高玉红,闫生辉,陈海燕,李海伦,李晓慧
(1.郑州职业技术学院 郑州 450121; 2.河南省农业科学院农业经济与信息研究所郑州 450002; 3.河南省农业科学院园艺研究所 郑州 450002)
甜瓜种质幼苗期主要性状的变异性及主成分和聚类分析
高玉红1,闫生辉1,陈海燕2,李海伦2,李晓慧2
(1.郑州职业技术学院 郑州 450121; 2.河南省农业科学院农业经济与信息研究所郑州 450002; 3.河南省农业科学院园艺研究所 郑州 450002)
为了给甜瓜杂交育种亲本的早期选择提供理论依据,选择有代表性的20份种质为材料,统计了幼苗期10个主要性状的变异性,并对其进行了主成分和聚类分析。结果表明,株高、最大叶宽、地上鲜质量、根鲜质量、地上干质量、壮苗指数等7个性状的变异系数较大,在21.45%~51.15%之间;利用主成分分析将10个性状指标转化为4个综合指标,其累积贡献率达84.76%,主成分综合分值排序结果显示,PV03、PV13、PV08、PV17、PV04分别占供试种质资源的前5位;以综合成分中主要因子为指标进行聚类分析,可将20份甜瓜种质分为5类,各类间幼苗长势和健壮程度有较大差异。因此,单从甜瓜幼苗主要性状的角度考虑,7个变异较大的性状指标是今后亲本材料改良的重点,排在前5位的材料综合性状表现优良,是培育壮苗配制杂交亲本的首要选择;聚于第Ⅳ类的种质可直接被利用,根据育种目标的不同,可对第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ类种质改良后再利用。
甜瓜;幼苗性状;变异性;主成分分析;聚类分析
中国是世界上甜瓜种植面积最大的国家之一,2015年甜瓜栽培面积为40.69万hm2,产量1 527.1万t[1]。近年来,随农业结构调整,设施栽培面积不断扩大,消费市场多元化发展日益明显,对品种更新速度要求也日益加快。多数育种者只重视杂交组合的配制,而忽视育种材料遗传关系的评价,特异新品种的选育受到很大限制[2]。甜瓜杂交育种有赖于亲本材料的选择和组配,对甜瓜种质的综合评价是选择优良亲本的基础[3]。因此,明确不同种甜瓜表型性状的差异和进行聚类,对加速甜瓜育种进程具有重要意义。相关学者相继以甜瓜种质的表观性状对其进行评价和聚类,但多集中于苗期性状[4-5]、果实性状[6]、熟性特征[7]等方面,幼苗期是植物生长发育的重要阶段,极易受到外界环境条件的影响而导致后期产量的降低[8]。而目前有关幼苗期性状变异性及评价的研究较少。笔者选择20份有代表性的甜瓜种质资源,研究其苗期性状的变异性,并进行主成分和聚类分析,以期为杂交育种亲本的早期选择提供理论依据。
供试甜瓜种质资源共20份,均由河南省农业科学院园艺研究所西甜瓜课题组近年来从全国各地收集保存,是具有一定代表性的厚皮类型自交系(表1),于2015年进行扩繁采种。
表1 20份供试甜瓜种质资源
试验在河南省农业科学院人工气候室内进行。选取籽粒饱满、大小一致的种子,浸种催芽后播种于盛有混合基质(V蛭石∶V珍珠岩=1∶1)的 32孔穴盘中。设置昼温22~28℃,夜温16~18℃,每天光照时间14 h,日光灯补光3 000 lx。子叶展开后浇1/2剂量的山崎黄瓜配方营养液,第2片真叶展开后,选整齐一致幼苗的穴盘放于装有1个剂量山崎甜瓜配方营养液的水培槽中。试验期间,3 d更换1次营养液,待幼苗长到4叶1心时,每个处理随机取5株进行相关形态指标的测定,每个处理均设置3次重复。
株高(根茎相交处到最高生长点的长度)、茎粗(子叶下约1 cm处)、地上部鲜质量和干质量及根鲜质量和干质量(将称量完鲜质量的甜瓜植株地上部和根系在105℃下杀青30 min,再在80℃恒温下烘干至恒重)、最大叶长、最大叶宽、叶片叶绿素a/b和叶绿素(a+b)/类胡萝卜素[9];并计算壮苗指数=(根鲜质量/地上部鲜质量+茎粗/株高)×全株鲜质量。
