水稻抗虫害相关基因的研究进展

朱克明+陶慧敏+徐硕

摘要：水稻是我国主要的粮食作物之一，随着异常天气的增多，导致水稻病虫害越来越严重，而关于水稻抗性品种的研究却不多。本文综述多种水稻抗虫害基因的研究进展，包括水稻黑尾叶蝉、稻飛虱、稻瘿蚊、水稻二化螟及其他虫害的基因等，并对此进行展望，以期为实现水稻的优质高产打下坚实基础。

关键词：水稻；稻飞虱；水稻黑尾叶蝉；水稻二化螟；抗虫害基因；优质高产

中图分类号： S435.112 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2017）20-0001-04

水稻（Oryza sativa L.）是我国的主要粮食作物之一，约占我国粮食总产量的一半。同时，水稻也是我国虫害最多的粮食作物之一，据田间统计，水稻害虫有600多种。水稻虫害传统的防治方法主要依赖于化学农药，但化学防治在生产实践上有很多缺点，如易导致害虫天敌灭亡、农药残留、抗性持久性差、防治成本较高以及污染环境等。随着生物技术的快速发展，综合防治水稻虫害的观点和策略逐渐为人们所接受和采纳，寻求有效且不污染环境的防治方法受到各方关注。因而，水稻抗虫性遗传育种、转基因抗虫水稻品种的培育将有利于提高水稻的抗虫性及促进害虫综合治理的快速、有效发展。

1 水稻抗虫害

我国已知的水稻虫害中最主要的有20多种，较为常见的虫害有椿象、电光叶蝉、直纹稻弄蝶、稻蓟马、铁甲虫、稻纵卷叶螟、黑尾叶蝉、稻蝽、稻飞虱、黏虫、切根虫、稻瘿蚊、水稻二化螟等。其中，稻飞虱、水稻二化螟、黑尾叶蝉、稻瘿蚊、稻纵卷叶螟等虫害严重影响水稻的产量，目前研究较多。

1.1 稻飞虱抗性

稻飞虱属同翅目飞虱科，是水稻的主要害虫之一。稻飞虱体形较小，触角呈短锥状，有短翅型及长翅型2种。稻飞虱可分为褐飞虱、灰飞虱、白背飞虱，其中危害较为严重的是白背飞虱和褐飞虱。白背飞虱主要危害早中稻，而褐飞虱则危害中晚稻，二者均具有迁飞性，且以田中央密集危害，后逐渐扩大蔓延。灰飞虱不直接引起灾害，但稻、麦、玉米等作物的病毒能通过其传播。褐飞虱主要分布于热带及亚热带稻区，在我国主要分布于北方稻区，在长江流域以南稻区也较为严重，主要危害稻秆基部并引起倒伏，导致水稻产量严重减少甚至绝收；白背飞虱与褐飞虱分布范围相似，在我国主要位于长江流域。稻飞虱也可引起烟煤病、条纹叶枯病、矮缩病等病害，还会传播病毒病如齿叶萎缩病、草状丛矮病等。目前防治稻飞虱的措施主要包括选育抗虫品种、天敌保护、使用药剂等。其中以选育抗虫品种较为有效，因而稻飞虱抗性基因的发现十分有利于抗虫品种的筛选获得。

