油茶根际与非根际土壤养分含量和微生物数量的季节变化

黄文　陈颍卓　庄远红

摘要：对不同季节油茶根际与非根际土壤养分含量和微生物数量的变化进行研究。结果表明：（1）由春季到冬季，油茶可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素、叶片氮和叶片磷含量呈先增加后降低趋势，大致表现为夏季>秋季>春季>冬季。（2）不同季节油茶根际与非根际土壤理化性质随季节变化趋势相一致，由春季到冬季油茶根际与非根际土壤pH值呈先降低后增加趋势，大致表现为冬季>春季>秋季>夏季，以夏季油茶根际与非根际土壤pH值最低。（3）不同季节油茶根际与非根际土壤养分含量和土壤微生物数量随季节变化趋势相一致，由春季到冬季，油茶根际与非根际土壤养分含量和微生物数量均呈先增加后降低趋势，大致表现为夏季>秋季>春季>冬季，局部有所波动，其中油茶根际土壤养分含量和微生物数量在夏季、秋季表现出了明显的“根际富集”。（4）不同季节油茶根际与非根际土壤微生物均以细菌最多，占微生物总数的90%以上，其次是放线菌、真菌，表明不同季节根际土壤对于不同微生物菌落有着不同的效果，但总体来说，油茶的根际养分的富集提高了微生物总数。（5）油茶根际、非根际土壤pH值与土壤养分含量、微生物数量达到显著或极显著负相关，土壤养分含量和土壤微生物数量之间也达到显著或极显著正相关，表明油茶根际和非根际土壤养分含量、微生物数量变化趋势基本保持一致，主要可以通过降低根际pH值提高根际养分含量，有利于对土壤养分的有效利用。

关键词：油茶；根际与非根际；土壤养分；土壤微生物数量；季节动态；利用对策；保护效应

中图分类号： S794.402 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2017）19-0265-06

收稿日期：2016-03-29

基金项目：国家自然科学基金青年基金（编号：31400326）。

作者简介：黄 文（1967—），女，湖南长沙人，教授，主要研究方向为环境生物技术。E-mail：Huang_wen1967@163.com。 油茶（Camellia oleifera）别称茶籽树（茶科茶属植物），作为世界四大木本油料之一，是我国南方特有的一种纯天然高级油料，具有较高的综合利用价值，与油棕、油橄榄和椰子并称世界四大木本油料樹种[1-3]，油茶油有“东方橄榄油”之称，在我国已有2000多年的栽培和利用历史[1-2，4]。油茶多生长于山区，山城重庆市开展油茶产业具有得天独厚的条件，早在重庆市成为直辖市之前，该地区大量发展油茶产业[1-2，4]。彭水县是全国油茶基地重点县之一，气候生态资源丰富，土壤和气候条件优越，适宜优质油茶的种植，油茶基地总面积达到6 666.7 hm2，油茶已成为带动农业和工业发展的支柱产业。

土壤是生态系统中的重要组成部分，土壤微生物、养分在有机物质分解转化过程中起主导作用，影响着土壤生态系统中的能量流动和物质循环，能否吸取充足的养分更得益于优质的植物根际微环境[5-7]。根际土是围绕根系进行生物地球化学循环的最活跃区域，是土壤-植物根系-微生物三者相互作用的场所和各种物质循环和能量流动的门户，对生态系统养分动态分布与循环发挥着重要作用[6，8-9]。由于根际是土壤-植物根系-微生物生态系统物质交换的活跃界面，其分泌物、微生物活动以及水分具有较大差异，根际效应对于认识植物对土壤中养分的利用及适应显得非常重要[6，8-9]。国内对于植物根际的研究开始于20世纪80年代初，大部分集中在农作物、森林等生态系统和对农作物、树木的根际养分、毒害离子、根际微生物、根际分泌物、簇根等方面，而对于油料作物根际土壤养分含量、微生物数量以及根际在土壤-根际-植物系统中的作用还少见报道[1-2，10-11]。直到20世纪80年代国内对油茶的研究主要集中在油茶良种选育、丰产栽培等方面，而关于不同季节根际土壤养分含量及土壤微生物数量的研究较少。鉴于此，本研究通过分析不同季节油茶根际土壤养分含量和微生物数量动态变化，对于揭示油茶对土壤养分的保护、有效利用机制及其产业化等具有一定的生态学意义。此外，本研究旨在探明不同季节油茶根际养分含量的差异以及对土壤养分利用对策和保护效应，为分析和探讨油茶的合理种植、栽培及其可持续利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于重庆市彭水鞍子镇冯家村油茶高效经济林示范基地（28°57′～29°51′N，107°48′～108°36′E），该区油茶产业实现了规范化种植和专业化管理，全县油茶基地总面积位居重庆市第1位，高山油茶试验的成功更是扩展了油茶的适种范围。该区域处于重庆直辖市东南部，居乌江下游，地势西北高而东南低，“两山夹一槽”是主要的地貌特征；该区气候温和，属于中亚热带温润季风气候，雨量充沛多集中，光照偏少云雾多，无霜期长，具有典型的季风气候特征，日平均气温在0 ℃以上，平均气温17.50 ℃，极端最高气温42.3 ℃，极端最低气温-4.1 ℃，有效积温6 000～6 500 ℃，常年平均降水量 1 104.20 mm，主要集中在5—9月，年均蒸发量 950.40 mm，年均气压978.60 Pa，无霜期311 d，冻结期（≤0 ℃）约30 d，以黄棕壤土、红壤为主，伴有砾石。本研究区选取3年生优良无性系油茶纯林，株行距1.5 m×2.0 m，经过1年的季节动态观测和测量（春季在2月中旬；夏季在7月中旬；秋季在10月中旬；冬季在12月中旬），油茶基本形态特征：冠幅（0.89±0.14） m，茎粗（0.78±0.11） cm，株高（85.23±18.54） cm，叶面积指数LAI 12.37±1.54，比叶重（7.35±0.98） mg/cm2。

