沅水银年龄与生长的研究

曾国清，杨 鑫，李 鸿，谢 敏，葛虹孜，田 兴，袁希平，宋 锐，廖伏初

(1.湖南省水产科学研究所，长沙 410153；2.水产高效健康生产湖南省协同创新中心，湖南常德 415000)

沅水银年龄与生长的研究

曾国清1,2，杨 鑫1，李 鸿1，谢 敏1，葛虹孜1，田 兴1，袁希平1，宋 锐1，廖伏初1,2

(1.湖南省水产科学研究所，长沙 410153；2.水产高效健康生产湖南省协同创新中心，湖南常德 415000)

基于2016年3月至2017年3月采自沅水支流無水的137尾样本，使用耳石和鳞片为年龄鉴定材料，对银(Squalidusargentatus)的年龄结构和生长特征进行了研究。结果显示：研究样本体长范围为40～115 mm，优势体长组为60～100 mm(占86.1%)；体重范围为1.1～23.6 g，优势体重组为3～12 g(占77.4%)；共4个年龄组，1龄和2龄为优势年龄组(占93.2%)。体长和耳石半径为直线正相关，L=-9.062+258.896×R(n=132，r2=0.773)；体长-体重关系方程为：W=8.557×10-6×L3.134(r2=0.974，n=137)，银为异速生长鱼类；以退算体长拟合的von Bertalanffy方程为：Lt=177.7(1-e-0.235(t+0.193))(r2=0.909)，Wt=96.1(1-e-0.235(t+0.193))3.13。估算的拐点年龄为4.7龄，对应的体长体重分别为120.9 mm和28.7 g。研究表明耳石是银较好的年龄鉴定材料。沅江银的年龄结构趋于简单，面临较大的捕捞压力，渔业主管部门应为保护其种质资源制定相应的措施。

银(Squalidusargentatus)；沅水；年龄；生长

1 材料与方法

1.1 样品采集

2016年3月、7月、11月及2017年3月，使用定置刺网(网目1.5 cm)、地笼(网目0.5 cm)，在沅水支流無水中方县(48尾)、新晃县(89尾)河段共采集137尾样本。样本在新鲜状态下进行常规生物学测量和性别鉴定，常规生物学测量指标有全长(TL)、体长(L)和体重(W)，长度精确到1 mm，重量精确到0.1 g。取左右微耳石，用95%酒精清洗，自然风干后放入0.5 mL离心管保存；取背鳍基部下方与侧线鳞上方的鳞片8～10枚，放入鳞片袋中保存。

1.2 年龄材料处理

1.2.1 耳石处理

将微耳石的背面朝上，用透明指甲油固定于载玻片上，水磨砂纸(1 000#～2 000#)打磨，并随时在光学显微镜下观察。当打磨至耳石中心核时翻面，使用指甲油包埋、水磨砂纸打磨、抛光纸抛光，直至耳石核区清晰为止。耳石磨片在显微镜(Olympus BX51)下观察，并采用与计算机连接的图像分析系统(Ratoc System Engineering，Tokyo)拍照、计数年轮。

1.2.2 鳞片处理

将保存在鳞片袋中的鳞片取出，放在培养皿中，在浓度为4%的NaOH溶液中浸泡1 d。用软毛刷清除表面粘液和角质蛋白，清水漂洗后晾干，夹在两载玻片中，在解剖镜下观察鳞片上的轮纹。

1.2.3 年龄鉴定

采用元月1日为年龄递增日[9]，在不知道样本大小、性别的情况下对两种年龄材料进行鉴定。每个耳石、鳞片的年龄都由同一研究者进行2次独立读龄(间隔15 d以上)，如果两次读龄结果一致，则采用此年龄鉴定结果，如果不一致，则进行第三次读龄，如果第三次读龄结果与前两次中的一次结果一致，则采用第三次年龄鉴定结果，如果都不一致，则将此样本舍弃。用平均百分比误差(IAPE)和变异系数(CV)来判断年龄鉴定材料的精确度。