至今已发现30多种褐飞虱抗性基因[1]。其中，Bph1[2]、bph2[3]基因与水稻褐飞虱抗性相关，分别为国际水稻研究所鉴定的第1、2个抗褐飞虱的主效基因，这2个基因都定位于水稻第12号染色体的长臂上。Bph26编码1个CC-NBS-LRR蛋白，与bph2是同源基因[4]。Liu等研究发现，Bph3是一个水稻抗褐飞虱显性基因，是由OsLecRK1、OsLecRK2、OsLecRK3等3个质膜凝集素受体激酶基因组成的基因簇，该基因定位于水稻第4号染色体上[5]。bph4是水稻抗褐飞虱隐性基因，被定位于水稻第6染色体短臂上简单重复序列（SSR）标记 RM589～RM586之间[6]。Bph-5也是褐飞虱抗性基因，来源于品种ARC10550（孟加拉国德生物型4）[7]。同时Qiu等发现，Swarnalata品种携带有1个抗性基因Bph6，位于第4号染色体上[8]。Qiu等对9311/T12 F2群体研究分析发现，BPH7基因位于12号染色体长臂上，且位于2个SSR标记RM28295和RM313之间[9]。Su等研究发现，Bph9定位于第12染色体上的2个SSR标记RM463、RM5341之间，分别与之相距6.8、9.7 cM[10]。Ishii等则从带有澳洲野生稻（O.australiensis）背景的基因渗入系中鉴别出新的显性抗性基因，将其命名为Bph10，并定位于水稻第12染色体上[11]。bph11定位于水稻第3号染色体上[12]。bph12定位于水稻第4号染色体上的2个限制性片段长度多态性（RFLP）标记G271和R93之间[13]。Bph13则位于第2染色体，在2个微卫星标记RM240、RM250之间，遗传距离分别为6.1、5.5 cM，该基因的发现和定位有助于对水稻褐飞虱抗性的改良[14]。Bph14是水稻中第1个被克隆的抗虫基因，在水稻根、叶片、叶鞘的维管束中表达，且这些部位均为褐飞虱的摄食部位，Bph14定位于细胞质中，因而说明Bph14在褐飞虱侵染之后激活了水杨酸信号传导通路，诱导韧皮部细胞的胼胝质沉积以及胰蛋白酶抑制剂的产生，因此降低了褐飞虱的取食、生长速率、寿命[15]。Pti1基因定位于水稻第3染色体，与抗褐飞虱基因Bph14连锁[16]。Huang等从带有药用野生稻背景的基因渗入系B5中鉴定了2个新的显性抗性基因，并运用RFLP技术，采用集团分离分析法将其中1个命名为Bph15（原名Qbp2）的基因定位于第4染色体的C820、S11182之间，2个分子标记相距1.2 cM[17]。

Sun等通过连锁作图和数量性状座位（quantitative trait locus，简称QTL）分析发现，“Rathu Heenati”携带抗褐飞虱的主效基因Bph17，并将其定位到4号染色体短臂上，与2个SSR标记RM8213、RM5953的遗传距离分别为3.6、3.2 cM[18]。Bph18和Bph26是功能不同的等位基因，Bph18同时参与排趋性和抗生性作用，赋予水稻对褐飞虱的抗性[19]。Jena等鉴定出1对与Bph10不等位的新抗性基因Bph18（t），定位在第12染色体，且Bph18（t）后被重新命名为BPH27[20-21]。抗褐飞虱隐性主效基因Bph19（t）被精细定位到水稻第3染色体上标记RM6308和RM3134之间约60 kb的区间内，2个标记的遗传距离约1cM[22]。Bph20（t）是一个抗水稻褐飞虱的主效QTL，定位在水稻4号染色体短臂上，而Bph21（t）定位在水稻12号染色体长臂上[23]。BPH25（t）为定位于水稻第6号染色体上的褐飞虱抗性基因[24]。BPH26编码1个卷曲螺旋结构-核苷酸结合区-富含亮氨酸重复结构（coiled coil-nucleotide binding site-leucine rich repeats，简称CC-NBS-LRR）蛋白，与BPH2是同一个基因，BPH18与BPH26等位，能抑制褐飞虱对韧皮部筛管的吸食[25]。褐飞虱诱导基因Bphi008a能增强水稻对褐飞虱的抗性，作用于乙烯信号通路下游，定位于细胞核，已被克隆得到[26]。BPH29编码1个包含B3结构域的抗性蛋白，是抗褐飞虱隐性基因，将BPH29导入TN1，能提高转基因植株对褐飞虱抗性，同样也已被克隆得到[27]。Ovc定位于水稻第6号染色体上，对褐飞虱虫卵有抑制作用[28]。12-氧-植物二烯酸（12-oxo-phytodienoic acid，简称OPDA）介导水稻对褐飞虱的抗性，过表达OPR3导致OPDA含量下降，造成水稻对褐飞虱敏感，而外施OPDA会提高水稻对褐飞虱抗性[29]。OsHPL3通过影响茉莉酸（jasmonic acid，简称JA）、绿叶化合物（green leaf volatiles，简称GLVs）及其他挥发物的含量来调控水稻对不同侵入物的特异防卫反应，正调控对褐飞虱的抗性，而负调控对二化螟和白叶枯病菌的抗性[30]，上述多数基因均已定位，但部分基因未被克隆得到。此外，Bph5[7]、Bph8[31]、Bph22（t）[32]、Bph23（t）[32]、Bph24（t）[32]未被定位及克隆获得。endprint