1.2 研究方法

于2013年2月中旬（春）、7月中旬（夏）、10月中旬（秋）、12月中旬（冬）在油茶林研究区域随机选取30株油茶，测定其株高（cm）、茎粗（cm）、冠幅（m），并随机采取10株油茶上、中、下部的成熟叶片带回实验室，用扫描仪测定叶面积指数（LAI），称质量后计算油茶叶片比叶重（mg/cm2）。根际土壤样品采集采用Riley和Barber的抖落法。挖取具有完整根系的土体（根系主要分布的范围），先轻轻抖落大块不含根系的土壤，用小刀取下附在根系周围的土壤，作为非根际土（S），装入塑料袋内混匀，然后用刷子刷下黏附在根围的土壤（距离根围0～5 mm），作为根际土（R），取根际土时尽量减少损害植物根系，对于混杂于根际土中的根系要彻底去除，共采集到油茶30株60个土样（根际和非根际土），刚采集的新鲜土样用塑封袋盛装，置于保温箱内，于4 ℃保存以测定土壤微生物数量，然后风干去除有机碎片，过2 mm筛用以测定土壤理化指标及养分含量。endprint

1.3 样品测定

1.3.1 植物样品测定 （1）油茶植株叶片洗净，于65 ℃烘箱烘干，粉碎后过1.5 mm筛，用元素分析仪测定叶片氮、磷含量（mg/kg）[12-13]。（2）油茶植株叶片除去叶脉后剪成细丝，研磨混合，用80%丙酮溶液浸提24 h后比色分析，计算叶绿素a、b含量（mg/g）；用考马斯亮蓝-G250染色法测定可溶性蛋白含量（μg/g）；用蒽酮比色法测定可溶性糖含量（%）[12-13]。

1.3.2 土壤样品测定 土壤微生物的数量测定：采用平板梯度稀释法，其中细菌培养基为牛肉膏蛋白胨琼脂培养基，真菌培养基为马丁氏培养基，放线菌培养基为高氏一号琼脂培养基[14]。

土壤理化性质及养分含量的测定：pH值采用电极电位法测定（土水质量比1 ∶2.5）；土壤电导率采用P4多功能测定仪测定（5 ∶1水土质量比浸提液，μS/cm）；土壤有机碳（SOC）含量（g/kg）采用重铬酸钾氧化外加热法测定；土壤全氮（TN）含量（g/kg）用全自动凯氏定氮法测定；土壤全磷（TP）含量（g/kg）用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定；全钾含量（g/kg）采用火焰分光光度法测定[15]。

1.4 数据处理

用Excel 2003、SPSS 18.0进行数据统计、方差分析，用LSD法进行多重比较（显著水平设置α=0.05）和单因素方差分析（One-Way ANOVA）检验根际、非根际土壤是否存在显著差异，用Pearson相关系数检验根际与非根际土壤理化性质、土壤养分含量、微生物数量之间的相关性，用Origin 7.5作图。