式中N为用于年龄鉴定鱼的数量，R为每条鱼鉴定的次数，Xij为第j尾鱼的第i次年龄鉴定结果，Xj为第j尾鱼的平均年龄。

1.2.4 体长-体重关系

体长-体重关系采用幂函数W=a×Lb进行回归分析，式中W为体重，L为体长，a、b为常数。由于采集样本有限，并未将体长体重关系按性别分开拟合。采用t检验分析异速生长指数(b)是否与理论的匀速生长值3之间存在差异[10]，从而判断银是否属于匀速生长。

1.3.3 生长方程

采用von Bertalanffy生长方程(VBGF)描述银的生长特性，其表达式：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；拐点年龄：ti=lnb/k+t0；体长和体重的生长速度方程：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，dW/dt=bW∞e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1；体长和体重的生长加速度方程：d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)，d2W/dt2=bW∞k2e-K(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-K(t-t0)-1]。式中：t为年龄，Lt和Wt为t龄时的平均体长和平均体重，L∞和W∞为渐近体长和渐进体重，k为生长系数，t0为体长为0时的年龄。采用表观生长指数(Ø=log10k+2log10L∞)来比较不同研究论文中估算的生长参数。

数据用平均数±标准差表示。统计分析和图像处理采用SPSS 19.0(IBM，Armonk，NY，USA)、Lab Origin pro 8.5(Originlab，Northampton，MA，USA)和Photoshop CS5 Extended(Adobe，San Jose，CA，USA)。统计显著性设为α=0.05。

2 结果

2.1 年轮特征

2.1.1 耳石

图1 银(1+龄，体长81 mm)耳石年轮特征Fig.1 Annuli characteristics of sectioned lapillus from the sample of S.argentatus with 83 mm in standard length and 1+ ages old arrows show annuli箭头表示年轮

2.1.2鳞片

用于年龄鉴定的样本有134尾，使用微耳石为主要年龄鉴定材料，鳞片为辅助年龄鉴定材料，成功鉴定出132尾，鉴定成功率为98.5%。耳石两次年龄鉴定结果的平均百分比误差(IAPE)为0.47%，变异系数(CV)为0.61%；鳞片两次年龄鉴定结果的平均百分比误差(IAPE)为7.45%，变异系数(CV)为9.21%。耳石与鳞片鉴定结果吻合率为89.74%。

图2 银(2+龄，体长94 mm)鳞片的年龄特征Fig.2 Annuli characteristics of scales from the same sample of S.argentatus with 94 mm in standard length and 2+ ages old

2.2 渔获物组成

图3 沅江银渔获物体长(a)、体重(b)频率分布图Fig.3 Frequency distributions of the standard length(a)and weight(b)in catches of S.argentatus sampled in Yuanjiang River

图4 沅江银渔获物年龄频率分布图Fig.4 Frequency distribution of age in catches of S.argentatus sampled in Yuanjiang River

2.3 生长

2.3.1 体长-体重关系

对137尾样本的实测体长、实测体重用幂指数关系W=a×Lb进行拟合，其中W、L分别为实测体重和体长，a、b为关系系数。使用Origin Pro 8.5对其进行回归分析，求得体长体重关系式(图5)如下：

W=8.557×10-6×L3.134(n=137，r2=0.974)

体长与全长线性正相关，关系式：TL=3.64+1.52×L(n=137，r2=0.994)，其中TL为全长，L为体长。

图5 沅水银体长体重关系Fig.5 Length-weight relationships of S.argentatus sampled in Yuanjiang River

2.3.2 体长-耳石半径关系和体长退算

鱼类的生长与年龄密切相关，耳石大小随体长增长而增大。将成功鉴定年龄的132尾银体长与对应的耳石半径进行回归分析。其结果表明，体长(L，mm)与耳石半径(R，mm)呈线性相关(图6)，方程式为：

L=-9.062+258.896×R(n=132，r2=0.773)

采用Lea公式进行体长退算得到各年龄组的退算体长(表1)。从表中可以看出退算体长基本与实测体长相近。随着年龄的增长，体长的年绝对增量逐渐变小。

图6 沅水银体长与耳石半径关系Fig.6 The relationship between standard length and lapillus radius of S.argentatus in Yuanjiang River