此外，与白背飞虱抗性相关的基因目前也已发现9种，分别为Wbph-1[33]、Wbph-2、Wbph-3、Wbph-4、Wbph-5、Wbph-6[34]、Wbph-7、Wbph-8、OsWRKY89。其中，Wbph-1分布于第7号染色体。刘志岩等研究分析了F2群体的142个个体发现，抗虫基因Wbph2与第6染色体上的标记RZ667、RG64、RG264连锁，且Wbph2与RZ667的遗传距离为 25.6 cM，同時Wbph-3、Wbph-4、Wbph-5均为水稻白背飞虱抗性相关基因[35]。上述Wbph-1～Wbph-5等5个抗白背飞虱基因均由国际水稻研究所发现并命名，而Wbph-6是我国水稻抗白背飞虱研究领域在国际上注册的、完全拥有自主知识产权的第1个抗性基因，由我国水稻研究所李西明博士等科研人员研究发现，是我国该研究领域的一个重大里程碑[34]。谭光轩将Wbph7-t、Wbph8-t等2个抗白背飞虱基因分别定位在抗褐飞虱基因Qbp1（Bph-14）、Qbp2（Bph-15）的相同位置上，即位于水稻第3及第4号染色体上[36]。OsWRKY89是一个转录因子，具有转录激活活性，过表达OsWRKY89导致植株生长发育早期生长迟缓、节间变短、叶片表面蜡质沉淀增加，茎部木质化增加，而酚化合物含量降低。此外，水杨酸水平增加，增强了水稻对稻瘟病菌、白背飞虱、紫外线辐射的抗性。上述与白背飞虱抗性相关的9个基因目前均未被克隆出，还有待进一步研究。

1.2 水稻二化螟抗性

二化螟属鳞翅目螟蛾科，同样也是我国水稻上危害较严重的常发性害虫之一。水稻在分蘖期受害造成枯鞘、枯心苗；在孕穗期、抽穗期受害造成枯孕穗和白穗；在灌浆期、乳熟期受害，出现半枯穗和虫伤株，秕粒增多，一般年份减产3%～5%，严重时减产30%以上。水稻二化螟广泛分布于亚洲温带和亚热带稻区，在国内各稻区均有分布，较三化螟、大螟分布广，但以长江流域及其以南稻区发生较重，近年来发生数量呈明显上升态势，严重威胁我国南方稻区的水稻生长。二化螟为禾木科害虫，除危害水稻外，还能危害玉米、高粱、甘蔗、油菜、麦类以及芦苇、稗等禾本科植物。二化螟成虫白天潜伏于稻株下部，夜间飞舞，大多在午夜以前进行交配。做好防护措施将降低水稻减产幅度，目前对二化螟防治最为普遍的手段是化学防治，但是化学药物防治生产成本高，且长期使用使二化螟的抗药性增强，防治效果大大降低，同时药物防治还会杀伤捕食性天敌，从而刺激二化螟的再度猖獗。因而大力推动抗性水稻的研究及培育符合我国农业长期稳定发展的客观需求，有利于水稻增产，从而进一步提高我国的农业水平。