2 结果与分析

2.1 不同季节油茶生理指标

由图1可知，不同季节油茶可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素、叶片氮和叶片磷含量变化显著，由春季到冬季呈先增加后降低的趋势，大致表现为夏季>秋季>春季>冬季，夏季油茶各生理指标达到最大值；而不同季节油茶叶片磷含量表现为秋季>夏季>春季>冬季，在秋季达到最大值。与冬季相比，春季、夏季、秋季油茶叶片可溶性蛋白含量分别增加了1720%、59.25%、50.04%，可溶性糖含量分别增加了10000%、433.33%、383.33%，叶绿素a含量分别增加了 3.82%、98.73%、89.81%，叶绿素b含量分别增加了 31.37%、270.59%、254.90%，叶片氮含量分别增加了 3.80%、16.60%、15.86%，叶片磷含量分别增加了9.09%、38.46%、79.02%。其中，油茶叶片可溶性蛋白、叶绿素a、叶绿素b、叶片氮含量在夏季、秋季均显著高于春季、冬季（P<0.05），并且春季和冬季差异并不显著，夏季和秋季差异不显著；油茶叶片可溶性糖含量在夏季、秋季均显著高于春季、冬季（P<0.05），并且春季和冬季之间差异显著（P<0.05）；油茶叶片磷含量在夏季、秋季均显著高于春季、冬季（P<0.05），夏季和秋季差异显著（P<0.05），春季和冬季差异不显著。

2.2 不同季节油茶根际与非根际土壤理化性质

由图2可知，不同季节油茶根际与非根际土壤理化性质随季节变化趋势一致，由春季到冬季，油茶根际、非根际土壤pH值呈先降低后增加趋势，大致表现为冬季>春季>秋季>夏季，以夏季油茶根际、非根际土壤pH值最低，其中油茶根际土壤pH值在夏季、秋季显著低于春季、冬季（P<0.05），非根际土壤pH值没有明显的季节差异变化，夏季、秋季油茶根際土壤pH值极显著低于非根际土壤（P<0.01），冬季油茶根际土壤pH值显著低于非根际土壤pH值（P<0.05）。油茶根际、非根际土壤电导率由春季到冬季呈先增加后降低趋势，大致表现为夏季>秋季>冬季>春季，夏季根际、非根际土壤电导率达到最大值，油茶根际土壤电导率在夏季、秋季显著高于春季、冬季（P<0.05），非根际土壤电导率没有明显的季节差异变化，夏季、秋季油茶根际土壤电导率极显著高于非根际土壤（P<0.01），冬季油茶根际土壤电导率则显著高于非根际土壤（P<0.05）。

2.3 不同季节油茶根际与非根际土壤养分含量

由图3可知，不同季节油茶根际与非根际土壤养分含量随季节变化趋势相一致，由春季到冬季，油茶根际、非根际养分含量均呈先增加后降低趋势，大致表现为夏季>秋季>春季>冬季，夏季油茶根际、非根际土壤养分含量最高，冬季油茶根际、非根际土壤养分含量最低，并有所波动。其中油茶根际土壤有机碳含量在夏季、秋季显著高于春季、冬季（P<005），非根际土壤有机碳含量没有明显的季节差异变化，夏季、秋季油茶根际土壤有机碳含量极显著高于非根际土壤（P<0.01），春季油茶根际土壤有机碳含量显著高于非根际土壤（P<0.05）；油茶根际土壤全氮含量在夏季、秋季显著

高于春季、冬季土壤（P<0.05），非根际土壤全氮含量在春季、秋季和冬季没有显著差异，夏季、秋季油茶根际土壤全氮含量极显著高于非根际土壤（P<0.01），冬季油茶根际土壤全氮含量显著高于非根际土壤（P<0.05）。油茶根际、非根际土壤全磷含量在夏季、秋季均显著高于春季、冬季（P<005），夏季、秋季油茶根际土壤全磷含量极显著高于非根际土壤（P<001），冬季油茶根际土壤全磷含量显著高于非根际土壤（P<0.05）；油茶根际、非根际土壤全钾含量在夏季、秋季均显著高于春季、冬季（P<0.05），夏季、秋季油茶根际土壤全钾含量极显著高于非根际土壤（P<0.01）。

