武功山草甸不同海拔对土壤和植物凋落物磷含量的影响

刘 倩，郑 翔，邓邦良，郑利亚，黄立君，王书丽，张 令，郭晓敏

(1.江西农业大学林学院，江西 南昌 330045； 2.江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045)

武功山草甸不同海拔对土壤和植物凋落物磷含量的影响

刘 倩1,2，郑 翔1,2，邓邦良1,2，郑利亚1,2，黄立君1,2，王书丽1,2，张 令1,2，郭晓敏1,2

(1.江西农业大学林学院，江西 南昌 330045； 2.江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045)

以江西省武功山海拔1 600～1 900 m的山地草甸为对象，对不同海拔下，凋落物全磷、土壤全磷、土壤有效磷的空间分布特征以及相互之间的相关性进行分析。结果表明，不同海拔梯度下凋落物全磷、土壤全磷、土壤有效磷分别是0.50～3.53、0.28～1.29、0.19～17.47 mg·kg-1。土壤全磷的含量随着海拔的逐渐增加，呈现出“U”型的分布规律，在海拔1 700～1 800 m处含量较低。不同物种之间的全磷含量具有明显差异，芒(Miscanthussinensis)、中华苔草(Carexchinensis)、毛秆野古草(Arundinellahirta)和武功山飘拂草(Fimbristyliswukungshanensis)含量分别是4.21、1.34、1.03、1.28 g·kg-1，芒的全磷含量显著高于中华苔草、毛秆野古草和武功山飘拂草(Plt;0.05)。相关性分析表明，海拔梯度与土壤全磷之间存在极显著相关性(Plt;0.01)，凋落物全磷与土壤有效磷显著正相关，凋落物全磷随着土壤有效磷的增加而增加；凋落物全磷与土壤全磷相关性不显著(Pgt;0.05)。说明土壤供磷能力的指标通过土壤有效磷反映，其含量高低主要由凋落物全磷之间的转化方向及分布状况决定，一般认为，凋落物全磷与土壤有效磷的相关性越显著，凋落物全磷的相对有效性就越高。本研究结果有助于进一步了解武功山山地草甸不同海拔梯度对土壤与凋落物磷含量的影响，同时也为山地草甸的植被恢复及可持续经营提供理论依据。

草甸；海拔；凋落物全磷；土壤全磷；土壤有效磷；武功山

磷是植物生长发育过程中必不可少的重要营养元素之一[1]。土壤是植物所需要磷的主要来源，在生态系统中土壤是磷的最大储存库，土壤中磷的总含量在0.02%～0.20%，其中，P2O50.05%～0.46%；而且受土壤粘粒和其他土壤组分如无定型铁铝氧化物等的吸附与化学固定，大部分磷转化为无效的形态，从而限制了植物生长[2-5]。土壤供磷的基础肥力是用土壤全磷来衡量，而有效磷可以表征植物对土壤磷的吸收与利用，反映土壤磷库的供应状况。山地草甸生态系统具有多种生态功能，如涵养水源、保持水土等，对全球气候变化和养分的循环具有重要作用。目前，国内外对于山地草甸磷的研究侧重于有效磷方面，但是研究土壤全磷、有效磷与植株全磷的相关关系较少。李丹维等[6]对太白山不同海拔土壤磷含量的研究发现，低海拔梯度气温较高，使土壤温度较高，加快了土壤的风化速率，磷的累积得到不断增加，但与此同时降雨加速了淋溶过程，导致磷含量损失，土壤全磷含量空间变异较小。赵维俊等[7]通过对祁连山青海云杉(Piceacrassifolid)林叶片-枯落物-土壤的碳氮磷生态化学计量特征的研究，发现随海拔梯度增加，土壤磷含量先是减小而后逐渐增加，在3 300 m土壤磷含量显著高于其他海拔磷含量，可能是由于此处腐殖质的积累在土壤成土过程中过程较为明显。枯落物磷含量随海拔梯度的增加没有显著的变化规律，这可能与枯落物环境因素、生物因素以及自身质量等因素密切相关。李相楹等[8]分析了不同海拔下梵净山土壤碳、氮、磷分布特征后发现，土壤全磷与土壤有效磷含量随着海拔的升高而提升，在达到一定含量后，磷含量又随着海拔的升高而降低，全磷与有效磷含量与海拔高度相关性不明显，高海拔地区气温较低，雾多且较为潮湿，致使磷的淋溶作用增强，不利于磷的积累。在武功山草甸区，长期不合理的土地利用及游人对植被的破坏、践踏，导致土壤质量下降，磷库亏缺明显。因此，本研究以武功山不同海拔的草甸区为对象，分析测定不同植被类型的土壤和凋落物磷含量的空间分布及相关关系，对了解山地草甸生态系统的结构与功能、研究系统内的养分循环体系、合理评价草甸土壤肥力状况及对该地区草甸生态系统的健康管理有重要意义，同时也可为山地草甸的植被恢复及可持续经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1样地概况