Pathak研究发现，二化螟田间抗性的遗传似乎是很复杂的，可能受几个遗传因子支配，但当以发生的枯心苗为田间抗性标准时，则表现为简单遗传，且抗性是显性的[37]。OsOPR7/OPR3编码12-氧-植物二烯酸还原酶，过表达OPR3能提高水稻对咀嚼式害虫二化螟的抗性，并且主要是通过茉莉酸信号，与OPDA信号无关[29]。OsMPK定位于3号染色体上，能正向调控水稻茉莉酸信号途径和对咀嚼类食草动物的抗性应答，同时可能参与水稻对褐飞虱的免疫反应[26，38]。OsHPL3也是二化螟抗性基因，通过影响茉莉酸、绿叶化合物及其他挥发物的含量来调控水稻对不同侵入物的特异防卫反应，正调控对褐飞虱的抗性，而负调控对二化螟和白叶枯病菌的抗性[39]。ERF3是一个转录因子，其表达受二化螟取食影响而快速上调，同时也在调整植物代谢以适应咀嚼或刺吮吸昆虫的过程中扮演一个中央开关的作用，它能影响食草动物诱导的防卫响应的早期组分，并且这种影响是通过抑制丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，简称MAPK）抑制因子和调节植物抗性以及JA、水杨酸（salicylicacid，简称SA）、乙烯、H2O2介导的信号途径来实现的[40]。

1.3 黑尾叶蝉抗性

黑尾叶蝉，为同翅目叶蝉科，是农作物上的主要害虫之一，分布于我国南方及北方某些区域。在长江中下游稻区黑尾叶蝉每年发生5～6代，常以3至4龄若虫及成虫在田埂、沟边及绿肥田等处过冬。黑尾叶蝉成虫生有2排短刺位于后足细长的胫节，体连翅长4.0～4.5mm，全身呈黄绿色。头部背面近前缘处有1条黑色横带，雌虫前翅淡蓝绿色，雄虫的前翅端部黑色，当翅覆于体背时，黑色部分在尾端，因而得名。黑尾叶蝉取食和产卵时易刺伤寄主茎叶，破坏输导组织，受害处呈现棕褐色条斑，常从田边开始，逐渐向田中央扩散，从而导致植株发黄或枯死。此外，黑尾叶蝉还易传播水稻黄矮病、矮缩病、黄萎病等病害。目前对该品种的防治主要采用抗虫品种，因而其抗性基因的分离克隆有助于抗性植株的获得，对水稻增产尤为重要。至今，稻黑尾叶蝉抗性基因已发现13种，分别为 Glh-1[2]、Glh-2、Glh-3、Glh-4、Glh-5、Glh-6、Glh-7、Grh-1、Grh-2、Grh-3、Grh-4、Grh-5[41]、Grh-6[42]。Grh-1定位于水稻第5号染色体上，Grh-2定位在第11号染色体上，但二者尚未被成功克隆，且均对日本的稻黑尾叶蝉生物型1、2表现抗性，对生物型3表现敏感（对其他生物型抗性未知）。Grh-3定位于第6号染色体，同样未被分离克隆。Grh-4同样拥有稻黑尾叶蝉抗性，与Grh-2互补定位在11号染色体上，这2个基因均具有高水平的抗性[43]。Fujita等发现抗水稻黑尾叶蝉的基因Grh-5，并将其定位在第8染色体长臂上2个标记RM1615和RM6845之间[41]。Grh-6定位于第4号染色体，也未被分离克隆[42]。Glh-1、Glh-2、Glh-4、Glh-5、Glh-7未被定位及分离克隆。此外，Glh-3定位在第7号染色体上，Glh-6则定位在第5号染色体上。上述13种稻黑尾叶蝉抗性基因均仍未被克隆到，分离克隆相应的抗性基因对水稻高产较为重要，因而研究者们应加大对其相关研究，从而提高水稻的产量与品质。endprint