2.4 不同季节油茶根际与非根际土壤微生物数量

由图4可知，在不同季节，油茶根际与非根际土壤微生物数量随季节变化趋势一致，由春季到冬季，油茶根际与非根际土壤微生物数量均呈先增加后降低趋势，大致表现为夏季>秋季>春季>冬季，以夏季油茶根际与非根际土壤微生物数量最高，冬季油茶根际与非根际土壤微生物数量最低，有所波动；不同季节油茶根际与非根际土壤微生物数量以细菌最多，其次是放线菌，真菌最少，细菌在微生物总数中所占比例均在90%以上。油茶根际、非根际土壤细菌数量在夏季、秋季显著高于春季、冬季（P<0.05），夏季、秋季油茶根际土壤细菌数量极显著高于非根际土壤（P<0.01），冬季油茶根际土壤细菌数量显著高于非根际土壤（P<0.05）；油茶根际土壤真菌数量在夏季、秋季显著高于春季、冬季（P<0.05），非根际土壤真菌数量在夏季显著高于冬季（P<0.05），夏季、秋季油茶根际土壤真菌数量极显著高于非根际土壤（P<0.01），冬季油茶根际土壤真菌数量显著高于非根际土壤（P<0.05），局部有所波动；油茶根际土壤放线菌数量在夏季、秋季显著高于春季、冬季（P<0.05），非根际土壤放线菌数量在夏季显著高于春季、秋季和冬季（P<0.05），夏季、秋季油茶根际土壤真菌数量极显著高于非根际土壤（P<0.01）；油茶根际、非根际土壤微生物总数在夏季、秋季显著高于春季、冬季（P<005），夏季、秋季油茶根际土壤微生物总数极显著高于非根际土壤（P<0.01），春季油茶根际土壤微生物总数显著高于非根际土壤（P<0.05）。endprint

2.5 不同季节油茶根际与非根际土壤理化性质、土壤养分含量和微生物数量的相关分析

由表1可知，油茶根际土壤pH值与电导率、有机碳含量、全氮含量、细菌数量、真菌数量呈极显著负相关（P<0.01），与全钾含量、放线菌数量呈显著负相关（P<0.05）；根际土壤电导率与细菌数量呈极显著正相关（P<0.01），与有机碳含量呈显著正相关（P<0.05）；根际有机碳含量与全氮含量、全磷含量、全钾含量、细菌数量和真菌数量呈极显著正相关（P<0.01），与放线菌数量呈显著正相关（P<0.05）；根际全氮含量与全磷含量、细菌数量呈极显著正相关（P<0.01），与全钾含量、真菌数量、放线菌数量呈显著正相关（P<0.05）；根际全磷含量与全钾含量呈显著正相关（P<005）；根际全钾含量与细菌数量、真菌数量呈极显著正相关（P<0.01）；根际细菌数量与真菌数量、放线菌数量呈极显著正相关（P<0.01）；根际真菌数量与放线菌数量呈极显著正相关（P<0.01）。

由表2可知，油茶非根际土壤pH值与电导率、有机碳含量、全氮含量、全钾含量、细菌数量、真菌数量呈极显著负相关（P<0.01）；非根际土壤电导率与细菌数量呈正相关，与有机碳含量呈正相关；非根际土壤全氮含量与全钾含量和细菌数量呈极显著正相关（P<0.01），与真菌数量呈显著正相关（P<0.05）；非根际土壤全钾含量与细菌数量、真菌数量呈极显著正相关（P<0.01），与放线菌数量呈显著正相关（P<0.05）；非根际土壤细菌数量与真菌数量呈极显著正相关（P<0.01）；非根际土壤真菌数量与放线菌数量呈极显著正相关（P<0.01）。以上结果显示，根际与非根际土壤理化性质、土壤养分含量和土壤微生物数量之间存在相关性。

3 讨论

叶绿素在植物光合作用中具有接受和转换能量的作用，可溶性蛋白、可溶性糖与植物体内的代谢强度有关，并且能够促进叶绿素的合成[16-17]。片叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖、叶片氮、叶片磷含量均高于春季、冬季，大致表现为夏季>秋季>春季>冬季，夏季油茶各生长生理指标达到最大值。叶面积指数、比叶重是植物冠层生长状况的指标， 叶面积指数和比叶重较大有利于捕获更多的光能[16-17]。本研究显示，夏季、秋季油茶的叶面积指数达到最大值，夏季、秋季为油茶的生长发育期，充足的光照、较大的叶面积指数和比叶重促进了叶片的光合作用增强、营养元素和有机物质的积累，油茶在开花和结实的过程中，体内与核酸合成有关的氮和磷含量急剧增加[18-19]，进而导致油茶体内生长生理指标达到最大值。同时，夏季、秋季油茶叶绿素含量的增加也可能是植物的一种保护性反应，通过提高捕光色素复合体中天线色素的比例，促进对光能的吸收与转化能力，提高了对弱光的利用率，这还可能与油茶自身的抗逆性、生理生化特性的差异有关[18-19]，而冬季的温度以及各种酶活性的降低会造成叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖以及营养元素的合成受阻。