武功山位于江西省萍乡市(27°24′-27°34′ N，114°05′-114°15′ E)，位于罗霄山脉北支，是湘江水系和赣江水系的分水岭，南北走向，绵延约120 km，总面积约260 km2，其山势陡峻，山体垂直，海拔较高，主峰白鹤峰(金顶)海拔1 918.3 m，为江西省境内第一高峰，气候、土壤、植被的垂直地带性分异明显[9]。年降水量为1 350～1 750 mm，年均温为14～16 ℃。属亚热带红、黄、黄棕壤区，土壤类型为山地草甸土，片麻岩与花岗岩是岩石的主要构成。山地草甸位于海拔1 600～1 900 m的武功山金顶风景区，该区由于枯枝落叶较为丰富以及温度、水分等因素，有机物腐烂分解缓慢，色泽幽黑，土层浅薄，干后成块。主要植物有华西箭竹(Fargesianitida)、芒(Miscanthussinensis)、中华苔草(Carexchinensis)、毛秆野古草(Arundinellahirta)、武功山飘拂草(Fimbristyliswukungshanensis)等。

1.2试验样地设置和样品采集

在试验区域内根据海拔间隔100 m和植被群落设置样地，在同海拔内选择人为干扰较小的地段随机设置3个30 m×30 m样方。在样方内采用土钻随机多点取土混合均匀，取0-20 cm土样，设置3个重复。带回实验室风干后，去除土壤中石粒、细根、可见土壤动物和植物残体等，过2 mm筛保存，用于土壤磷的测定。每个样方沿坡向分为0-10、10-20、20-30 cm土层，每一层在样方左右两端分别按照物种取新鲜凋落物混合装入自封袋，风干，磨碎用于凋落物全磷的测定。

1.3测定与统计方法

土壤有效磷采用0.03 mol·L-1NH4F-0.025 mol·L-1HCl浸提，钼锑抗比色法测定。土壤全磷采用70%～72% HClO4-2 mol·L-1H2SO4浸提，调节溶液酸度和显色步骤用钼锑抗比色测定。植株全磷采用浓H2SO4-300 g·L-1H2O2消煮，制备成待测液，钼锑抗比色对待测液进行测定[10]。运用SPSS 22.0进行统计分析，设定显著性水平为0.01和0.05。数据经正态分布检验，用Duncan’s检验分析和方差分析凋落物全磷、土壤有效磷、土壤全磷的空间分布状况，土壤全磷与海拔、凋落物全磷与土壤全磷、凋落物全磷与土壤有效磷的相关性用Pearson相关系数评价，采用Origin 8.1制图。

2 结果

2.1不同海拔土壤和凋落物养分含量特征及其相关性分析

对不同海拔梯度土壤和凋落物养分含量的分析结果显示(表1)，土壤全磷含量为0.28～1.29 g·kg-1，变异系数为39.31%。土壤有效磷含量为0.19～17.47 mg·kg-1，极差为17.28 mg·kg-1，与其他元素相比，土壤有效磷含量变异系数比较大，为8.21%。凋落物全磷含量变化范围为0.50～3.53 g·kg-1，变异系数为37.18%。土壤有效磷含量稍小于土壤全磷和凋落物全磷含量，其排序为凋落物全磷gt;土壤全磷gt;土壤有效磷。

