不同光环境下胡桃楸幼苗的形态可塑性及其响应研究

张东来 张 玲 葛文志

(1.黑龙江省林业科学院，哈尔滨 150081； 2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)

不同光环境下胡桃楸幼苗的形态可塑性及其响应研究

张东来1张 玲2葛文志2

(1.黑龙江省林业科学院，哈尔滨 150081；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)

为了探求不同光环境对胡桃楸幼苗生长的影响，对全光照(100%光照)、中光照(60%光照)、低光照(30%光照)3种光环境下胡桃楸幼苗的生长、形态特征、生物量分配和水分特征开展研究。结果表明：胡桃楸幼苗的形态在不同光环境下存在明显的可塑性变化，生物量分配和水分特征均表现出不同程度的差异。低光照条件下，胡桃楸幼苗生长快，株高、地径分别为全光照的1.14、1.18倍；冠幅大，是全光照的1.40倍；叶片宽大，叶长和叶宽分别是全光照的1.25和1.36倍；分枝数明显少于全光照。3种光环境下胡桃楸幼苗地上部分生物量存在显著差异，地下部分差异不显著。叶片相对含水量随着光照的降低呈现逐渐增加的趋势；全光照条件下叶片饱和持水量与叶片干鲜比明显大于遮阴条件；3种光照条件下叶绿素含量差异显著。胡桃楸幼苗为适应不同光环境，在形态和生理方面都做出适应性调整，适当的遮阴处理有利于胡桃楸幼苗生长。

胡桃楸；光环境；形态可塑性；响应

胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)是东北三大硬阔叶树种之一，具有用材和药用双重经济价值，现已被列为国家三级珍稀濒危保护植物。光照是决定胡桃楸干形的主要因子，在光照充足的生境中，容易造成侧枝发达，分杈明显，成材率低[13]。胡桃楸在林冠下更新困难，只有在疏林和林隙中可以看到其幼树。光照在大尺度上能够影响胡桃楸的分布范围，在小尺度上影响其构型。本研究通过分析胡桃楸幼苗对不同光环境的响应，深入探讨胡桃楸的形态可塑性和光环境的关系，为胡桃楸人工用材林培育光环境选择和次生林改造提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

实验地选择在黑龙江省林业科学院院内。于2015年5月选取生长较为一致的2年生胡桃楸幼苗90株，随机分成3组，每组10株，每个处理3次重复。采用遮阳网搭建遮阳棚设置3种不同光环境条件：(1)全光照(100%光照)；(2)一层遮阴处理(60%光照)；(3)二层遮阴处理(30%光照)。光照强度采用照度计确定，利用晴天中午测定光强为自然光强的面分数获得。试验期间，每处理浇水量相同。

1.2 测定方法

地上生长量测定：测定时选取不同处理的10株长势基本一致、无病虫害的植株，选择顶端向下的第3片完全展开叶片测定。所有测定和取样均在晴天上午8:30～11:30进行。于5月中旬处理前对植株高、基径、冠幅、比叶面积(叶长、叶宽)、枝间夹角进行测定。

生物量测定：9月中旬对所有植株进行收获，将幼树整棵挖出清洗干净，分成叶片、叶柄、茎、主根、细根5部分。于105℃下杀青1 h后在80℃下烘干至恒重，称量各部分干重。

叶片相对含水量(FMC)：

(1)

式中：FW为鲜叶重；DW为干叶重。

叶片饱和持水量：不同光环境下的植株上分别选取30片当年生叶片，用电子分析天平称量鲜质量，放入水中浸水24 h，翌日测量其饱和持水量，然后85℃下烘干至恒质量。水分饱和持水量越大，抗旱性越小。

叶绿素含量：用面积为3.63 cm2的打孔器在成熟叶片上，避开主叶脉，打下10个圆叶片,采用丙酮提取法测定叶绿素，即取待测叶样0.04 g，浸入(乙醇∶丙酮∶蒸馏水=4.5∶4.5∶1)混和液10 mL密封，在黑暗中浸提12 h，在UV-2000紫外分光光度计上比色测定。

1.3 数据处理

利用Microsoft Excel软件整理数据，采用SPSS13.0软件进行描述性统计和方差分析，然后做相关分析与单因素方差分析，并用Duncan检验进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同光环境下生长指标及形态特征

从表1中可以看出，光照环境的变化显著影响胡桃楸幼苗的生长，3种光环境下株高、地径都表现出显著差异。低光照条件下胡桃楸幼苗生长指标均高于全光照和中光照，低光照下胡桃楸幼苗株高、地径分别为全光照的1.14、1.18倍。

表1 不同光环境胡桃楸幼苗生长及形态指标

注：不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note:Different capital letters indicated significant difference at 0.05 level. The same as below.

