长江宜昌江段和东洞庭湖鲢、鳙饵料生物组成及季节性变化

潘文杰，郑永华，高 雷，刘绍平，段辛斌，陈大庆

(1.西南大学动物科技学院，重庆 400715；2.中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223)

长江宜昌江段和东洞庭湖鲢、鳙饵料生物组成及季节性变化

潘文杰1,2，郑永华1，高 雷2，刘绍平2，段辛斌2，陈大庆2

(1.西南大学动物科技学院，重庆 400715；2.中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223)

为了研究鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)饵料生物组成及季节变化，分析了2016年7月-2017年3月在长江宜昌江段及东洞庭湖不同季度采集的84尾鲢和65尾鳙的肠道内含物。结果显示：鲢、鳙在长江宜昌江段摄食的饵料生物种类分别是55种和48种，在东洞庭湖分别是55种和43种。根据相对重要性指数(IRI)，鲢、鳙的主要饵料生物均为枝角类。鲢、鳙食物组成呈现季节变化，鲢在长江宜昌江段春季、夏季、秋季和冬季的主要饵料生物分别是硅藻门、枝角类、枝角类和硅藻门，在东洞庭湖分别为枝角类、蓝藻门、枝角类和桡足类；鳙在长江宜昌江段春季、夏季、秋季和冬季的主要饵料分别是枝角类、枝角类、枝角类和硅藻门，在东洞庭湖分别为枝角类、枝角类、枝角类和桡足类。

长江中游；鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)；鳙(Aristichthysnobilis)；饵料生物；季节变化

摄食是动物的基本生命特征之一，鱼类通过摄食活动为其存活、生长、发育和繁殖提供物质基础[1-2]。摄食生态学的研究是了解鱼类行动规律、洄游分布、数量变动等方面的重要方法之一，对渔业管理具有重要的意义[3]。

长江中游及其附属湖泊鱼类资源丰富，是我国淡水渔业的重要产区[4]，鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)是该区域重要的渔业捕捞对象[5]，也是近年来我国江河、湖泊的重要放流对象。鲢、鳙主要摄食浮游生物，作为滤食性模式生物常应用于控制浮游生物[6-7]。关于其食性的研究已有一些报道，如2009年刘恩生等[8]对巢湖鲢、鳙的食物组成的分析，2014年胡翠林等[9]对洱海鲢、鳙的食物组成的研究等。然而，鱼类的食物组成会随着季节、栖息水域等的变化而发生改变，对于鲢、鳙在长江中游水域食物组成及季节性变化特征的研究很少。

宜昌江段位于三峡大坝下游，是鲢、鳙产卵场的主要分布区[10]。东洞庭湖作为目前长江仅存的两个大型通江湖泊之一，饵料生物丰富，是鲢、鳙的重要的索饵场[11]。本文对2016-2017年长江宜昌江段及东洞庭湖不同季节采集的鲢、鳙饵料组成进行了研究，以期了解两个水体中饵料生物组成的差异和季节变化特征，为长江中游鲢、鳙资源恢复及保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集与处理

2016年7-8月(夏季)、9-10月(秋季)、12月(冬季)及2017年3月(春季)对长江宜昌江段(YC)及东洞庭湖(DDT)的鲢、鳙进行采样。捕捞网具主要包括流刺网(网目3～6 cm)、地笼和搬罾网。每个季节对采集到的鲢、鳙各随机选择8条以上现场进行解剖，取出前肠的肠含物，加8%福尔马林溶液保存，然后带回实验室分析。鲢、鳙肠含物浮游生物种类鉴定参照相关文献[12-15]。浮游生物生物量换算参考《内陆水域渔业自然资源调查手册》[16]。将肠内食物取出0.1～0.2 g，按照0.1 g使用1 mL蒸馏水等比例稀释[17]。QT-1旋涡混合器将其搅匀，在OLYMPUS BX51显微镜下观察浮游植物和浮游动物。浮游植物用20×物镜观察，记录100个视野；浮游动物用10×物镜观察，记录全部视野。根据比例换算成1.0 mL样品所含饵料生物数分析。