相关性分析(表2)表明，凋落物全磷与铵态氮含量呈极显著正相关关系(Plt;0.01)，与土壤有效磷含量亦呈极显著正相关关系，土壤全磷与速效钾含量呈极显著负相关关系。

2.2土壤全磷、土壤有效磷与海拔的一元二次函数相关性分析

随海拔的增加，土壤全磷与土壤有效磷表现出不同的变化趋势(图1)。其中，土壤全磷符合二次函数分布，回归方程为y=1E-05x2-0.047 5x+42.14(R2=0.254 6,Plt;0.05)，土壤全磷含量随着海拔高度的增加先降低再升高，呈现出“U”型的分布规律，在海拔1 700～1 800 m处含量较低，在海拔1 600和1 900 m处含量处于较高状态。土壤有效磷亦符合二次函数分布，回归方程为y=8E-05x2-0.271 8x+227.46(R2=0.287 7,Plt;0.05)，土壤有效磷随着海拔梯度的增加呈逐渐增加的趋势，在海拔为1 600 m处土壤有效磷表现较低的含量水平，其有效磷含量为2.69 mg·kg-1。

表1 武功山草甸不同海拔土壤和凋落物养分含量特征

注：数据为平均值±标准误；下同。

Note:Data are present as Mean ± Standard error. similarly for the following table.

表2 武功山草甸土壤养分之间的相关关系

注：*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关。

Note:* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

图1 武功山草甸土壤全磷、土壤有效磷与海拔的相关关系

2.3凋落物全磷与土壤全磷、土壤有效磷的一元线性相关性分析

相关分析(图2)表明，凋落物全磷与土壤全磷关系不显著(Pgt;0.05)；凋落物全磷与土壤有效磷关系极显著(Plt;0.01)，且随着土壤有效磷的增加而增加，回归方程为y=0.079 2x+1.441 3(R2=0.234 6，P=0.002 8)。

2.4不同物种的凋落物全磷含量

草甸区的海拔高度为1 600～1 900 m，草甸区的不同物种植物全磷含量变异范围为1.08～4.17 g·kg-1。不同物种之间的全磷含量具有显著(Plt;0.05)差异(图3)。芒的全磷含量显著高于中华苔草、毛秆野古草和武功山飘拂草，且中华苔草gt;武功山飘拂草gt;毛秆野古草。随海拔梯度的增加，芒凋落物全磷含量变化呈先下降后上升的趋势，变化范围为1.38～3.53 g·kg-1，均值为1.90 g·kg-1，磷含量在1 700～1 800 m时磷含量达到最低，且显著低于其他海拔磷含量(图4)。中华苔草凋落物全磷含量呈先上升后下降的趋势，变化范围为1.76～2.75 g·kg-1，均值为2.12 g·kg-1，1 800 m处磷含量达到最高(图4)。毛杆野古草凋落物磷含量变化呈上升趋势，变化范围为0.50～2.72 g·kg-1，均值为1.47 g·kg-1，1 900 m处磷含量达到最高，1 700～1 800 m处磷含量最低(图4)。武功山飘拂草凋落物磷含量在1 600 m处含量较低，在1 900 m处含量较高(图4)。

图2 武功山草甸凋落物全磷与土壤全磷、土壤有效磷的相关关系

图3 武功山草甸主要4个物种的凋落物全磷含量

注：不同小写字母表示差异显著(Plt;0.05)。图4同。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level; similarly for Fig. 4.

2.5方差分析

对采集的5个梯度3个重复的草甸土壤的海拔及物种的分析，符合正态分布，可做方差分析。方差分析结果表明，物种相关系数达到了极显著水平(Plt;0.01)，海拔无显著差异(P=0.191 9)。

