P78599种质在辽宁杂优模式中的地位及其遗传进展分析

宫国安，钱 朗

P78599种质在辽宁杂优模式中的地位及其遗传进展分析

宫国安，钱 朗

（大连市农业科学研究院，辽宁 大连 116036）

20世纪90年代由于P78599（简称PB）种质成功选育和应用，拓宽了玉米杂种优势的利用模式，极大丰富和改善了玉米抗病和耐旱育种的遗传基础，很大程度解决了我国单一依赖Reid种质而导致抗性缺失和遗传基础狭窄问题。文中从1991～2000年、2001～2007年、2008～2012年3个时间段统计期间审定的513个品种，总结各种杂交模式比例，得出传统Reid×旅系模式比例由55.88%→31.28%→31.78%，新增PB×旅系模式比例由0%→14.96%→10.59%，其他主要由外杂选×旅系模式占13.02%～18.64%之间，充分说明Reid、PB、旅系和不明外杂选构成目前辽宁省四大核心种质，而PB种质几乎是极晚熟品种主要内容。在几种杂优模式中尤以PB×旅系丰产性最好，其次为改良Reid×旅系模式。从大连市农业科学研究院多年积累当地主推品种比较试验产量数据上看，1995～2000年间产量递增最快，每5年获得的遗传增益达到29.6 kg，主要是应用了PB种质；从丹玉6到1995年的D团20余年间获得的总增益为86.2 kg，说明这期间由于缺乏优异种质资源产量处于“爬坡”状态；2015年左右由于应用了良玉99耐密植品种5年间获得的遗传增益达到55.3 kg的最高值，说明合理密植仍是增产最主要因素，论证了PB种质在今后性状改良、扩增中的重要作用。

杂优模式；PB种质；产量表现；30年遗传进展；遗传改良

辽宁地处环黄渤海，生态区域比较特殊，对玉米品种要求比较严格，尽管近年高秆大穗型品种种植面积有所下降，但含有PB种质的品种能有效的兼顾丰产性和适应性，单产虽然不高但总产稳定，为沿海地区粮食生产发挥着巨大的作用。

1 近20年来辽宁省玉米主要杂优模式分析

为了便于分析90年代PB种质发挥的作用，从1991～2012年分为三个时间段统计期间审定的513个品种杂交模式比例，分别是1991～2000年、2001～2007年、2008～2012年，见图 1（数据由丹东农业科学院提供）。

1991～2000年之间，辽宁推广品种以地方认定为主，只审定34个品种，杂优模式很简单，其中Reid×旅系模式占55.88%比例，期间含PB种质组合已应用。

2001～2007年之间审定243个品种，传统Reid×旅系模式占31.28%比例，新增 PB×旅系模式占14.96%比例，其他外杂选×旅系模式占13.02%比例，三大杂交模式占59.28%比例。2008～2012年之间审定236个品种，传统Reid×旅系模式占31.78%比例，外杂选×旅系模式占18.64%比例，PB×旅系模式占10.59%比例，三大模块占61.01%比例。充分说明Reid、PB、旅系和不明外杂选构成目前辽宁省4大核心种质，而PB种质几乎是极晚熟品种主要内容。

2 PB种质与我国主要杂种优势群之间关系

20世纪90年代，P78599分离了一大批类型丰富的硬粒自交系，国内称之为PB群，育种家们摸索着同国内主要杂种优势群骨干系进行组配，结果培育出一大批高产、优质、抗病、耐旱等高秆大穗型品种或组合，辽宁地区最早推广品种为沈单10，其次是丹933等均得到很好推广，2000年以后PB种质得到大量应用。育种实践证明PB种质是一类遗传背景丰富、又具有一定中间型、与我国主要优势类群之间都具有明显杂交优势的新类群，无论是直接应用还是用其改良任何一类群，都不会对现有杂优模式造成破坏，如直接应用PB×旅系群代表性组合和品种有连玉17（瓦910×联87）、丹玉402、丹玉405等；直接应用 PB×黄改系代表性品种有沈单10、强硕88等；直接应用Reid×PB模式品种有丹933等。PB×330改良系模式有连科8等。

3 PB种质对辽宁省玉米生产的实际贡献

PB种质开始应用到现在有几十个品种，为了正确认识和评价20年来对生产所做的贡献，我们把推广面积在3.3万hm2以上的典型品种以5年为间隔期集中列表统计，来观察PB种质应用带来的遗传增益。