采用Excel 2007和DPS 7.05软件对数据进行统计分析,聚类分析采用离差平方和法。
供试种质幼苗期10个主要性状值及变异情况如表2。除茎粗、叶长的变异系数为8.64%、10.96%外,其他性状的变异系数均在15%以上。株高、叶宽、地上鲜质量、根鲜质量、地上干质量、壮苗指数等7个性状的极差值达相同性状最小种质的1倍以上,变异系数在21.45%~51.15%。即使极差相对较小的茎粗、最大叶长、叶绿素含量也达最小种质的43.83%、56.66%、75.51%。说明供试甜瓜种质资源各具特点,差距明显。因此,可选择幼苗期变异较大的7个性状作为主要目标进行新品种选育和改良。
表2 甜瓜种质幼苗期主要性状的变异性分析
对20份甜瓜种质幼苗期10个主要性状进行主成分分析,以特征向量值大于1为标准,可将10个性状归为4个主成分(表3)。这4个主成分的累积贡献率可达84.76%,说明这4个主成分代表了所选甜瓜种质幼苗期主要性状的绝大部分信息。其中,第1主成分对总方差贡献率最大,达42.17%,其对应特征向量值中绝对值较大的性状是地上干质量、壮苗指数;第2主成分贡献率为17.67%,其对应特征向量值中绝对值较大的性状是最大叶长、最大叶宽;第3主成分贡献率为13.33%,其对应特征向量值中绝对值最大的性状是株高;第4主成分贡献率为11.59%,其对应特征向量值中绝对值最大的性状是茎粗。结果表明,地上干质量、壮苗指数、最大叶长、最大叶宽、株高、茎粗等6个指标是影响所选甜瓜种质幼苗期性状的主要因子。
表3 甜瓜种质幼苗期主要性状的主成分分析
通过每个主成分乘以各自权重值(方差贡献率)得到综合得分,对供试种质进行综合评价。由表4可见,单从幼苗期综合性状来看,PV03、PV13、PV08、PV17、PV04分别占供试种质资源的前5位。表明这5份种质幼苗期综合性状表现优良,可优先选择作为育种材料。
表4 不同甜瓜种质主成分分值结果
以主成分分析得到的3个主成分中的6个重要性状为指标,采用系统聚类法对20份甜瓜种质进行聚类分析,可将其分为Ⅴ类(图1)。其中,第Ⅰ类包含 PV01、PV18、PV06、PV15、PV19 等 5 份材料,占25.0%,其主成分的得分居于第11~第15位;第Ⅱ类包含 PV07、PV20、PV14、PV16 等 4 份材料,占20.0%,其主成分的得分分别居于第6~第10位;第Ⅲ类包含 PV09、PV10、PV11、PV12 等 4 份材料,占25.0%,其主成分的得分分别居于第17~第20位;第Ⅳ类包含 PV03、PV17、PV08、PV04、PV13、PV05等6份材料,占30.0%,其主成分的得分分别居于第1~第7位;第Ⅴ类包含PV02等1份材料,占5.0%,其主成分的得分居于第12位。
图1 20份甜瓜种质材料聚类
各类群6个主要性状的平均值如表5。第Ⅰ类群材料壮苗指数、茎粗均居中上水平,其他指标中等,表明该类型种质幼苗生长发育中等,且生长健壮,不宜造成徒长。第Ⅱ类群材料株高、最大叶长最大,地上鲜质量、地上干质量居中上等,表明该类群种质幼苗地上部生长较快,健壮程度中等。第Ⅲ类群材料株高居于中上等,其他指标均居于中下等水平,表明该类型种质幼苗长势较弱,易造成徒长苗。第Ⅳ类群材料株高、最大叶长、最大叶宽居于中下等,其他指标居于中下等水平,表明该类型种质幼苗生长发育快,且生长健壮不宜造成徒长。第Ⅴ类群材料最大叶宽、最大叶长、叶绿素含量、根干质量、根鲜质量居于最中上等水平,其他指标居于中下等,表明该类型种质幼苗生长发育较慢,但根系和叶片生长发育较快,其后期光合作用和对营养物质的吸收能力较强。
表5 各类群农艺性状的平均值