由本研究还可知，不同季节油茶根际与非根际土壤理化性质随季节变化趋势相一致，由春季到冬季，油茶根际与非根际土壤pH值呈先降低后增加趋势，大致表现为冬季>春季>秋季>夏季，以夏季油茶根际与非根际土壤pH值最低，而不同季节油茶根際与非根际土壤电导率却呈相反的变化趋势，并且油茶土壤pH值、电导率在夏季和秋季根际与非根际土壤间差异极显著，表现出明显的“根际富集”。随着季节的由春至冬变化，油茶根际土壤中碱性盐基离子逐渐被吸收，土壤朝酸性发展，而油茶根际大量扩散和繁殖造成了土壤可溶性离子数目较多，有机酸的分泌以及微生物的相互作用均可能导致土壤pH值下降，因此可以通过降低根际pH值来增加土壤养分含量以及增强有效养分的吸收和利用，而可溶性离子数目较多，则引起了电导率的增加[20-21]。

大量研究表明，营养元素含量在植物根际与非根际土壤中存在较大差异[20-21]。本研究中不同季节根际与非根际土壤养分含量和微生物数量均存在明显差异，不同季节油茶根际与非根际土壤养分含量、土壤微生物数量随季节变化趋势相一致，由春季到冬季油茶根际与非根际土壤养分含量和微生物数量均呈先增加后降低趋势，大致表现为夏季>秋季>春季>冬季，以夏季油茶根际与非根际土壤养分含量和微生物数量最高，局部有所波动。其中油茶根际土壤养分含量、微生物数量在夏季、秋季显著高于春季、冬季（P<0.05），表现出了明显的土壤养分含量和土壤微生物数量的“根际富集”。主要是由于油茶在夏季、秋季（生长季）根系发达、生物量大、枯落物丰富、并且伴有土壤养分富集的“肥岛效应”和营养补偿效应[22-23]，同时，油茶根系对大气降尘物质和凋落物的截获，以根际沉积的形式显著聚集于根际，从而促进了根际微生物的旺盛生长，使得根际微区域内的养分形态、浓度和分布等方面较为复杂，表现出更多的根系沉淀和养分富集的根际效应[22-23]。此外，植物根系可通过一系列措施来减少根际营养元素的损失、缓解环境的胁迫，也能通过地下根系的可塑性分配适应土壤养分有效性的改变[22-23]。

此外，由本研究可以看出，油茶根际、非根际土壤养分含量和微生物数量与pH值呈显著或极显著负相关，表明油茶根系分泌的有机酸对营养元素起到一定的活化作用。pH值的降低能够促进营养元素的转化与活化，油茶强大根系呼吸释放CO2、分泌有机酸能力，造成其根际土壤pH值较低[20-21]。适宜的pH值有利于土壤微生物活动和植物生长，pH值的降低致使根区酸化，从而增加土壤养分的吸收和利用、促进土壤微生物的繁殖[20-21，24]。油茶在春季处于萌芽阶段，生长较为缓慢，生长和光合能力较差，此时油茶根际土壤微生物数量较少，而土壤微生物的根际效应也未能体现；夏季、秋季随着植株对环境的适应，油茶迅速生长和繁殖，生长、生理指标均达到最大值，土壤养分含量、微生物数量表现出明显的根际效应，有利于根际对土壤养分的吸收和微生物等的繁殖；秋季以后，其各项生理指标以及根际、非根际养分含量和微生物数量急剧降低。综上所述，本研究初步表明，油茶土壤养分含量及土壤微生物数量在根际存在一定的富集，它们通过降低根际pH值可以提高根际养分含量，有利于对土壤养分的有效利用。本研究还显示，油茶根际、非根际土壤微生物均以细菌最多，占微生物总数的90%以上，其次是放线菌和真菌，表明不同季节根际土壤对于不同微生物菌落起着不同的效果，但总体来说，根际效应显著提高了微生物数量。此外，油茶的根际效应还与植物种群、生物学特性、土壤理化特性、凋落物质量和数量以及生长节律有关，是各种因素综合作用的结果，仍然存在较多的不确定性因素[25-26]。endprint

油茶根际、非根际pH值与土壤养分含量和微生物数量之间达到显著或极显著相关性，土壤养分含量和土壤微生物数量之间相关性也达到显著或极显著水平，表明油茶根际、非根际土壤养分含量、微生物数量变化趋势基本保持一致，它们的主导控制因子也基本相同，作为相互影响的整体表现出统一性和同步性。油茶根际沉积不仅为根际微生物提供了丰富的碳源，还对根际土壤养分产生重大影响[25-26]。因此，认识和调控根际沉积及养分的流量、方向对于建立根际环境中养分的合理分配模式具有重要作用。

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