄生长的土壤中各元素含量进行显著性差异比较，发现它们之间并没有显著性差异。

2.2 患病和无病番茄植株各器官中不同元素含量的比较

由表2可知，Ca含量在番茄叶片中最高，在果实中含量最低。在无病番茄果实中除了Na、Zn元素外，其他几种元素的含量都要高于患病番茄果实；Na含量在番茄植株茎、叶、果实中表现为患病比无病植株要高；P含量在根、叶、果实中都是患病植株比无病植株的低。从总体结果上看，患病和无病番茄的各元素含量之间没有显著性差异。endprint

2.3 番茄植株中各器官之间不同元素的转移

2.3.1 患病和无病番茄植株的各器官之间不同元素的转移比较 从表3可以看出，无病和患病植株的Ca在果实/茎、果实/叶这几个器官间的含量比有显著性差异，且无病番茄Ca含量比要高于患病番茄；在叶/根、茎/根这几个器官间Ca的含量比也有显著性差异，但无病番茄Ca含量比较患病番茄的低，叶/茎的患病和无病番茄之间Ca含量比没有显著性差异。无病和患病植株的Mg在果实/茎、果实/叶、叶/茎、茎/根的含量比中有显著性差异，且在果实/茎、果实/叶、叶/茎的含量比中无病植株的较高，在茎/根的含量比中患病植株较高。无病和患病植株的Na在叶/根、茎/根的含量比中有显著性差异，且在患病植株中较高。无病和患病植株的P在果实/茎中的含量比有显著性差异，且无病植株的含量比较高。无病和患病植株的Zn在果实/叶的含量比有显著性差异，且在无病植株中的含量比较高。

2.3.2 5个品种番茄植株各器官中Ca含量比的种间差异性比较 5个品种中，梦玉未见患病情况，从表4可见，未患病的5个品种中，果实/茎、果实/叶的Ca含量比中以梦玉的含量比最高；而在梦玉的叶/根、叶/茎中Ca含量比相对较高。

3 结论与讨论

土壤中各元素含量并没有明显差异，从而排除了土壤元素对番茄生长状况的影响。5个品种番茄中，患病与无病植株中各个器官中的Ca及其他元素含量并没有显著性差异，而对患病和无病植株中的Ca转移率以及品种间各器官中的Ca转移率比较发现，脐腐病的发生与钙在果实与茎、叶中的转移率关系更为密切。

土壤与植物生长之间有着密不可分的联系，研究者甚多，植物在生长过程中，在从大气中吸收所需气体的同时，也不断地从土壤中吸收各类生长所需的元素，众多研究表明，植物中元素的含量与土壤元素含量有一定的相关性，土壤是植物中各种元素的主要来源，有研究者给土壤施用钙肥来促进番茄吸收更多的Ca，从而减少番茄脐腐病的发生[10-13]；土壤中Ca、Mg含量多，则有利于茶树吸收，茶树中的Ca、Mg含量也会提高[14]；給土壤合理增施钾肥可提高烟叶品质[15]；当植物受到外界环境的盐胁迫时，对Ca的吸收也出现变化[16]。本试验检测结果表明，5种番茄所种植的土壤环境中的各元素含量（K、Ca、Na、Mg、P、Zn）差异不显著，因此说明5种番茄植株器官中各元素含量差异不是由土壤环境引起的。

番茄脐腐病的研究历史悠久，许多影响根系对Ca的吸收及影响Ca在植物各器官中分布的因素的综合作用才是引起脐腐病的真正原因[17]。本研究表明，Ca在番茄叶片中含量最高，根、茎中次之，果实中含量最低，这与罗志军等所提观点[18]一致，与郏艳红等所提果实中Ca含量比根、茎中多的观点[19]不一致。Nonami等发现，番茄果实含Ca量无显著性差异，但脐腐病发生率却不同，甚至有的患病果实中Ca含量还高于无病果实[20]。也有学者认为患病番茄果实中Ca含量比无病果实中的低[21]。本试验发现，患病和无病番茄果实中Ca含量无显著性差异，并且其他元素（K、Na、Mg、P、Zn）的含量也无显著性差异，说明果实中含Ca的多少与脐腐病的发生相关性不显著，这与Suh等的观点[22]一致。另外从试验结果中可以看出，无病和患病植株的Ca含量比在果实/茎、果实/叶这几个器官间中都有显著性差异，在叶/根、茎/根这几个器官间Ca的含量比中也有显著性差异，但多数品种无病番茄Ca含量比较患病番茄的低，部分品种叶/茎的患病和无病之间Ca的含量比没有显著性差异，这说明脐腐病的发生也许和Ca在果实与其他几种器官之间的转移有关。

有学者认为Ca转移是脐腐病的发生原因，如果果实增长过快，即使Ca供给充足也容易发生脐腐病，因为果实位于茎的末端，开花期的Ca转移不足以供给果实的生长，从而引发脐腐病[4，23]。不同品种的番茄对Ca的吸收效率不同[24]。故本研究对不同品种的Ca在不同器官中的含量比也进行了对比，结果发现未患病的5个品种间，果实/茎、果实/叶的Ca含量比以梦玉的最高，并有明显差异，而梦玉在种植期间未见患病的品种，由此推测脐腐病的发生与钙在果实与茎、叶中的转移关系更为密切。

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