1.2数据处理与分析

食物组成采用出现频率F，数量百分比N和重量百分比W表示，计算公式如下：

出现频率(F)=(某种饵料出现频次/有食物的肠道个数)×100%

数量百分比(N)=(某种饵料生物个数/饵料生物总个数)×100%

重量百分比(W)=(某种饵料生物重量/饵料生物总重量)×100%

采用相对重要性指数(IRI)[18]来评估饵料生物的重要性。IRI越大，该饵料生物越重要。

采用Morisita简化相似性指数[19]对长江宜昌江段及东洞庭湖两地鲢、鳙的饵料生物进行两两比较，为了使结果更具合理性，使用IRI%来计算：

式中，C是Morisita简化相似性指数，j、k代表两个采样点，i代表某一种饵料生物，PijPik是采样点中饵料生物i的比例。C值范围是0-1，值越大重叠越多，当C≥0.6，则表示饵料生物组成相似性显著[20]。

利用SPSS13.0软件对鲢、鳙饵料组成的IRI%进行主成分分析(PCA)[21]。

2 结果与分析

在实验期间，宜昌江段采集的鲢216尾，鳙101尾；东洞庭湖采集的鲢68尾，鳙51尾。用于肠道分析的数量，宜昌江段的鲢、鳙分别是43尾、33尾；东洞庭湖的分别是41尾、32尾。鲢、鳙的样本采集数量及其体长、体重数据见表1。

2.1 鲢、鳙饵料种类组成

在长江宜昌江段，鲢摄食的浮游植物隶属6门35属47种，以硅藻门包含的种类数(占48.94%)最多；摄食的浮游动物包括轮虫(5种)、枝角类(2种)和桡足类(1种)。在东洞庭湖，鲢摄食的浮游植物隶属6门36属47种，以硅藻门包含的种数最多，占40.43%；摄食的浮游动物种类与宜昌江段相同(表2)。

表1 鲢、鳙样本的体长、全长及体重

在长江宜昌江段，鳙摄食的浮游植物隶属5门32属40种，以硅藻门包括的种数(50.00%)最多，摄食的浮游动物有轮虫(5种)、枝角类(2种)和桡足类(1种)。在东洞庭湖，鳙摄食的浮游植物隶属5门28属35种，以硅藻门包括的种数(40.00%)最多；摄食的浮游动物种类数与宜昌江段相同(表2)。

表2 鲢、鳙饵料种类组成

续表2

注:“”表示该种在样本中未出现。

2.2鲢、鳙饵料组成的空间差异

2.2.1 鲢的饵料组成空间差异

在长江宜昌江段，从数量百分比看，鲢饵料生物中浮游植物占总数量的95.59%，其中以硅藻门(占69.97%)数量最多，其次为绿藻门(占16.70%)；从重量百分比看，主要饵料是枝角类，其中长额象鼻溞占饵料生物重量的60.39%；相对重要性指数以枝角类最高，为36.82%，其次是硅藻门和桡足类，分别为35.6%和11.60%(图1)。

图1 长江宜昌江段中鲢的饵料种类

在东洞庭湖，从数量百分比看，鲢饵料生物中浮游植物占总数量的97.29%，其中以硅藻门(占34.17%)数量最多、其次为绿藻门(31.01%)和蓝藻门(26.19%)。从重量百分比看，以枝角类比重最高，其中长额象鼻溞占53.23%。相对重要性指数以枝角类(30.72%)最高，桡足类(19.11%)次之(图2)。

图2 东洞庭湖中鲢的饵料种类

2.2.2 鳙饵料组成的空间差异

在长江宜昌江段，从数量百分比看，鳙的饵料生物中浮游植物占90.25%，其中主要是硅藻门和蓝藻门，分别占52.85%和12.90%；重量百分比以枝角类(74.02%)最高；相对重要性指数以枝角类(47.91%)占明显优势(图3)。

在东洞庭湖，从数量百分比看，鳙的饵料生物中浮游植物占95.88%，其中硅藻门占50.33%，蓝藻门占22.91%；从重量百分比看，枝角类占比(61.76%)最高。相对重要性指数以枝角类(40.15%)最高(图4)。