3种光环境下胡桃楸幼苗的总体结构反应强烈，呈现显著差异。随着光照的逐渐降低，冠幅逐渐增加，枝间夹角也是在低光照(30%)环境下最大，而分枝数是在全光下最多。全光照和中光照条件下胡桃楸幼苗除分枝数外，其它各项指标基本无差别(P>0.05)。可见，全光环境下分枝明显，充足的光照可以促进分枝能力，因此，适当遮光就可以抑制胡桃楸幼苗的分杈现象。

从表1中数据还可以看出，不同光环境下胡桃楸幼苗叶部形态特征差异明显，低光照条件下叶长、叶宽均大于全光照和中光照，差异达到显著水平(P<0.05)。光照强度与胡桃楸幼苗叶片性状密切相关，适应的遮阴处理有利于幼苗叶片生长。低光照条件下胡桃楸幼苗的叶长和叶宽分别是全光照的1.25和1.36倍。

图1 不同光环境胡桃楸幼苗生物量Fig.1 Biomass of J.mandshurica seeding under different light environment

图2 不同光环境下胡桃楸幼苗叶片水分特征及叶绿素含量Fig.2 Fuel moisture content of J.mandshurica seeding under different light environment

2.2 不同光环境下胡桃楸生物量及其分配特征

不同光环境下胡桃楸幼苗地上及地下部分生物量比较分析见图1，全光照条件下胡桃楸幼苗地上部分叶片、叶柄生物量均最大，与中光照条件无显著差异，与低光照条件差异达到显著水平；茎生物量存在一定差异，但差异不显著。全光照条件下胡桃楸幼苗地上部分总生物量最大。3种光照条件下胡桃楸幼苗地下部分主根、细根生物量无显著差异，低光照条件下胡桃楸幼苗地下部分总生物量最大。从上述结果可以看出，不同光环境只对胡桃楸幼苗地上部分产生一定影响，对地下部分基本无影响。

2.3不同光环境下胡桃楸幼苗叶片水分特征及叶绿素含量

水分特征是反映植物生理功能及生长发育重要的生理参数之一，由研究结果可以看出(图2)，不同光环境只对胡桃楸幼苗叶片的相对含水量产生显著影响，对饱和持水量影响不显著。叶片相对含水量随着光照的降低呈现逐渐增加的趋势。全光照条件下叶片饱和持水量与叶片干鲜比明显大于遮阴条件。

植物叶绿素含量与其光合能力紧密相关，是评价植物长势的一个重要指标。3种光照条件下叶绿素含量差异显著(P<0.05)，并且随着光照的降低也呈现逐渐增大的趋势，这是胡桃楸幼苗为适应低光环境而做出的积极反应，也可以说是对弱光环境的一种生态适应，从而提高其光合效能。

3 讨论

3.1 不同光环境下胡桃楸幼苗形态可塑性差异

光是影响植物定居、生长和分布的极重要环境因素[14]。植物适应异质光环境的能力对其生存、生产力的形成及群落演替至关重要。不同光照强度造成的植物形态和生理上的变化是植物自身对不同光照条件做出的可塑性反应[15]。本研究结果表明不同光环境可以改变胡桃楸幼苗的生长状况和总体形态结构，幼苗的株高和地径随着光照强度的降低呈现增长趋势。作为基本的形态学指标，地径和株高能真实反映植物对于生长环境的适应程度，喜光和喜阴植物形态特征的光响应存在差异[7]。李晓征等[16]研究发现红花木莲等耐阴植物在低光强下高生长明显高于全光照。低光照条件下胡桃楸幼苗除分枝数外，其它生长及形态指标均最大。这些适应性特征有利于胡桃楸幼苗在低光照环境中接受更多的光能，从而获得较快的生长，表现出相对较高的生长速率。叶片性状对于环境条件的改变非常敏感，同时叶片性状的改变也能够反映植物适应变化环境形成的生存对策[17]。本研究中，胡桃楸幼苗的叶片性状参数随着光照强度的降低逐渐增大。低光照下，胡桃楸幼苗宽大的叶片增加了光合作用的叶面积，可以补偿较低光量子通量密度引起的光合速率下降，这一结果与Moreira等人的观点一致[18]。