1.4 稻瘿蚊抗性

稻瘿蚊属双翅目瘿蚊科，别称稻瘿蝇，现分布于我国广东、广西、福建、云南、贵州、海南、江西、湖南、台湾等，常常发生于山区、半山区等区域，是我国南方稻区主要的水稻害虫之一。稻瘿蚊在幼虫期吸食水稻生长点汁液，从而引起水稻苗基部膨大，较为严重的是引起水稻不能抽穗或不能结实。目前防治措施主要有农业防治、药剂防治，而采用抗性品种相对较少，因此研究并开发抗虫水稻品种有利于提高水稻的生存能力。目前已發现Gm-1、Gm-2、Gm-3、Gm-4、Gm-5、Gm-6、Gm-7、Gm-8、Gm-9、Gm-10（t）等10种稻瘿蚊抗性基因[44-51]，而这10种基因至今并未被克隆得到，因而对研究者们来说是极具挑战的，且抗性品种的培育将有利于水稻的优质高产。Chaudhary等将Gm-1定位于第9号染色体[44]；Gm-2和RFLP标记RG214、RZ569连锁，并与Gm-6串连，定位于第4号染色体上；Gm-6定位在水稻第4染色体上，位于RFLP标记RG214和RG476之间，然后利用位置特异性微卫星标记对Gm-6进行精细定位，与标记PSM101连锁[45]。gm3是一个隐性的抗稻瘿蚊基因，Sama等将gm3初步定位于4号染色体长臂上2个SSR标记RM17480和gm3SSR4之间，在该区域内有62个候选基因，其中1个候选基因LOC_Os04g52970.1，编码NB-ARC蛋白，在TN1和RP2069-18-3-5的序列有明显差异[46]。Gm-4、Gm-8位于水稻第8号染色体上，Gm-7位于水稻第4号染色体上，此外，Gm-9、Gm-10等2个稻瘿蚊抗性基因未被定位。国内利用抗稻瘿蚊基因的分子标记及分子辅助标记对选择新育种方法的研究及对水稻抗稻瘿蚊新品种的研究已取得了很大进展[52]。

1.5 稻纵卷叶螟

稻纵卷叶螟分布广泛，在我国除新疆地区外均有分布，是水稻作物的主要害虫之一。关于稻纵卷叶螟抗性基因目前仅发现OsCOI1a，它定位于1号染色体上，并且已被克隆得到。OsCOI1a与茉莉酸受体COI1同源，有研究表明茉莉酸途径对植物抵御食草性昆虫有重要作用，COI1作为一个F-box蛋白对所有的茉莉酸应答是必需的。OsCOI1作为JA信号传递的组分，通过改变蛋白酶抑制剂（TrypPI）含量、过氧化物酶（peroxidase，简称POD）和多酚氧化酶（polyphenol oxidase，简称PPO）活性，参与调控水稻对稻纵卷叶螟的抗性。同时OsCOI1a和OsCOI1b参与促进水稻叶片衰老[53-54]。

1.6 其他虫害

关于椿象、电光叶蝉、直纹稻弄蝶、稻蓟马、铁甲虫、稻蝽、黏虫及切根虫等其他虫害的抗性基因仍未被发现，还有待进一步研究。

2 展望

目前，我国正处于大力发展可持续性农业的阶段，依赖化学防治已造成了较多的不利影响。例如害虫抗药性增强、害虫天敌遭灭除，从而引起愈来愈多的害虫日益猖撅、生态环境污染，人们健康受到威胁，已逐步引起社会的广泛关注。培育虫害抗性品种作为一种较为有效的控制害虫措施，能显著提高生物与化学防治效果，且植株对害虫的抗性持久稳定、无环境污染、防治价格低廉，可带来较好的生态及经济效益。我国稻种资源丰富，对发展抗虫育种有较为有利的优势。虫害抗性遗传研究可为抗虫育种提供基因源，随着一系列新抗源的发现与利用，抗性遗传研究的逐步深入，以及生物技术与分子遗传学广泛应用于农业生产上，且经过抗虫害相关研究者的紧密合作与协同攻关，抗虫品种的选育将达到既定的目标，从而进一步提高我国水稻的品质与产量，改善人们的生活水平。

参考文献：

[1]Hu J，Xiao C，He Y Q. Recent progress on the genetics and molecular breeding of brown planthopper resistance in rice[J]. Rice，2016，9（1）：30-42.

[2]Athwal D S，Pathak M D，Bacalangco E H，et al.Genetics of resistance to brown planthoppers and green leafhoppers in Oryza sativa L.[J]. Crop Science，1971，11（5）：747-750.