图3 长江宜昌江段中鳙的饵料种类

图4 东洞庭湖中鳙的饵料种类

2.2.3 饵料组成的主成分及重叠性分析

对鲢饵料生物进行主成分分析(PCA)，主成分的特征值、方差贡献率和累积方差贡献率见表3，9大类饵料生物对前两个主成分的负荷值见表4。前3个主成分的累积贡献率已经达到了80.553%，大于70%，保留前3个主成分，将第一主成分作为鲢生长的描述指标，第一主成分包括桡足类(PC=0.987)和轮虫类(PC=0.945)。

对鳙饵料生物进行主成分分析(PCA)，主成分的特征值、方差贡献率和累积方差贡献率见表5，8大类饵料生物对前两个主成分的负荷值见表6。前3个主成分的累积贡献率已经达到了84.688%，大于70%，保留前3个主成分，将第一主成分作为鳙生长的描述指标，第一主成分包括枝角类(PC=-0.967)和桡足类(PC=0.954)。

表3 鲢的饵料前3个主成分的特征值、方差贡献率和累积贡献率

表4 鲢的9类饵料生物对前3个主成分的负荷值

表5 鳙的饵料中前3个主成分的特征值、方差贡献率和累积贡献率

表6 鳙的8类饵料生物对前3个主成分的负荷值

不同采样点间鲢、鳙饵料组成的Morisita相似性指数C值范围是0.85～0.95，均明显大于0.6，饵料生物组成相似性显著(表7)。

表7 饵料组成的相似性指数

2.3鲢、鳙饵料组成的季节性变化

在长江宜昌江段，鲢春季、夏季、秋季和冬季主要摄食的饵料生物分别是硅藻门、枝角类、枝角类和硅藻门，其相对重要性指数分别是46.81%、44.79%、56.02%和54.06%。在东洞庭湖，春季、夏季、秋季和冬季主要摄食的饵料生物分别是枝角类、蓝藻门、枝角类和桡足类，其相对重要性指数分别是35.05%、48.39%、54.23%和42.22%，见图5。

在长江宜昌江段，鳙春季、夏季、秋季和冬季主要摄食的饵料生物分别是枝角类、枝角类、枝角类和硅藻门，其相对重要性指数分别是51.07%、65.05%、66.06%和27.98%。在东洞庭湖，春季、夏季、秋季和冬季主要摄食的饵料生物分别是枝角类、枝角类、枝角类和桡足类，其相对重要性指数分别是50.89%、40.00%、60.76%和33.52%，见图6。

图5 鲢的饵料组成季节性变化

图6 鳙的饵料组成季节性变化

3 讨论

3.1鲢、鳙的摄食习性比较

鲢、鳙是滤食性鱼类，主要以浮游动植物为食，其摄食的浮游动植物数量比例在不同研究中存在一定差异。尼科尔斯基[22]的研究表明鲢肠中浮游植物占95%，这与本次研究结果一致。1954年倪达书[17]发现从数量百分比看，鲢摄食的浮游植物占99.59%，鳙为81.81%，并提出鲢主要摄食浮游植物，鳙主要摄食浮游动物；胡翠林等[9]的研究表明鲢摄食的浮游植物数量比为93.67%，鳙摄食的浮游植物为83.29%。与之比较，本研究结果中鳙的浮游动物数量比偏低。

本研究对相对重要性指数的分析表明鲢摄食的饵料中浮游植物和浮游动物具有同等重要性，鳙摄食的浮游动物重要性高于浮游植物。刘焕亮[23]认为鲢、鳙摄食习性不同，与其鳃耙结构具有很大的相关性，鳃耙的间距决定了多大规格饵料生物能够被吞食，鳙的鳃耙间距大于鲢，鲢鳙摄食的饵料中浮游动物规格普遍大于浮游植物，因而鳙摄食的浮游动物偏多。