表1 沅江银各龄组的退算体长Tab.1 Back-calculated standard length of S.argentatus in Yuanjiang River at each age group(mm)

表1 沅江银各龄组的退算体长Tab.1 Back-calculated standard length of S.argentatus in Yuanjiang River at each age group(mm)

年龄样本量实测体长/mm变幅均值±标准差退算体长/mmL1L2L313047-78565±64529261-97809±7954343994-1091007±47447672241115115483750923平均体长/L446730923

2.3.3 生长方程

Lt=177.7(1-e-0.235(t+0.193))(r2=0.909)

将体长-体重关系中的生长指数(b)及体长生长方程中的各参数代入体重生长方程，所得体重von Bertalanffy生长方程为：

Wt=96.1[1-e-0.235(t+0.193)]3.13

图7 沅江银退算体长与耳石读龄的von Bertalanffy生长曲线Fig.7 The von Bertalanffy growth curve of S.argentatus in Yuanjiang River with the back-calculated length at age estimated from lapillus.

2.3.4 生长速度和加速度

dL/dt=41.8e-0.235(t+0.193)

d2L/dt2=-9.8e-0.235(t+0.193)

dW/dt=70.8e-0.235(t+0.193)[1-e-0.235(t+0.193)]2.13

d2W/dt2=16.7e-0.235(t+0.193)[1-e-0.235(t+0.193)]1.13[3.13e-0.235(t+0.193)-1]

图8 沅江银体长生长速度和加速度Fig.8 Growth rate and growth acceleration of the standard length of S.argentatus in Yuanjiang River

图9 沅江银体重的生长速度和生长加速度Fig.9 Growth rate and growth acceleration of the body weight of S.argentatus in Yuanjiang River

3 讨论

鳞片因其取材方便，观察简便，无需特殊加工，是众多鱼类年龄鉴定中使用最多的材料。但是鳞片在随鱼体生长过程中，易受到饵料不足、水温突变、疾病、意外受伤等因素干扰而产生副轮。多数研究表明鳞片只适用于生长较快的低龄鱼的年龄鉴定，在鉴定高龄个体或生长缓慢个体时，其准确度和精确性严重下降[11,12]。而耳石的生长是连续的、与外界环境相对独立，即使遭遇不良环境条件也不会被重吸收[13]。

表2 不同水域银生长参数比较Tab.2 Comparison of growth characters of S.argentatus in different aquatorium

表2 不同水域银生长参数比较Tab.2 Comparison of growth characters of S.argentatus in different aquatorium

采集地点年龄材料性别L∞/mmbk/a-1t0ø文献来源长江天鹅洲鳞片♀17183230182-1273730王海生[8]♂11513230407-0583732沅江無水耳石—17773130235-0193870本研究

[1]乐佩琦.中国硬骨鱼类，硬骨鱼纲，鲤形目(下卷)[M].北京：科学出版社，2000.

[3]曹英华，廖伏初，伍远安，等.湘江水生动物志[M].长沙：湖南科学技术出版社，2012.

[4]王芊芊，吴金明，张富铁，等.赤水河银的早期发育与仔鱼的耐饥饿能力[J].动物学杂志，2010，45(3)：11-20.

[5]Li J，Huang L M，Wang J Q，et al.The complete mitochondrial genome ofSqualidusargentatus(Cypriniformes，Cyprinidae)[J].Mitoch DNA Part A，2016，27(1)：38-39.

[6]Yang J Q，Tang W Q，Liao T Y，et al.Phylogeographical analysis onSqualidusargentatusrecapitulates historical landscapes and drainage evolution on the island of Taiwan and Mainland China [J].Int J Mole Sci，2012，13(2)：1405-1425.

[7]李修峰.汉江中游银的繁殖生物学和早期发育研究[D].武汉：华中农业大学，2008.

[8]王海生.长江天鹅洲故道银的生物学研究[D].武汉：华中农业大学图书馆，2013.