[3]Murata K，Fujiwara M，Kaneda C，et al.RFLP mapping of a brown planthopper （Nilaparvata lugens Stl） resistance gene bph2 of indica rice introgressed into a japonica breeding line ‘Norin-PL4[J]. Genes and Genetic Systems，1998，73（6）：359-364.

[4]Tamura Y，Hattori M，Yoshioka H，et al.Map-based cloning and characterization of a brown planthopper resistance gene BPH26 from Oryza sativa L.ssp.indica cultivar ADR52[J]. Scientific Reports，2014，4：5872.

[5]Liu Y，Wu H，Chen H，et al. A gene cluster encoding lectin receptor kinases confers broad-spectrum and durable insect resistance in rice[J]. Nature Biotechnology，2015，33（3）：301-305.endprint

[6]Jairin J，Sansen K，Wongboon W，et al.Detection of a brown planthopper resistance gene bph4 at the same chromosomal position of Bph3 using two different genetic backgrounds of rice[J]. Breeding Science，2010，60（1）：71-75.

[7]Khush G S，Karim A N M R，Angeles E R.Genetics of resistance of rice cultivar ARC10550 to Bangladesh brown pianthopper teletype[J]. Journal of Genetics，1985，64（2/3）：121-125.

[8]Qiu Y F，Guo J P，Jing S L，et al.High-resolution mapping of the brown planthopper resistance gene Bph6 in rice and characterizing its resistance in the 9311 and Nipponbare near isogenic backgrounds[J]. Theoretical and Applied Genetics，2010，121（8）：1601-1611.

[9]Qiu Y F，Guo J P，Jing S L，et al.Fine mapping of the rice brown planthopper resistance gene BPH7 and characterization of its resistance in the 93-11 background[J]. Euphytica，2014，198（3）：369-379.

[10]Su C C，Zhai H Q，Wang C M，et al.SSR mapping of brown planthopper resistance gene Bph9 in Kaharamana，an Indica rice （Oryza sativa L.）[J]. Acta Genetica Sinica，2006，33（3）：262-268.

[11]Ishii T，Brar D S，Multani D S，et al.Molecular tagging of genes for brown planthopper resistance and earliness introgressed from Oryza australiensis into cultivated rice，O.sativa[J]. Genome，1994，37（2）：217-221.

[12]Hirabayashi H，Kaji R，Okamoto M，et al.Mapping QTLs for brown planthopper （BPH） resistance introgressed from Oryza officinalis in rice[J]. Advances in Rice Genetics，1998，268-270.

[13]Smith C M.Plant resistance to arthropods：molecular and conventional approaches[J]. Springer，2005，57（1）：309-328.

[14]劉国庆，颜辉煌，傅 强，等. 栽培稻的紧穗野生稻抗褐飞虱主效基因的遗传定位[J]. 科学通报，2001，46（9）：738-742.

[15]Du B，Zhang W L，Liu B F，et al.Identification and characterization of Bph14，a gene conferring resistance to brown planthopper in rice[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（52）：22163-22168.

[16]时振英，祝莉莉，何光存.水稻蛋白激酶基因Pti1的克隆与分析[J]. 植物科学学报，2004，22（3）：187-192.

[17]Huang Z，He G，Shu L，et al.Identification and mapping of two brown planthopper resistance genes in rice[J]. Theoretical and Applied Genetics，2001，102（6/7）：929-934.

[18]Sun L H，Su C C，Wang C M，et al.Mapping of a major resistance gene to the brown planthopper in the rice cultivar Rathu Heenati[J]. Breeding Science，2005，55（4）：391-396.

[19]Ji H，Kim S R，Kim Y H，et al.Map-based cloning and characterization of the BPH18 gene from wild rice conferring resistance to brown planthopper（BPH） insect pest[J]. Scientific Reports，2016，6：34376-34389.endprint

[20]Jena K K，Jeung J U，Lee J H，et al.High-resolution mapping of a new brown planthopper （BPH） resistance gene，Bph18（t），and marker-assisted selection for BPH resistance in rice （Oryza sativa L.）[J]. Theoretical and Applied Genetics，2006，112（2）：288-297.