3.2鲢、鳙饵料组成的空间差异

鱼类的食物组成一般与栖息的水域环境有关，这主要是由于不同水体中的饵料生物群落组成不同所致。洱海中鲢、鳙摄食的浮游植物分别有59属、51属，饵料生物中的硅藻门分别占浮游植物种类数的23.75%、17.65%[9]。富营养化条件下的巢湖中鲢、鳙主要摄食蓝藻，微囊藻占鲢、鳙食物个数组成比的95%以上。东太湖的鲢、鳙食物中蓝藻门占比最高[24]。本研究结果也表明，鲢、鳙摄食的饵料种类和数量在空间上具有明显的差异。不同水体中鲢、鳙摄食的饵料种类数、种类组成占比均不同。这与鲢、鳙对食物没有主动选择的能力有关[8]，栖息地水体中浮游生物群落种属及数量的变化导致了滤食性鱼类摄食饵料生物的变化。

3.3鲢、鳙饵料组成的季节变化

鱼类食物组成的季节变化实际上反映了鱼体代谢强度、摄食行为以及水体中饵料生物的季节变化[1]。胡翠林[9]的研究表明，鲢、鳙摄食的种类具有季节性变化，鲢在春季早期主要摄食枝角类，在春季晚期主要摄食蓝藻门，在夏季和秋季主要摄食蓝藻门和枝角类，在冬季主要摄食硅藻门；鳙在春季主要摄食枝角类，在其他季节主要摄食枝角类和蓝藻门。本研究结果也表明鲢、鳙摄食的饵料种类具有季节性变化特征。PEG模型认为[25]，浮游植物群落的季节性演替是从春季硅藻到夏秋季绿、蓝藻大量繁殖再到冬季的硅藻，许多学者认为鱼类食物组成与水体中饵料生物的季节变化有密切联系，本研究中春、冬两季节饵料生物中硅藻门的相对重要性指数明显上升，在夏季蓝藻门相对重要性指数开始占一定优势，基本符合PEG模型对于浮游植物群落的演替规律描述。“最佳摄食理论”认为[26]，捕食者总是尽可能地捕食个体较大的饵料，以获得较大的净收益，鲢、鳙的滤食性结构不同，推测是此原因导致了在同一季节出现了鲢、鳙摄食饵料生物的差异性。

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FoodcompositionandseasonalvariationofHypophthalmichthysmolitrixandAristichthysnobilisinYichangsectionoftheYangtzeRiverandEastDongtingLake

PAN Wen-jie1,2，ZHENG Yong-hua1，GAO Lei2，LIU Shao-ping2，DUAN Xin-bin2，CHEN Da-qing2

(1.CollegeofAnimalandTechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.YangtzeRiverFisheriesResearchInstituteofChineseAcademyofFisheryScience，Wuhan430223,China)

In order to study the composition and seasonal variations of food ofHypophthalmichthysmolitrixand andAristichthysnobilis,gut contents of 84H.molitrixand 65A.nobiliswere collected in the Yichang section of the Yangtze River and the East Dongting Lake during July 2016 to March 2017.The results showed that 55 and 48 species of food ingested byH.molitrixandA.nobilisin Yichang section of the Yangtze River,respectively,55 and 43 in the East Dongting Lake,respectively.According to the relative importance index (IRI%),the dominant preys ofH.molitrixandA.nobiliswere Cladocera.And the food composition ofH.molitrixandA.nobilisshowed seasonal changes.The dominant preys ofH.molitrixin spring,summer,autumn and winter were Bacillariophyta,Cladocera,Cladocera and Bacillariophyta respectively in the Yichang section of the Yangtze River,that of Cladocera,Cyanobacteria,Cladocera and Copepods in the East Dongting Lake.The dominant preys ofA.nobilisin spring,summer,autumn and winter were Cladocera,Cladocera,Cladocera and Bacillariophyta respectively in the Yichang section of the Yangtze River,that of Cladocera,Cladocera,Cladocera and Copepods in the East Dongting Lake.

the middle reach of the Yangtze River;Hypophthalmichthysmolitrix;Aristichthysnobilis;food composition;seasonal variation

2017-05-20；

2017-09-05

国家自然科学基金(51579247，31602161)；农业部项目“长江中上游重要渔业水域主要经济物种产卵场及洄游通道调查”

潘文杰(1992- )，男，硕士研究生，主要从事渔业资源与环境方面研究。E-mail:swuwenjie@126.com

郑永华。E-mail:zhyh3000@163.com

S931.1

A

1000-6907-(2017)06-0032-08