[9]邓中粦，余志堂，许藴玕，等.汉江主要经济鱼类的年龄与生长[C]//.鱼类学论文集[M](第1辑).北京：科学技术出版社，1981.

[10]Pauly D.Fish population dynamics in tropical waters：a manual for use with programmable calculators [J].ICLARM Stud Rev，1984，(8)：325.

[11]熊 飞，陈大庆，刘绍平，等.青海湖裸鲤不同年龄鉴定材料的年轮特征[J].水生生物学报，2006，30(2)：185-191.

[12]沈建忠，曹文宣，崔奕波.用鳞片和耳石鉴定鲫鱼年龄的比较研究[J].水生生物学报，2001，25(5)：462-466.

[13]宋昭彬，曹文宣.鱼类耳石微结构特征的研究与应用[J].水生生物学报，2001，25(6)：613-618.

[14]熊 星，李英文，田辉伍，等.长江上游圆筒吻生长与食性[J].生态学杂志，2013，32(4)：905-911.

[15]李 鸿，沈建忠，刘其根，等.新疆乌伦古湖湖拟鲤4种钙化组织鉴定年龄的比较[J].上海海洋大学学报，2009，18(3)：295-301.

[16]张 征，翟良安，李 谷，等.长江天鹅洲故道浮游生物调查及鱼产力的估算[J].淡水渔业，1995，25(5)：16-18.

[17]黄 丹.长江天鹅洲故道浮游生物群落结构及鱼产力[D].武汉：华中农业大学图书馆，2013.

[18]谢从新，龚世园，杨治国，等.武昌南湖花的生长研究[J].海洋与湖沼，1988，19(3)：225-231.

[19]马宝珊.异齿裂腹鱼个体生物学和种群动态研究[D].武汉：华中农业大学图书馆，2011.

AgeandgrowthofSqualidusargentatusinYuanjiangRiver

ZENG Guo-qing1,2，YANG Xin1，LI Hong1,XIE Min1，GE Hong-zi1，TIAN Xing1，YUAN Xi-ping1，SONG Rui1，LIAO Fu-chu1,2

(1.HunanFisheriesScienceInstitute，Changsha410153，China；2.CollaborativeInnovationCenterforEfficientandHealthProductionofFisheriesinHunanProvince，Changde，Hunan415000，China)

Squalidusargentatusis a kind of small-sized fish which widely distributed in Chinese waters.In order to explore the age structure and growth characteristics ofS.argentatus，a total of 137 samples were collected from the Yuanjiang River from March 2016 to March 2017.The ages were determined using scales and otoliths respectively.The stock ofS.argentatushas a relatively simple age structure which contains 4 age classes ranging from 1 to 4.The dominant age classes were 1-2 years old accounting for 93.2% of the total samples and standard length range was 40-115 mm，mainly between 60 mm and 100 mm(86.1%).The weight range was 1.1～23.6 g，mainly between 3 g and 12 g(77.4%).There was a positive linear correlation between standard length(L)and otolithsradius(R)，which could be expressed asL=-9.062+258.896×R(n=132，r2=0.773).The relationship between standardLandWwas power exponent and could be expressed asW=8.557×10-6×L3.134(r2=0.974，n=137)，which meant growth type was allometry.Von Bertalanffy growth functions wereLt=177.7(1-e-0.235(t+0.193)) andWt=96.1(1-e-0.235(t+0.193))3.13.The growth inflexion point was 4.7 years and the corresponding standard length and weight were 120.9 mm and 28.7 g respectively.The results showed that sectioned lapillus was a better ageing material of the fish.Now the age structure ofS.argentatusstock was simple，some measures should be taken to protect this fish and reduce the fishing efforts.

Squalidusargentatus；Yuanjiang River；age；growth

2017-05-16；

2017-08-23

湖南省重点研究计划(2016NK2177)

曾国清(1965- )，男，研究方向为渔业资源。E-mail：1765493481@qq.com

李 鸿。E-mail：lihongfish@163.com

S931.9

A

1000-6907-(2017)06-0040-07