幼苗期性状的差异是作物特异性表现早期选择的重要途径之一[10]。笔者对20份甜瓜种质资源幼苗期10个主要性状进行统计分析,结果表明,供试甜瓜种质主要性状间均具有一定的差异性,说明20份甜瓜种质间存在丰富的遗传多样性,在一定程度上反映了不同种质自身的遗传特性及其对环境的适应能力存在较大差异,利用这种差异可进行苗期优良性状的早期选择,这与苏艳等[4]的研究结果相似。不同性状的变化幅度和变异系数均差异较大[11],与其他性状相比,株高、叶宽、地上鲜质量、根鲜质量、地上干质量、壮苗指数等7个性状的变化幅度和变异系数均较大,分别超过100.0%、20.0%,说明这7个性状具有较大的改良空间。这可能与幼苗期性状受不同基因调控和对环境敏感程度有关,具体原因还有待于进一步研究。
利用主成分分析法,评价种质各综合指标的主成分,可为合理选配亲本及快速筛选评价指标提供理论依据[12]。本试验主成分分析结果显示,第1主成分值对应特征向量值中绝对值较大性状是地上干质量、壮苗指数,与幼苗的生长健壮程度有关。其中,地上干质量反映幼苗对养分的利用情况,是植物生长最常用、最直观的指标之一[13];壮苗指数则能客观反映幼苗生长状况和质量,其值越大,幼苗质量越好[14]。第2主成分值对应特征向量值中绝对值较大性状是最大叶长、最大叶宽,反映叶片生长状况的指标,在一定限度内,适当增加叶面积可提高幼苗叶片净光合速率[15],为后期产量的提高提供基础。第3、第4主成分值对应特征向量值中绝对值较大性状是株高和茎粗,是反映作物接受营养和健康状况的重要指标,在茎粗一定的条件下,植株生长过高则易造成徒长苗,反之则会形成矮化苗,只有2者保持适当比例才能形成壮苗。通过主成分综合分值对供试种质进行综合评价,PV03、PV13、PV08、PV17、PV04共5份种质综合表现优良,是培育壮苗甜瓜品种配置杂交亲本的首要选择。
根据作物种质资源综合评价的结果,将性状相似的聚为一类,可为育种取材提供客观依据,有效加速育种进程[16-17]。笔者以幼苗期主要性状参数为指标,对20份甜瓜种质进行聚类分析,将其分成5类,第Ⅰ类群幼苗生长发育中等,且生长健壮,不宜造成徒长;第Ⅱ类群幼苗地上部生长较快,健壮程度中等;这2大类综合性状一般,可将个别材料的一些特殊优良性状进行亲本改良后再利用。第Ⅲ类群幼苗长势较弱,易造成徒长苗,该类种质育苗过程对环境的条件要求较高,利用价值不大。第Ⅳ类群幼苗生长发育快,且生长健壮不宜徒长,该类幼苗综合表现优良,可优先用于新品种选育的亲本材料;第Ⅴ类群材料幼苗生长发育较慢,但根系和叶片生长发育较快,其后期光合作用和对营养物质的吸收能力较强,该类幼苗综合表现一般,但具有根系发达和叶片光合能力较强的特性,可作为特异种质进行利用。笔者借助系统的聚类分析,使性状相近的聚为一类,结果相对稳定、可靠,但涉及性状较多,个别特异性状间的差异可能会被其他性状掩盖,造成聚类群与主成分因子得分排序间的结果不完全一致。因此,还需进一步探索多个性状因子之间的相关性,消除各指标间的相互干扰,提高聚类分析的准确性。
幼苗素质是决定产量和品质的重要因素,相关学者对甘蔗、油菜、大豆等[18-20]作物的研究认为苗期性状与产量、品质具有一定的相关性。高产、优质是甜瓜育种最终目标,培育壮苗是甜瓜高产、优质的基础。但甜瓜的生育期较长,仅根据幼苗期主要性状进行评判有一定的局限性,还需进一步开展甜瓜不同生育期表观性状评价的研究,并将其与幼苗期评判结果进行相关性分析,可在较短的时间内对后期产量和品质进行估测,为提高早期评判的准确性奠定理论基础。
[1]中国蔬菜编辑部.2015年全国各地蔬菜、西瓜、甜瓜、草莓、马铃薯播种面积和产量[J].中国蔬菜,2017(1):18.
[2]许彦宾,王艳玲,温新惠,等.利用SSR标记分析西瓜自交系的遗传关系[J].中国瓜菜,2017,30(4):10-13.
[3]曲振环.薄皮甜瓜种质资源的聚类及其主要性状的遗传效应分析[D].长春:吉林农业大学,2006.
[4]苏艳,王盼乔,胡建斌.十五份甜瓜种质苗期性状的聚类分析及相关分析[J].北方园艺,2014(7):5-8.