3 讨论与结论

在天然草甸生态系统中，土壤中的磷没有人为方式的输入，只有大气沉降，其含量主要由成土母质中磷的含量所决定；另外，海拔、坡度及土地利用方式等因素可以通过影响土壤而影响磷的含量[11-12]。本研究结果表明，不同海拔梯度土壤磷平均含量为0.74 g·kg-1，低于全国均值0.78 g·kg-1[13]，土壤全磷随海拔高度的升高呈现先下降后升高的趋势，在海拔1 700～1 800 m处显著低于其他海拔，是由于该海拔梯度为游人聚集地，游人的践踏造成部分地表裸露地表，土壤磷含量因为水土流失有所损失，还与土壤对磷本身的吸附作用有关，且我国土壤磷含量普遍低于全球平均水平，而其他海拔在土壤成土过程中对腐殖质积累的影响较为明显。随着海拔的升高，凋落物磷具有较高含量，温度-植物生理假说认为，随着海拔的升高温度会逐渐降低，植物生理生化反应通过植物体RNA与内酶的参与，受到低温的影响，其活性会降低植物生理生化反应[14]。所以，植物需要维持较高的磷含量来抵抗低温对代谢反应的抑制作用。因此，植物为了抵抗低温带来的生理影响维持正常的新陈代谢及生长需要维持较高的磷含量。但是宋雄儒等[15]在贺兰山西坡研究发现,草地土壤全磷含量随海拔的降低而逐渐降低；牛赟等[16]在祁连山北坡研究发现,土壤全磷含量随海拔升高呈增加的趋势。

植物是陆地生态系统的子系统，在整个系统的稳定性中起重要调节作用。在植物生长发育过程中，通过光合作用产生有机物，将养分归还于土壤中是通过凋落物分解和根系分泌的方式；凋落物分解不仅可以产生养分，而且可以使土壤养分得到相应的补给，同时也为植物自身养分的需求以及调节提供了前提条件[17]。不同磷指标变量之间协调关系可以通过相关性分析进行揭示，养分之间的耦合过程亦可以通过相关性得出合理的解释。凋落物的养分状况在一定程度上反映了土壤的养分供应状况以及植物的养分利用状况。土壤供磷能力的指标通过土壤有效磷反映，其含量高低主要由凋落物全磷之间的转化方向及分布状况决定，一般认为，凋落物全磷与土壤有效磷的相关性越显著，凋落物全磷的相对有效性就越高[18-19]。本研究发现，凋落物全磷与土壤全磷关系不显著，这可能与枯落物自身质量、环境及生物等因素密切相关；凋落物全磷与土壤有效磷呈显著正相关，随着土壤有效磷的增加而增加，表明凋落物大量磷素养分被保留，且将大部分的磷素归还至土壤，说明凋落物分解较快，可能还与研究区的位置有关，山地草甸环境有利于凋落物的分解，还有可能就是微生物的活性受凋落物附近分布的植物影响[20-21]。

图4 武功山草甸不同海拔4种植物凋落物全磷含量

山地草甸生态系统的重要构成部分是草甸凋落物，其对草甸土壤结构、发育和改良起着重要的作用，土壤肥力也可通过凋落物分解得到增加，进而促进植物群落的正常演替[22-24]。不同植被的凋落物全磷含量分布差异显著。武功山山地草甸的植被主要有3种：苔草草甸、杂类草草甸及禾草草甸[25]。其中杂类草草甸主要分布在1 600～1 900 m，植被在这一区域内覆盖度极大，植物种类丰富，芒为优势种，伴生种为中华苔草、毛秆野古草、武功山飘拂草、华西箭竹、白舌紫菀(Asterbaccharoides)、薄叶卷柏(Selaginelladelicatula)、大齿山芹(Ostericumgrosseserratum)等，且海拔越高，物种丰富度越大[24]。芒作为优势种其丰富度大于伴生种中华苔草、毛秆野古草、武功山飘拂草，而芒的凋落物全磷含量显著高于中华苔草、毛秆野古草和武功山飘拂草，中华苔草、毛秆野古草和武功山飘拂草凋落物全磷含量并无差异。说明物种丰富度的增加更有利于将土壤非活性养分转化为活性养分供植物吸收利用。也可能是由于草甸植被本身生长的周期较短，枯草腐败与植物死亡后，土壤表层就会汇聚大量的养分，所以凋落物全磷和土壤有效磷的含量具有显著正相关。这种正反馈机制同时也可以说明磷在植物分布与植物生长的营养因子中起着重要的限制性作用[26]。