从表1可以看出，2015年前后应用良玉99密植品种产量递增最快，应用5年间获得的遗传增益达到55.3 kg，与70年代丹玉6相比获得总增益达到186.3 kg，充分说明合理密植是提高单产最主要因素；从1975年前后的丹玉6→A团→B团→C团→D团→E团→F团30余年间总体产量平稳增长，总增益从A团36.1 kg到G团131 kg缓慢递增，其中1995～2000年产量增益最快，从86.2 kg达到119.8 kg，每5年获得的平均遗传增益达到29.6 kg，主要是大量应用 pB78599种质，集中体现在抗病、抗倒、优质丰产等优良性状；从1975年丹玉6到1995年的D团20余年间获得的总增益从36.1 kg～86.2 kg，这说明这期间产量处于“爬坡”状态，集中体现在缺乏优良种质资源；在PB×黄改、改良Reid×旅系和PB×旅系三种模式中，尤以PB×旅系丰产性最好，其次为改良Reid×旅系模式；从1995到2010年PB种质育种表明：在总育种值不断增加前提下，在抗倒、抗旱、耐逆等形状上获得的遗传增益最大，解决了90年代过于依赖Reid种质急需的抗性问题。从某种意义上讲即使20年产量性状未获增益，但在重点选择提高其抗病性和活力性状、哪怕适当降低产量增益也是正确的做法。

图1 辽宁省近20年不同年代审定品种杂优模式比例

表1 以每5年为节点统计不同年代主要杂交种产量和育种增益

4 PB种质作为外来优异资源在国内种质扩增中的作用与方法

高配合力自交系选育是提高杂交种产量的关键，而提高自交系改良增益就是优异资源导入、改良和创新，这本身符合加性遗传效应理论。美国玉米育种70年时间证明：高效率育种方案需要简单有效的杂优模式，概括为 Reid×非 Reid，而Reid×旅系模式则是辽宁省最基本杂优模式，约占60%比例，PB种质引入和应用既增加了新的杂优模式，同时对传统模式起到了辅助和改造作用。由于我国目前推行品种审定制度，一味追求以产量为终极目标，这就无疑保护和助长了PB种质作为母本应用的势头，其结果是把晚熟品种推向了极晚熟，如连玉17（瓦910×联87）在辽南密度只有2 200株才能达到最高产，随之把空秆、光周期敏感、结实不良等高风险性状带进生产中，而制种产量一般在50～200 kg/667m2，由于种子成本居高很多品种审定后推广困难，因此近年来面积在不断缩减。

以Reid×旅系和Reid×黄改为模板的大众育种创新中，将PB供体种质采取向两边推开循环育种策略取得很大成绩，由于PB种质遗传基础丰富而且有很强遗传性，传统二环选系很难达到目的，需足够大的分离群体。从父母本利用的性状分析，把改良工作重点偏向于父本效果会更好，如黄淮海地区形成很多带有P群黄改系，在抗锈病方胜生出一筹；丹598选育成功似乎告诉我们群体遗传学更能打破不良性状连锁和扩大变异系数，从而取得理想改良效果。

5 PB种质利用展望

PB种质盲目过分利用，是现有审定制度下急功近利产物，随先玉335推广应用，又释放出密度与高产、中抗与高产的信号，让更多育种家们改变了育种路线，重新回到密植育种轨道上来。其实遗传改良增益的进展往往是突变不稳定的，常常由于引进1～2个遗传基础丰富农艺性状优良杂交种或者是1～2份优系而获得突变，如7922、PH6WC、PH4CV等，否则密植育种也难以维系。尽管PB种质在一定程度上干扰了我国紧凑性育种的基本思路，但它的出现和应用具有历史背景和市场需求，某种意义上讲其作用是无法替代的，尽管不高产但稳产性好，如2015年严重干旱，包括良玉99在内所有密植品种由于生物产量不足抗环境胁迫能力差严重减产，而含PB种质杂交种表现出抗旱优势。从自然资源角度分析，环黄渤海地区属季风气候，有效积温3 500℃以上，土壤有机质低，有的不足0.1%，春旱秋吊是农业气候一大特点，PB种质特异性能满足在一个好秸秆上长一个好穗子，再者从减施增效环境友好角度分析，PB种质抗环境胁迫能力较强，符合未来育种要求，因此 PB种质应用今后仍有很大市场。另从良玉99表现看，相对于2010年获得遗传增益达到55.3 kg，说明合理密植是今后增产唯一途径，将PB种质优良遗传性状转导、扩增是今后育种工作重要组成部分。

［1］ 石雷.引入美国种质对我国玉米育种的影响［J］.玉米科学，2007，15（2）：1～4.

［2］ 王元东，陈绍江，段民孝，等.玉米 P群自交系与国内传统骨干系的杂种优势表现及配合力分析［J］.玉米科学，2006，14（4）：21～25.

［3］ 刘旭，景希强，何晶，等.辽宁省杂优模式分析及种质基础［J］.玉米科学，2014，22（1）：15～17.

［4］ 王延波，金君，吴玉群，等.辽宁省玉米育种的现状、发展方向与对策［J］.玉米科学，2007，15（4）：137～139.

S513.03

B

1002-1728（2017）05-0072-03

10.3969/j.issn.1002-1728.2017.05.018

2017-09-30

宫国安（1965-），男，从事玉米遗传育种研究。