不同光环境下胡桃楸幼苗地上部分叶片、叶柄生物量差异显著，茎及地下部分主根、细根差异不显著。全光照条件下胡桃楸幼苗地上部分总生物量最大，而低光照条件下胡桃楸幼苗地下部分总生物量最大。胡桃楸幼苗地上部分生物量在全光照条件下明显高于遮阴处理，而地下部分生物量遮阴处理明显大于全光照条件，这可能与该物种天然更新方式有关。地上生物量大于地下生物量，说明胡桃楸幼苗时期倾向于把更多的干物质贮藏在地上部分，同化的营养物质主要用于地上部分的拓展。陈小玲等研究表明有些植物长期受到弱光胁迫，其地上部分和地下部分吸收营养的能力会降低，影响光合产物向根部转运，进而影响根系的生长和功能，而有的植物在适当的弱光胁迫下，反而有利于其生长[19]。胡桃楸的表型可塑性较强，在幼苗期就表现出了对不同光环境的适应能力。

3.2 不同光环境下胡桃楸幼苗生理响应差异

一些学者通过研究后认为林下更新的幼苗响应低光环境可能会有2种不同的策略：一种是增强光合作用和增大地上部分生物量的投入；另一种是增加叶面积和叶绿素含量，投入更多的生物量到地下部分，以增强存活能力[20～21]。本研究中胡桃楸幼苗采取的是第二种策略，增加叶面积和叶绿素含量、增大地下生物量的投入来适应低光环境。另外，胡桃楸幼苗叶片水分特征也显示出了相应的适应能力，全光照下，胡桃楸幼苗叶片具有较高的相对含水量、干鲜比，较低的叶片饱持水量，显示出较强的抗旱能力。低光条件下，胡桃楸幼苗叶片这些水分特征参数恰好相反，与苏磊等研究结果一致[22]。低光环境下胡桃楸幼苗增加叶面积和叶绿素含量，同时将更多的生物量分配到地下部分，这些适应性特征有利于胡桃楸幼苗在低光照环境中接受更多的光能，从而获得较快的生长，表现出相对较高的生长速率。从本研究的结果看，适当的遮阴处理对幼苗的生长发育有着积极的促进作用。

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This study was fully supported by the National Natural Science Foundation of Helongjiang Province(C201318)

introduction：ZHANG Dong-Lai(1977—),male,mainly engaged in the research of silviculture.

date:2017-05-12

PhenotypicPlasticityandRespondofJuglansmandshuricaSeedlingunderDifferentLightEnvironments

ZHANG Dong-Lai1ZHANG Ling2GE Wen-Zhi2

(1.Heilongjiang Academy of Forestry,Harbin 150081；2.Forestry Research Institute of Heilongjiang Province,Harbin 150081)

We studied the growth of the seedling, morphological characteristics, biomass allocation and water feature ofJuglansmandshuricaseedling under different light environments(100%, 60%, 30% light). The architectural model was modified plastically in response to different light conditions, the biomass allocation and water feature has some differences. Under low light conditions,J.mandshuricaseedling growth fast, plant height, ground diameter were 1.14 times and 1.18 times. The canopy was big, which were 1.4 times. Leaf is broad, leaf length and leaf width were 1.25 and 1.36 times and branch number less than total light. The biomass of above ground uner three kinds of light environment was with significant differences, but underground part of the difference is not significant. Leaf relative water content was increased with the decrease of light gradually trend, which were under the condition of blade was bigger than the saturated water capacity and leaf dry fresh under shade conditions. There was significant difference in chlorophyll content under three light conditions.J.mandshuricaadapted to different light environment in morphology and physiology, and the appropriate shade treatment was beneficial to the growth ofJ.mandshuricaseedling.

Juglansmandshurica;light environment;phenotypic plasticity;respond

黑龙江省自然科学基金项目(C201318)资助

张东来(1977—)，男，硕士，副研究员，主要从事森林培育学研究工作。

2017-05-12

S792.132

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.004