武功山山地草甸土壤全磷含量随海拔高度的升高呈先下降后增加的趋势。不同物种之的凋落物全磷含量具有显著性差异，表现为芒gt;中华苔草gt;武功山飘拂草gt;毛秆野古草。相关性分析表明，海拔与土壤全磷、凋落物全磷与土壤有效磷均具有极显著相关(Plt;0.01)，凋落物全磷与土壤全磷之间相关性不显著(Pgt;0.05)。该研究结果有助于了解武功山草甸不同海拔梯度土壤与凋落物磷的相关关系，进而更好地为植被恢复及可持续经营提供理论依据。

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(责任编辑 苟燕妮)

EffectofaltitudeonthephosphoruscontentsofsoilandplantlitterdepositsinaWugongMountainmeadow

Liu Qian1,2, Zheng Xiang1,2, Deng Bang-liang1,2, Zheng Li-ya1,2, Huang Li-jun1,2, Wang Shu-li1,2, Zhang Ling1,2, Guo Xiao-min1,2

(1.College of Forestry Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China; 2.Jiangxi Provincial key Laboratory of Forest cultivation, Nanchang 330045, Jiangxi, China)

Phosphorus is an essential element for plant growth and development. Along with nitrogen and potassium, it is one of the three main elements of plant nutrition. In this study, the correlations between the spatial distribution characteristics of litter total phosphorus, soil available phosphorus, and soil total phosphorus at different altitudes were investigated in a mountainous meadow at 1 600～1 900 m above sea level on Wugong Mountain, Jiangxi Province. The results showed that the change ranges of total phosphorus and soil available phosphorus in the litter were 0.50～3.53, 0.28～1.29, and 0.19～17.47 mg·kg-1, respectively. The soil total phosphorus content in the soil increased with an increase in altitude gradient, showing a “U” type distribution pattern, and the soil total phosphorus content in the soil was low at 1 700～1 800 m. There were significant differences in the total phosphorus content between the different species; the phosphorus contents ofMiscanthussinensis,Carexchinensis,Arundinellahirta, andFimbristyliswukungshanensiswere 4.21, 1.34, 1.03, and 1.28 g·kg-1, respectively. Additionally, the total phosphorus content was significantly different between the different species. The total phosphorus content ofM.sinensiswas significantly higher than that ofC.chinensis,A.hirta, andF.wukungshanensis. The correlation analysis showed that there was a significant correlation between the altitudinal gradient and soil total P (Plt;0.01). There was a significant positive correlation between total phosphorus and soil available phosphorus (Plt;0.05). The correlation between total phosphorus and soil total phosphorus was not significant (Pgt;0.05). It is generally believed that the correlation between total phosphorus and available phosphorus in litter is more and more obvious, and the correlation between soil phosphorus and phosphorus is mainly due to the change in direction and distribution of phosphorus in litter. The relative effectiveness of total phosphorus is higher. The results of this study have helped to gain a better understanding of the effects of different altitudes on the phosphorus content of soil and litter in a meadow on Wugong Mountain, and also provide the theoretical basis for vegetation restoration and sustainable management of mountain meadows.

meadow; altitude; total phosphorus in litter; total phosphorus of soil; soil available phosphorus; species; correlation

Guo Xiao-min E-mail:gxmjxau@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0281

刘倩,郑翔,邓邦良,郑利亚,黄立君,王书丽,张令,郭晓敏.武功山草甸不同海拔对土壤和植物凋落物磷含量的影响.草业科学,2017,34(11)：2183-2190.

Liu Q,Zheng X,Deng B L,Zheng L Y,Huang L J,Wang S L,Zhang L,Guo X M.Effect of altitude on the phosphorus contents of soil and plant litter deposits in a Wugong Mountain meadow.Pratacultural Science，2017,34(11)：2183-2190.

S812.2;Q945.79

A

1001-0629(2017)11-2183-08

2017-05-25接受日期2017-09-26

江西省研究生创新专项资金项目(YC2016-S191)；国家基金项目(31360177)；国家基金项目(31560150)

刘倩(1992-)，女，山西太原人，在读硕士生，主要从事森林培育、生态修复研究。E-mail:1067967521@qq.com

郭晓敏(1956-)，女，江西遂川人，教授，博士，主要从事森林生态研究。E-mail：gxmjxau@163.com