[5]周亚峰,许彦宾,王盼乔,等.河南省主栽甜瓜品种苗期表型性状变异分析[J].北方园艺,2016(5):17-21.
[6]王霞,张雪莹,李倩,等.甜瓜品种果实性状的差异性分析[J].黑龙江八一农垦大学学报,2013,25(3):1-3.
[7]STEPANSKY A,KOVALSKI I,PERL-TREVES R.Intraspecific classification of melon(Cucumis melo L .)in view of their phenotypic and molecular variation[J].Plant Systematics and Evolution,1999,217(3/4):313-332.
[8]KORKMAZ A,DUFAULT R J.Influence of short-term cyclic cold temperature stress on muskmelon and honeydew yield[J].Hort Technology,2003,13(1):67-70.
[9]李合生.植物生理生化实验原理与技术[M].北京:高等教育出版社,2000.
[10]佘诚棋,杨万霞,方升佐,等.青钱柳种源间苗期性状变异分析[J].南京林业大学学报(自然科学版),2010,34(1):34-38.
[11]张永兵,李寐华,吴海波,等.新疆甜瓜地方品种资源的表型遗传多样性[J].园艺学报,2012,39(2):305-314.
[12]朱明哲,任荣军,张建莉,等.棉花区试品种的数量性状因子分析与聚类分析及综合评价[J].河南科技学院学报,2016,42(3):1-7.
[13]胡学俭.10树种苗期抗旱特性及抗旱评价指标体系的研究[D].山东泰安:山东农业大学,2005.
[14]孟凡枝,杨鹏鸣.不同施肥水平对三色堇根冠比和壮苗指数的影响[J].中国农学通报,2010,26(6):216-218.
[15]闫晓花.补光时间及光质对温室黄瓜幼苗生长及光合特性的影响[J].兰州:甘肃农业大学,2016.
[16]张彩英,张丽娟,段会军,等.大豆种质资源的分类鉴定研究[J].中国油料作物学报,2002,24(1):33-37.
[17]陈华萍,王照丽,魏育明.四川小麦地方品种农艺性状与品质性状的聚类分析[J].麦类作物学报,2006,26(6):29-34.
[18]刘新龙,马丽,毛钧,等.甘蔗杂交品种初级核心种质苗期性状与产量性状相关性评价[J].中国糖料,2015,37(5):7-9.
[19]关周博,王学芳,董育红,等.密植油菜苗期和成熟期性状与产量的相关性[J].西北农业学报,2014,23(7):62-67.
[20]唐永金.大豆种子性状、幼苗性状及经济性状间的相关性分析[J].大豆科学,2010,29(2):347-349.
Principal component and cluster analysis on variabilities of main characters at seedling stages of melon
GAO Yuhong1,YAN Shenghui1,CHEN Haiyan2,LI Hailun2,LI Xiaohui2
(1.Zhengzhou Techincal College,Zhengzhou 450121,Henan,China;2.Agricultural Economyamp;Information Research Institution,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,Henan,China;3.Institute of Horticulture,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,Henan,China)
In order to offer reference for early selection of hybrid parents,using 20 typical melon germplasms as materials,10 main traits of the seedling period were studied for variability,principal component analysis and clustering analysis.The results showed that the wide variation existed among the variability of plant height,maximum leaf width,above-ground fresh weight,root fresh weight,above-ground dry weight and healthy seedling index,the variation coefficient of them was between 21.45%and 51.15%,and that 10 seedling traits were classified into 4 components with their cumulative contribution of 84.76%by principal component analysis,and the synthesis score of PV03,PV13,PV08,PV17,PV04 was the first five leading in 20 germplasms.Based on the results of principal component analysis,the 20 melon germplasms were divided into 4 groups with clustering analysis,among which there were obvious differences in the growth vigor and robust degree of seedling.Therefore,according to the above results,the 7 indexes of wider variation would be screened in the process of breeding in the future,and the first 5 leading cultivars could be preferred to select in practical production.The germplasms of group IV classed could be utilized directly,and ones of groupⅠ,Ⅱ,Ⅴcould be improved in gene at frist and then used according to breeding objective.
Melon;Seedling traits;Variability;Principal component analysis;Clustering analysis
2017-05-10;
2017-09-19
河南省农业科学院自主创新项目(2017ZC22)
高玉红,女,副教授,主要从事作物生物技术方面教学与研究。E-mail:gaoyuhong2008@163.com
李晓慧,女,助理研究员,主要从事西甜瓜育种及栽培生理研究。E-mail:lixiaohui80@126.com