[21]Huang D，Qiu Y，Zhang Y，et al.Fine mapping and characterization of BPH27，a brown planthopper resistance gene from wild rice （Oryza rufipogon Griff.）[J]. Theoretical and Applied Genetics，2013，126（1）：219-229.

[22]Chen J W，Wang L，Pang X F，et al.Genetic analysis and fine mapping of a rice brown planthopper （Nilaparvata lugens Stl） resistance gene bph19（t）[J]. Molecular Genetics and Genomics，2006，275（4）：321-329.

[23]Rahman M L，Jiang W，Chu S H，et al.High-resolution mapping of two rice brown planthopper resistance genes，Bph20（t） and Bph21（t），originating from Oryza minuta[J]. Theoretical and Applied Genetics，2009，119（7）：1237-1246.

[24]Yara A，Phi C N，Matsumura M，et al.Development of near-isogenic lines for BPH25（t） and BPH26（t），which confer resistance to the brown planthopper，Nilaparvata lugens （Stl） in indica rice ‘ADR52[J]. Breeding Science，2010，60（5）：639-647.

[25]Tamura Y，Hattori M，Yoshioka H，et al.Map-based cloning and characterization of a brown planthopper resistance gene BPH26 from Oryza sativa L.ssp.indica cultivar ADR52[J]. Scientific Reports，2014，4：5872.

[26]Hu J，Zhou J B，Peng X X，et al.The Bphi008a gene interacts with the ethylene pathway and transcriptionally regulates MAPK genes in the response of rice to brown planthopper feeding[J]. Plant Physiology，2011，156（2）：856-872.

[27]Wang Y，Cao L M，Zhang Y X，et al.Map-based cloning and characterization of BPH29，a B3 domain-containing recessive gene conferring brown planthopper resistance in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2015，66（19）：6035-6045.

[28]Yamasaki M，Yoshimura A，Yasui H.Genetic basis of ovicidal response to whitebacked planthopper （Sogatella furcifera Horváth） in rice （Oryza sativa L.）[J]. Molecular Breeding，2003，12（2）：133-143.

[29]Guo H M，Li H C，Zhou S R，et al.Cis-12-oxo-phytodienoic acid stimulates rice defense response to a piercing-sucking insect[J]. Molecular Plant，2014，7（11）：1683-1692.

[30]Tong X，Qi J，Zhu X，et al.The rice hydroperoxidelyase OsHPL3 functions in defense responses by modulating the oxylipinpathway[J]. Plant Journal for Cell and Molecular Biology，2012，71（5）：763-775.

[31]Nemoto H，Ikeda R，Kaneda C.New genes for resistance to brown planthopper，Nilaparvata lugens Stl，in rice[J]. Japanese Journal of Breeding，1989，39（1）：23-28.endprint

[32]Ram T D R，Gautam S K，Ramesh K，et al.Identification of new genes for brown planthopper resistance in rice introgressed from O.glaberrima and O.minuta[J]. Rice Genetics Newsletter，2010，25：67-68.

[33]Sidhu G S，Khush G S，Medrano F G.A dominant gene in rice for resistance to white-backed planthopper and its relationship to other plant characteristics[J]. Euphytica，1979，28（2）：227-232.

[34]Li X M，Zhai H Q，Wan J M，et al.Mapping of a new gene Wbph6（t） resistant to the whitebacked planthopper，Sogatella furcifera，in rice[J]. Rice Science，2004，11（3）：86-90.

[35]劉志岩，刘光杰，寒川一成，等. 水稻抗白背飞虱基因Wbph2的初步定位[J]. 中国水稻科学，2002，16（4）：311-314.

[36]谭光轩.药用野生稻重要基因的转移与定位[D]. 武汉：武汉大学，2003：82-97.

[37]Pathak M D. Stem borer and leafhopper-planthopper resistance in rice varieties[J]. Entomologia Experimentalis Et Applicata，1969，12 （5）：789-800.

[38]Qi W，Li J C，Hu L F，et al.OsMPK3 positively regulates the JA signaling pathway and plant resistance to a chewing herbivore in rice[J]. Plant Cell Reports，2013，32（7）：1075-1084.

[39]Tong X，Qi J，Zhu X，et al.The rice hydroperoxidelyase OsHPL3 functions in defense responses by modulating the oxylipinpathway[J]. The Plant Journal，2012，71（5）：763-775.

[40]Lu J，Ju H P，Zhou G X，et al.An EAR-motif-containing ERF transcription factor affects herbivore-induced signaling，defense and resistance in rice[J]. The Plant Journal，2011，68（4）：583-596.

[41]Fujita D，Doi K，Yoshimura A，et al.Mapping of a new resistance gene for green rice leafhopper introgressed from Oryza rufipogon Griff.into cultivated rice，Oryza sativa L.[J]. Rice Genetics Newsletter，2003，20：79-81.

[42]Fujita D，Doi K，Yoshimura A，et al.Introgression of a resistance gene for green rice leafhopper from Oryza nivara into cultivated rice，Oryza sativa L.[J]. Rice Genetics Newsletter，2004，21：64-66.

[43]Asano T，Tamura Y，Yasui H，et al.The rice GRH2 and GRH4 activate various defense responses to the green rice leafhopper and confer strong insect resistance[J]. Plant Biotechnology，2015，32（3）：215-260.

[44]Chaudhary B P，Srivastava P S，Shrivastava M N，et al.Inheritance of resistance to gall midge in some cultivars of rice[C]//International Rice Genetics Symposium. Philippines：Laguna，1985：27-31.

[45]Katiyar S，Verulkar S，Chandel G，et al.Genetic analysis and pyramiding of two gall midge resistance genes （Gm-2 and Gm-6t） in rice（Oryza sativa L.）[J]. Euphytica，2001，122（2）：327-334.

[46]Sama V S A K，Rawat N，Sundaram R M，et al.A putative candidate for the recessive gall midge resistance gene gm3 in rice identified and validated[J]. Theoretical and Applied Genetics，2014，127（1）：113-124.endprint

[47]Mohan M，Sathyanarayanan P V，Kumar A，et al.Molecular mapping of a resistance-specific PCR-based marker linked to a gall midge resistance gene（Gm4t） in rice[J]. Theoretical and Applied Genetics，1997，95（5/6）：777-782.

[48]Kumar M，Shrivastava M，Samj R .Genetic analysis of ARC5984 for gall midge resistance-a reconsideration[J]. Rice Genetics Newsletter，1998，15：142-143.

[49]Sardesai N，Kumar A，Rajyashri K，et al.Identification and mapping of an AFLP marker linked to Gm7，a gall midge resistance gene and its conversion to a SCAR marker for its utility in marker aided selection in rice[J]. Theoretical and Applied Genetics，2002，105（5）：691-698.

[50]Jain A，Ariyadasa R，Kumar A，et al.Tagging and mapping of a rice gall midge resistance gene，Gm8，and development of SCARs for use in marker-aided selection and gene pyramiding[J]. Theoretical and Applied Genetics，2004，109（7）：1377-1384.

[51]Shrivastava M N，Kumar A，Bhandarkar S，et al.A new gene for resistance in rice to Asian rice gall midge （Orseolia oryzae Wood Mason） biotype 1 population at Raipur，India[J]. Euphytica，2003，130（1）：143-145.

[52]黃炳超，张扬，肖汉祥.我国抗稻瘿蚊育种研究的新进展[J]. 作物研究，2004，18（4）：201-203.

[53]Ye M，Luo S M，Xie J F，et al.Silencing COI1 in rice increases susceptibility to chewing insects and impairs inducible defense[J]. PLoS One，2012，7（4）：e36214.

[54]Lee S H，Sakuraba Y，Lee T，et al.Mutation of Oryza sativa CORONATINE INSENSITIVE 1b（OsCOI1b） delays leaf senescence[J]. Journal of Integrative Plant Biology，2015，57（6）：562-576.endprint